微生物群落的响应和适应佳能反应堆暴露于极端碱性冲击

文摘

反应的微生物群落在完全自养脱氮亚硝酸盐(佳能)过程,震惊的pH值11.0 12 h,被调查。在经济复苏阶段,性能、厌氧氨氧化(氨)活动,微生物群落,细菌的相关性以及影响因素进行评估同步。佳能过程迅速恶化的性能与氮去除率(NRR) 0.13公斤·m³·d¹厚壁菌门,孢子形成的细菌,碱性冲击后的优势类群。然而,它可以自恢复后107天内经历四个阶段,在Planctomycetes成为占主导地位的相对丰度为64.62%。网络分析表明氨氧化细菌(Candidatus Jettenia,Kuenenia,Brocadia等功能的细菌)呈正相关亚硝化单胞菌,SM1A02,Calorithrix。典范对应分析呈现很强的相关性之间的微生物群落在经济复苏阶段和影响因素。与氮加载速率的增加,自由亚硝酸和协同效应的减少,血红素c内容、具体发展活动(SAA), NRR,丰富的主要属也相应增加。血红素c含量的增加调节群体感应系统,促进分泌的胞外聚合物物质,并进一步提高SAA, NRR,占主导地位的相对丰度属。这项研究强调了一些影响佳能反应堆的复苏后接触碱性冲击。

1。介绍

一个完全自养脱氮亚硝酸盐(佳能)过程,结合部分nitritation和厌氧氨氧化(氨),对关键的环境高度敏感参数,如亚硝酸盐(NO₂^{- - - - - -}- n)、溶解氧(做),pH值(1- - - - - -3]。虽然这些参数总是自动控制在工程应用中(4),佳能的偶然的发生过程自动控制失败时可能发生意外。特别是,pH值作为一个至关重要的参数可以影响性能的佳能过程如果不控制。此外,底物抑制,指游离氨的毒性(FA)和游离亚硝酸(FNA)佳能的过程,是pH-dependent [5]。因此,pH值可以有强烈影响佳能过程(6]。研究碱性的影响冲击佳能过程经常使用 (7- - - - - -9]。Fux et al。10)指出,特定的氨氧化活动(SAA)的发展是完全被pH值9.3。李等人。11)观察氨氧化颗粒解体的pH值9.0。当FA的浓度达到大约32.5 mg·L¹在pH值为8.5,氨氧化细菌和氨氧化细菌(AOB)活动严重抑制,和佳能系统的性能恶化很快9]。除了pH值的影响,微生物群落被称为影响效率的一个重要因素佳能的过程,和微生物群落的结构是非常敏感的碱性情况12]。尽管如此,关于佳能系统的研究主要是集中在脱氮性能和氨氧化细菌的丰度,AOB,亚硝酸盐氧化细菌(头)13,14]。研究认为氨氧化细菌的相互作用有限,AOB,头,反硝化细菌(DNB) [15]。吴et al。15观察到的丰富Sphingobacteria好氧反硝化细菌密切相关,在佳能系统远远高于与污泥厌氧氨氧化系统当孵化。此外,佳能系统中的微生物群落之间的相关性对碱性冲击仍有待深入研究。此外,pH值发现抑制微生物群落在两个方面:(1)pH值可以抑制微生物活动通过改变微生物栖息地的特征(16pH值),(2)抑制微生物直接或通过改变浓度的FA, FNA),和有机物灭活酶不可逆,阻碍新陈代谢功能,减少转录活动(12]。尽管pH值的机制对微生物群落的影响已得到充分的研究,很少有研究关注的反应微生物群落在复苏阶段佳能过程暴露在碱性冲击。

在这项研究中,我们假设之间的协同效应与氮循环相关的细菌会提高佳能过程的性能在应用瞬态碱性pH值冲击。为了验证这个假设,佳能过程被暴露在一个碱性pH值11.0 12 h的冲击。脱氮性能,活动指标(SAA、血红素c、胞外聚合物(EPS),物质和信号分子),微生物群落结构的变化,相关的微生物,微生物群落和影响因素之间的相关性在佳能反应器研究了整个恢复过程。本研究旨在扩大我们目前的知识的潜在机制,微生物群落在回应一个碱性震惊和鼓励技术规范优化最大的佳能过程效率在恢复过程中。

2。材料和方法

2.1。实验装置和反应器操作

一种半工业规模上流式厌氧滤器(UAF)反应堆(图1)被用于这项研究。它的工作容积100 L和内部直径30厘米,充满了聚丙烯笼罩戒指作为生物载体。一个灵活的采用电加热带保持温度 和保护氨氧化细菌光合微生物的竞争。水力停留时间(HRT)的UAF反应堆被设定为1天。pH值,由一个在线控制器控制和维持在7.4 - -7.8和0.02 - -0.8 mg·L¹分别为(7]。接种污泥取自一个氨氧化反应器,及其浓度的混合酒悬浮固体(mls)和混合酒挥发性悬浮固体(MLVSS)约22.87和12.49 g·L¹,分别。

佳能的过程是培养使用合成废水,矿物介质是根据我们之前的研究提供17]。稳定运行后1.5 y,佳能过程表现出良好的性能与去除效率和铵氮去除率(NRR)的93.74%和0.80公斤·m³·d¹,分别。然后,它被暴露在一个短暂的碱性pH值为11.0的冲击12 h。恢复阶段主要包括四个阶段:住宿阶段(天1-37),氨氧化复苏阶段(天38 - 68),佳能69 - 100(天)复苏阶段,稳定阶段(天101 - 107),根据佳能反应器的脱氮性能和之前报道的方法由张et al。18]。佳能的操作条件在复苏阶段过程列于表1。以确保经济复苏的氨氧化细菌的活动,首先,我们抑制曝气和pH值调整到7.8没有NH洗涤与合成废水生物反应器₄⁺- n,没有₂^{- - - - - -}大约1 - n h·1600毫升的流量最小¹。NH的浓度影响₄⁺- n,没有₂^{- - - - - -}减少到250 mg·L - n¹为了避免底物抑制(19]。接下来,操作条件(表1)根据佳能反应器的性能来实现。

2.2。样本收集和分析

南非航空公司,一个重要的参数来评估氨氧化性能的途径(8],血红素c、不可或缺的一部分的关键酶(20.)直接与氨氧化细菌的物质和能量代谢相关(21,22),被用来共同决定(氨氧化细菌的活动23]。EPS作为压力电阻器和指标的稳定和氨氧化污泥沉降性能,再加上信号分子,随着微生物代谢产物的分泌,有利于生物膜的形成(24,25]。在这项研究中,每股收益是有利于激发了佳能系统(26]。颗粒污泥的沉降性和强度的比率或生物膜通常是评估蛋白质(PN)多糖(PS) (27]。所有这些因素被用来评估佳能的复苏进程。

污泥和水样本退出佳能流程1天,37岁,53岁,63年,75年,85年和107年,为了调查EPS浓度,SAA,血红素c含量和信号分子。样本集合进行了一式三份。EPS和血红素c浓度测定基于先前的报道,马et al。28]和浆果和Trumpower [29日),分别。信号分子的半定量的评估是根据提出的方法确定Yeon et al。30.]。SAA是根据我们之前进行调查(31日]。同时,美国职业足球大联盟的浓度、MLVSS、氨(NH)₄⁺- n),亚硝酸盐(NO₂^{- - - - - -}硝酸- n),(没有₃^{- - - - - -}- n)、总氮(TN)分析了基于标准方法(32]。

2.3。DNA提取和扩增子测序

佳能过程中微生物群落的调查反应的接触碱性冲击,污泥样品收集的反应堆1天,37岁,63年和107年受到DNA提取、执行和质量控制也是根据我们之前的研究17]。接下来,V3-V4 16 s rDNA基因高变区选择合格的DNA样本的聚合酶链反应(PCR)扩增使用通用引物组:341 f (5 - - - - - -有条件现金援助ACG GGN GGC WGC AG-3 )和806 r (5 - - - - - -GGA CTA CHV GGG答CTA在3 )(17]。PCR扩增进行了一式三份,产品量化使用一个量子位2.0荧光计(美国麦迪逊Promega有限公司)。等量的纯化扩增子汇集在一起。然后,测序库构建和发送为双末端测序Hiseq2500 PE250平台(从头基因生物技术有限公司,广州,中国)。序列数据处理使用定量见解微生物生态学软件(33),结果分配给操作分类单位(辣子鸡)> 97%的相似性。

2.4。统计和网络分析

典范对应分析(CCA)进行了进一步探索微生物群落之间的关系及影响因素在RStudio环境(使用“素食”包https://www.rstudio.com/)。成对斯皮尔曼相关系数在12属,平均丰度高于1%,计算是通过SPSS统计22(美国IBM) (http://www.ibm.com/analytics/us/en/technology/spss/)。此外,网络分析基于斯皮尔曼相关系数 或< -0.6,和相应的值< 0.05两个属之间被Gephi表现和视觉效果软件(版本0.9.2,https://gephi.org/)[34]。

3所示。结果与讨论

3.1。佳能过程的性能在碱性冲击后的恢复阶段

图2显示了佳能反应器的脱氮性能实验。所描述的图2反应堆,英足总浓度的佳能大幅增加从3.81 mg·L¹367.08 mg·L¹,这是远远高于抑制阈值后AOB和氨氧化细菌的接触碱性pH值11.0 12 h[的冲击1,9]。因此,严重抑制了佳能过程碱性冲击。像李et al。11)报道,碱性pH值(9.0)的影响冲击氨氧化颗粒污泥的性能比这更加严重的酸性pH值(6.5)的冲击,和碱性条件分解氨氧化颗粒。基于入渗pH值的影响4和10 12 h,玉和金35]还发现氨氧化性能的损失只有在碱性条件。除了FA的增加,研究人员建议活动损失有关的不可用微量元素造成的极端碱性条件(35,36]。随后,曝气、pH值和入渗NH的浓度₄⁺- n,没有₂^{- - - - - -}根据表- n进行调整1。尽管如此,逐步恶化的脱氮性能还观察到,和废水总氮的浓度是41.21%高于入渗在住宿早期阶段(1 - 14天)。然而,住宿后期阶段(天样本),佳能系统逐渐适应变化了的环境。

在天38-52氮去除氨氧化过程的性能恢复缓慢增加的氮去除效率胚根端胚乳)(从32%降至49.67%。胚根端胚乳和NRR之后,迅速上升到86.44%和0.18公斤·m³·d¹在9天内分别。这种现象类似于氨氧化过程的滞后阶段启动(37]。在62 - 68天,氨氧化过程迅速增强了NRR从0.18增加到0.45公斤·m³·d¹。来提高系统的脱氮性能佳能在经济复苏阶段(69 - 100天),做的是保持在0.2 - -0.8 mg·L¹。正如所料,NRR增加到0.82公斤·m³·d¹胚根端胚乳是和在72%左右。同时,化学计量比的ΔTN /ΔNH₄⁺- n,Δ没有₃^{- - - - - -}- n /ΔNH₄⁺- n,Δ没有₃^{- - - - - -}- n /ΔTN逐渐增加到1.29,0.10,和0.10,分别在第一天,他们的理论价值(分别为0.86、0.11和0.127),所述的相关研究(8,38]。这意味着AOB和氨氧化细菌之间有显著的协同作用,没有多余的增殖反应堆佳能的大人物。此外,FNA)波动的影响(> 15μg·L¹)对脱氮性能更重要( )比FA波动在62 - 68天。以前的研究报告的FNA)抑制AOB活动为100μg·L¹(9),而抑制氨氧化细菌活动大约是15μg·L¹(1]。恶化的佳能的性能,受到FNA)波动的影响,可以解释这个原因在复苏经典系统的短语。他等。1还指出,氨氧化途径,后接触瞬态pH值(9.0),可以通过同时增加氮加载速率迅速回升(NLR)和减少FNA) (< 15μg·L¹)。

在稳定阶段,101 - 107年)(天,废水的水质和化学计量比变得稳定,和脱氮性能甚至比胚根端胚乳和NRR初始水平的平均增加到83.28%和0.80公斤·m³·d¹,分别。感性,生物质产量低、增长速度缓慢的氨氧化细菌的主要挑战是佳能的应用过程(8),尽管自养细菌AOB和氨氧化细菌同时生长在一个反应器(39]。复苏后的氨氧化细菌应该关注佳能反应堆暴露在偏碱性的冲击。

3.2。变化,SAA,血红素c、EPS和佳能的复苏过程中信号分子在碱性冲击

转变SAA,血红素c、EPS和佳能的信号分子内容流程如图3。SAA和血红素c是维持在低水平的2.75毫克N·g¹VSS·d¹和0.50μ摩尔·g¹VSS分别在第一天。很明显,大约有98%的氨氧化活动相比失去了活动在最初阶段。同时,信号分子的内容几乎是零,这是最快的响应瞬态碱性冲击。信号分子很容易受pH值和迅速退化在碱性条件下40]。它暗示AOB和氨氧化细菌灭活,也是由胚根端胚乳和NRR低的性能在第一天佳能反应堆。然而,有一个延迟每股收益的变化,高浓度的128.76 mg·g¹VSS在第一天。这可能是因为一些微生物分泌过度的每股收益。随后,基于信号分子群体感应系统(QS)无法控制EPS后正常生产造成不利影响的极端碱性冲击(11,40]。先前的研究[41,42)报道,基于信号分子QS系统可以调节EPS分泌在正常情况下。随后,这些参数都逐渐恢复在恢复阶段。

SAA的显著增加,血红素c,和信号分子观察天53 - 63,37-53,53 - 63,分别在胚根端胚乳被相应的恢复从53%降至85%。这意味着氨氧化细菌和AOB活动逐渐恢复。此外,血红素c的恢复时间较短的比其他参数。肼合成血红素c是一个重要的组成部分,羟胺氧化还原酶,和肼提纯氨氧化细胞氧化酶(21]。它直接与物质和能量的代谢在氨氧化细菌21,22),它还决定了活动的发展生物质(23]。陈等人。43)发现了相似的结果在一个anammox-EGSB回收系统也经历了一个长期的饥饿。Badalamenti et al。44]回顾之一38假定的multiheme c -型细胞色素包含69 heme-binding图案,并得出结论:泸西/ LuxR QS磁带可以产生一个身份不明的信号分子。基于信号分子QS系统可以调节EPS分泌(41,42]。Zhang et al。45)确认C8-HSL C6-HSL,信号分子的例子,支持EPS生产和提高氨氧化细菌的活动,AOB等等。因此,增强血红素c发现加速分泌的信号分子,促进微生物活动(21,44]。因此,EPS含量的增加被发现后,信号分子的变化模式。107天,SAA的浓度,血红素c,每股收益增加到132.86毫克N·g¹VSS·d¹,3.03μ摩尔·g¹VSS和143.65 mg·g¹分别VSS。尽管这些值是类似于先前的研究结果(45,46),他们的价值远高于初始水平( )在碱性冲击在这项研究。NLR NRR,负阻元件达到最大值,佳能系统保持稳定。

3.3。佳能过程中微生物群落变化后碱性冲击

佳能的微生物群落结构的转变过程碱性冲击后被扩增子测序研究。OTU数量和多样性指数逐渐增加佳能(表恢复过程2)。图4(一)显示了细菌群落组成在佳能过程在门级。如图4(一),厚壁菌门是占主导地位的细菌taxum碱性冲击后的相对丰度为73.93%。类似的现象也观察到Callejas et al。47经过短暂的pH值增加。小王和顾48)报道,碱性条件的影响(9.0)对氨氧化过程的微生物群落结构比酸性条件(5.0)。厚壁菌门孢子形成细菌和相关复杂的有机物降解,这就可以解释在碱性环境中抵抗细胞溶菌作用[47]。佳能的复苏过程也经历了四个阶段根据门的微生物群落变化的水平。变形菌门和拟杆菌门,参与氮去除和有机酸退化(49),成为了两个主要类群的相对含量从4.33%增加到71.63%,从1.32%提高到14.29%,分别在住宿阶段。变形菌门、Planctomycetes和拟杆菌是三个主要类群在生长阶段,和Planctomycetes的相对丰度从2.28%上升到16.87%。107天,Planctomycetes成为主要类群的相对多度64.62%,表明佳能过程恢复到一定程度。王等人。50]也观察到这种现象在佳能的复苏过程中强调,盐。

在属级(图4 (b)),芽孢杆菌属于厚壁菌门,主要属碱性冲击后的相对丰度为67.98%。芽孢杆菌是一个健壮的模型生物对生物膜的形成51]。芽孢杆菌不仅可以有助于啊₂删除(52),硝酸还原(53有机物降解],[54),但也可以分泌EPS,尤其是EPS-PN,增加抵抗不良环境压力(55]。所有这些因素或许可以解释为什么芽孢杆菌碱性冲击后幸存下来。1-37住宿阶段(天)在这个研究是类似于细胞溶菌作用阶段启动氨氧化过程的(56]。Thermomonas是能够利用有机产品从细胞溶菌作用57];因此,它成为占主导地位的属在住宿阶段。在增长阶段(天38 - 61),佳能的微生物多样性过程持续增加。氨氧化细菌的相对丰度(Candidatus Jettenia,Kuenenia,Brocadia)逐渐从0.13%上升到7.52%。在那之后,AOB (亚硝化单胞菌)与氨氧化细菌(Candidatus Jettenia,Kuenenia和Brocadia)成为了主要属曝气开始。国内企业的相对丰度和氨氧化细菌(Candidatus Jettenia + Kuenenia+Brocadia在提高阶段)迅速从2.57%和7.52%增加到3.05%和53.30%,分别。过度增殖的大人物没有检测到整个实验。佳能的良好性能过程可以通过微生物的角度解释。

3.4。相关的微生物群落和碱冲击后佳能过程中的影响因素

网络分析是一种有效的分析方法进一步探索的主要微生物类群(图之间的相关性5(一个))在佳能过程暴露于碱性冲击。如图5(一个),占主导地位的植物是基于Fruchterman-Reingold算法分为三个模块。成员在模块,占50%的网络Candidatus Jettenia,Candidatus Kuenenia,Candidatus Brocadia,亚硝化单胞菌,SM1A02,Calorithrix。他们相互呈正相关( )。Limnobacter模块B的一个属,表现出显著的负相关Candidatus Jettenia,Candidatus Brocadia,亚硝化单胞菌,Calorithrix( )。此外,芽孢杆菌与所有成员是负相关模块a CCA进一步应用于确定微生物群落的相关性和影响因素(图5 (b)在经济复苏阶段)。呈现在图5 (b)的主要属Candidatus jettenia,Candidatus Kuenenia,Candidatus Brocadia,SM1A02,Calorithrix有显著的正相关关系( )与SAA的影响因素、NLR NRR,血红素c, EPS-PS, FNA)。亚硝化单胞菌EPS-PN呈正相关,EPS, SAA, NLR, NRR,血红素c, EPS-PS, FNA)。然而,芽孢杆菌只有与EPS-PN呈正相关。

上述结果可以解释为(1)NLR-led影响因素的影响,(2)的协同效应主要属网络模块,和(3)的拮抗效应Limnobacter,芽孢杆菌属,占主导地位的网络模块如图5 (c)氨氧化细菌(Candidatus Jettenia,Brocadia,Kuenenia)氧化NH₄⁺- N N₂没有₂^{- - - - - -}- n和有限公司₂,由国内企业(亚硝化单胞菌)和DNB (Calorithrix),分别。这些作为电子受体和无机碳源在厌氧条件下(49,58]。在以前的研究报道,SM1A02有氨氧化能力和可能是一个新颖的氨氧化压力;因此,它具有相同的协同效应亚硝化单胞菌和Calorithrix(59- - - - - -61年]。此外,亚硝化单胞菌可以利用NH₄⁺- n,并创造厌氧氨氧化细菌等条件SM1A02和Calorithrix(49,60]。Calorithrix提供了一个NH的衬底₄⁺- n氨氧化细菌,SM1A02,亚硝化单胞菌被异化的不₃^{- - - - - -}- n减少NH₄⁺- n (58]。所有成员在模块可以分泌EPS保护成员从不利的环境压力58- - - - - -60]。NLR的增加、减少FNA)和增强协同效应的主要属网络模块,这是观察到血红素c含量,SAA, NRR,占主导地位的相对丰度属相应地增加(1,21,44,45]。他等。1)报道,氨氧化反应器快速恢复,同时增加NLR和减少FNA pH值在经历一个短暂的冲击。然而,Limnobacter竞争与其他功能为醋酸细菌,O₂,没有₃^{- - - - - -}- n (62年)和消费产生的EPS-PN会员模块a。这就解释了为什么Limnobacter恶化的抵抗微生物群落的不良影响(62年,63年),被分配到模块b。此外,芽孢杆菌被淘汰在长期与增加NLR厌氧条件,因此与模块(负相关64年]。这些功能细菌的协同和拮抗效果,再加上NLR的控制,足总,FNA),共同决定佳能过程的性能。所有这些提供微生物群落的潜在机制,以应对碱性冲击。同时,这些也可以通知技术规范优化佳能在复苏过程中最大效率的过程。

4所示。结论

佳能的过程被发现后迅速恶化碱性pH值11的冲击。然而,这可能是自恢复的最终NRR 0.80公斤·m³·d¹后系统经历了四个阶段(住宿、氨氧化复苏,佳能复苏和稳定阶段)。在整个恢复过程,血红素c含量对瞬态反应最快的碱性冲击在所有测试参数和逐渐增加,其次是信号分子。参数改善AOB和氨氧化活性和EPS分泌调节。厚壁菌门,一种孢子形成细菌,主要在初始阶段,随后在后期,Planctomycetes成为占主导地位的门的相对丰度64.62%。网络分析清楚地显示积极的氨氧化细菌之间的关系(Candidatus Jettenia,Kuenenia,Brocadia),AOB (亚硝化单胞菌),SM1A02和DNB (Calorithrix)。此外,微生物群落之间有很强的相关性和影响因素在经济复苏阶段。FNA NLR的增加,减少,占主导地位的微生物的成员会产生协同效应,血红素c含量,SAA, NRR,占主导地位的相对丰度属也相应增加。血红素c含量的增加调节群体感应系统,促进EPS的分泌,并进一步提高SAA, NRR,占主导地位的相对丰度属。微生物群落对环境变化的响应提供了一个洞察佳能的复苏过程接触碱性冲击后,为其工程应用提供技术规范。

数据可用性

使用的数据来支持本研究的结果包括在本文中。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突,关于这篇文章的出版。

确认

这项研究是由中国国家自然科学基金资助(批准号51708536)和福建省科技计划(批准号2019 y01010111)。

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