a区古细菌群落结构及丰度大叶藻草甸:海草居地与裸露沉积物地的比较

抽象

海草定殖通过沉积海草纤维和从根部释放有机碳和氧来改变沉积物的物理化学性质。这种由海草定殖引起的空间异质性是如何影响古生物群落结构和丰富度的尚不清楚。在这项研究中，我们调查了该地区植被和邻近裸露地表沉积物中的古细菌丰度、多样性和成分大叶藻草地。16srdna的高通量测序表明Woesearchaeota，Bathyarchaeota和Thaumarchaeota分别在所有样品中最丰富的门类，占大约42％，21％，总古细菌群落的17％，分别。在相对丰度而言，Woesearchaeota和Bathyarchaeota分别为这两个壁龛之间不显著不同;然而，具体的亚类型（Woese-3，Woese-21，BATHY-6，BATHY-18）分别在显著植被沉积物富集的（ ）而Thaumarchaeota在未经筛选的网站中受到青睐( )。对古菌16srrna基因的定量分析表明，整个古菌群落的绝对丰度，Bathyarchaeota，在植被沉积物中，Woese-3、Woese-10、Woese-13和Woese-21的含量明显高于裸露沉积物( )。我们的研究扩展海草系统古的分布规律和特殊喜好的现有知识，特别是对不同的亚类型Woesearchaeota和Bathyarchaeota，在这两个相对比例和绝对数量方面。

1.简介

海草场支持高初级生产力，在塑造海岸生态[发挥着至关重要的作用1]。海草草场的生态重要性是公认的，因为它们的埋葬和沉积物中的有机碳的吸收，这有助于减轻大气中CO的₂增加[2，3]。海草也草甸陷阱从海水和通过海草根溶解的有机碳（DOC）渗出不稳定有机颗粒，产生的有机物质丰富根际[4]. 此外，在光合作用过程中，根释放出一部分O₂到沉淀物，其产生与比较了根际沉积物的氧浓度升高的微区周围无植被沉积物[五，6]。

海草根际的这些地球化学特性可以显著同时影响细菌和古细菌[的空间分布和生态功能7]. 例如，细菌群落丰富度增加，硫酸盐还原活性增强[8，9]，和更高的多样性和特定细菌谱系（例如，固氮菌）的丰度[10个]的通常与无植被沉积物相比植被沉积物检测，虽然整体细菌群落结构不是这两个壁龛[之间显著不同10个]。西富恩特斯等人。[11个]中国底栖古生物多样性调查诺尔蒂佐斯特拉草甸使用克隆库和测序，发现甲烷菌控制了整个社区。然而，人们对海草生态系统中的古生物多样性和空间分布知之甚少。

Woesearchaeota（原名DHVEG-6[德意志北方银行])以及Bathyarchaeota（原MCG，[13个]）是两种常见的古细菌群在具有高比例的各种有机物质丰富的沉积物，如河口[检测14个]，海底[15个]，以及红树林沉积物[16个]。为了彻底了解自己的生态分布和意义，两组再分为基于他们的16S rRNA基因的系统发育分析的亚类型。

最近，系统发育分析表明Woesearchaeota和Bathyarchaeota包括26米25的亚类型，指定为Woese-1至Woese-26和BATHY-1至BATHY-25，分别[德意志北方银行，13个]. 在全球范围内，这些亚类具有明显的栖息地特征（例如缺氧/缺氧、海洋/淡水、沉积物深度层）[德意志北方银行，13个，17岁，18岁]. 在特定的环境中，一些特定的环境因素调节着它们的分布。例如，在红树林湿地中，pH值是形成深海群落结构的主要因素，而Bathy-6优先出现在弱酸性和高（总有机碳）TOC沉积物中[16个]。在白橡河口，BATHY-6被发现主要是坚持硫化物耗尽浅层沉积物[14个]。然而，各种亚类型的小众偏好Woesearchaeota和Bathyarchaeota在海草场不明[16个，19个-21岁]。

在这项研究中，我们假设在海草植被和邻近的裸露沉积物中出现明显的古生物丰度和群落结构。为了验证这一假设，从温带海草中采集了表层（0-5 cm）沉积物样品(大叶藻)通过高通量测序和qPCR比较两个生态位的草地和古生物群落多样性、组成和丰度。此外，海草草甸的空间异质性提供了一个独特的机会来探索最近在Woesearchaeota和Bathyarchaeota在相对比例和绝对数量方面。

2.材料和方法

2.1。研究范围，采样和环境参数的确定

研究区域（37°211.46N、 122度3426.96分E） ，采样过程和物理化学参数的测量Z、 码头海草草地如前所述[10个]。简而言之，2013年5月，在海草植被区随机采集了3个(V1-V3)面(0- 5cm)沉积物样品，在天鹅湖(中国黄海荣成湾)邻近的裸(无植被)区域采集了另外3个对照(U1-U3)样品。所有样品均进行均质，-80℃保存至DNA提取。在植被覆盖区，上覆水体的叶绿素含量显著升高一个（中国-一个)沉积物中的铅、铬、铁、钴、镍、铜、砷等金属含量较高，沉积物颗粒较细，总有机碳（TOC）与总氮（TN）的比值较低，铵（NH）含量较低₄⁺）和溶解无机氮（DIN）在孔隙水，用无植被位点相比。

2.2。DNA提取和高通量测序

根据制造商的说明，使用土壤快速DNA试剂盒（MP Biomedical，美国）从0.5至1.0 g沉积物中提取DNA。在1.0%琼脂糖凝胶中检查DNA完整性，并使用ND-2000C分光光度计（NanoDrop，美国）测量浓度。

通过对古细菌16srrna基因的高通量测序，揭示了沉积物中的古细菌多样性和群落组成。用含有独特的12 bp条形码和特异性引物A344F（5 -GGGGYGCASCAGGSG-3 ）和A519R（5 -GGTDTTACCGCGGCKGCTG-3 )。PCR程序如下:94℃5min;25个循环，94°C 50 s, 53°C 50 s, 72°C 50 s;最后在72°C温度下延长6分钟[22个]。扩增子进行凝胶纯化，并进一步用AMPure珠（Beckman Coulter公司，USA）纯化，然后在等摩尔比例混合并利用根据制造商的说明书的离子洪流个人基因组机（PGM）（Life Technologies公司，美国）测序上318个芯片。

2.3。高通量测序数据分析

离子洪流fastq文件通过QIIME v.1.9.0工作流程处理[23个]。原始读段根据条形码分拣到相应的样品并过滤除去读取其（i）长度小于110个碱基，（ⅱ）显示出质量分数小于20，（ⅲ）显示出模糊的碱，或（iv）显示出均聚物具有6首或更多个碱基的运行。正向和反向引物与条形码一起被除去。基于席尔瓦数据库（v.128）24个]，嵌合体通过脚本识别_序列py. 使用UCLUST程序，根据97%的最小序列一致性选择具有代表性的操作分类单元（otu）[25个，它们的序列通过PyNAST程序与Silva数据库中的序列进行比对[23个]。分类的排序相似度为0.97。在构建OTU表之前，分配给bacteria、unassigned或singletons的读操作(包含所有样本的单个读操作的OTU)被丢弃。为了评估alpha多样性估计器，我们在所有样本的最小值处对高质量序列进行了细化。alpha多样性指数(OTU丰富度、Shannon、Simpson和Chao1)采用脚本alpha_diversity.py重新采样后计算。Beta多样性的计算基于Bray-Curtis差异，并在PRIMER v中使用非度量多维标度(NMDS)进行可视化。6(英国Primer-E)。

2.4。系统发育分析Woesearchaeota和Bathyarchaeota序列

探索所有物种的系统发育关系Woesearchaeota和Bathyarchaeota与亚类型分类序列由Liu等人。[德意志北方银行和周等人[13个]，参考序列从GenBank下载，并使用MAFFT程序与我们的序列对齐。用GTRGAMMAI模型在“快速树”程序中建立最大似然树，并在所有系统发育分析中应用1000个重复的bootstrap分析。

2.5条。定量实时PCR（qPCR）

所有的qPCR分析都基于SYBR绿色染料的荧光强度，并按照前面描述的那样，对沉积物中的古细菌16srrna基因拷贝数进行量化[10个]. 使用引物A931F（5）进行qPCR -AGGAATTGGCGGGGGAGCA-3 ）和M1100R（5 -BGGGTCTCGCTCGTTRCC-3型 ）[26个，27个], with the following program: 7 min of initial denaturation at 95°C, followed by 40 cycles of 95°C for 30 s, 64°C for 30 s, and 72°C for 30 s. The data were retrieved at 72°C, and all of the reactions were completed with a melting curve from 60°C to 95°C with increases of 0.5°C each cycle. PCR amplification was carried out in an ABI 7500 Fast Real-Time PCR System (Applied Biosystems, USA). The average PCR efficiency ( ）扩增16srrna基因的相关系数为84.3%( ）所有化验均大于0.90。无模板控件导致无法检测值。

2.6。统计分析

学生（双尾） -进行测试，以比较的相对比例，绝对量，以及使用SPSS（诉20.0）的Windows软件（SPSS，芝加哥，IL，USA）海草草木和无植被沉积物之间古细菌的α多样性。为了评估在方差古细菌群落中的所有样品的组合物中，非度量多维尺度（NMDS）中使用引物（第6节）软件包（引物E，一家一个布雷-柯蒂斯相似性矩阵的基础上进行英国）和相似性（ANOSIM的分析）进行统计学检验在植被和无植被样品之间古细菌群落结构的差异。

2.7条。登记号

古菌16S rRNA基因离子洪流PGM测序数据已根据登录号PRJNA385281存放在NCBI序列读取存档。

3.结果

3.1。研究区古生菌的群落结构和分布Z、 码头草地

6个样品共获得100,636个原始reads，经过滤除嵌合体和单例，最终保留33,922个reads(表2)第一节)。在截止97％的序列相似性，共获得4898个OTU的，代表在古菌域13个门。总体而言，最丰富的是门Woesearchaeota（ ， ; ）其次是Bathyarchaeota（ ）Thaumarchaeota（ ）和广域古菌界（ )。两门埃尼格马尔切奥塔（ ）和洛基亚尔乔塔（ ）似乎是次要成分。剩余的类群，如杂Euryarchaeotic组（MEG），WSA2，透明剂，高原菌和AK8，是罕见的（<1％）在所有样品中（图图1（a）)。

在Woesearchaeota，按照Liu等人提出的分类方法，将序列聚类成26个子簇[德意志北方银行]（图第一节)。Woese-2（ ）Woese-9（ ）和悲哀-11( ）都是样品中主要的亚类型（图图1（b），表S2型)。其中Bathyarchaeota，12米限定的亚类型[13个]被检测到（图S2型)，带Bathy-17( ）八号浴缸( ）和BATHY-6（ ）表示主要的亚类型（图图1（c），表S2型). 类级别的其他组，如组C3( ）海军陆战队I组( ）土壤Crenarchaeotic组（SCG）( ）甲烷菌（ ）和热原体纲（ ）在海草系统中要少得多（表S2型)。

学生的 -测试结果显示，除了Thaumarchaeota，其中提出在无植被沉积物显著较高比例（植被作用与无植被， 与 ， ）（数字图1（a），表S2型). 尽管Woesearchaeota在有植被和未风化的沉积物中显示出相似的比例（图图1（a）），其亚类型Woese-3（ ）和Woese-21( ）呈现显著较高比例的在植被沉积物，而Woese-20表现出相反的趋势（ ）（数字图1（b）). 相对比例Bathyarchaeota植被沉积物的含量几乎是未风化沉积物的两倍（图图1（a））;特别是亚类型BATHY-6和BATHY-18在植被沉积物显著富集的（ ，数字图1（c）)。

NMDS排序图显示，植被样品与裸沉积物样品分离（图2)。然而，在这两种类型的沉积物之间的整个古群落结构差异不显著（ANOSIM， )。

3.2条。海草植被和未退化样品中古细菌的绝对丰度

总古细菌16S rRNA基因拷贝数在所有样品中相差很大，从 到 副本g^-1个湿泥沙。古16S rRNA基因在植被沉积物拷贝数 副本g^-1个泥沙，比那些裸露沉积物高出近三倍（ 副本g^-1个， ，数字3)。

样本中每个古菌亚群的16srrna基因拷贝数是通过将qPCR测定的古菌总数与其通过分析高通量测序数据获得的样本中相应比例相乘来计算的[28个]（图4，表S2型). 与未测样品相比( 副本g^-1个沉淀物），的绝对量Woesearchaeota的植被样品中几乎加倍（ 副本g^-1个湿沉积物;数字图4（a）). Woese-3、Woese-10、Woese-13和Woese-21的亚类 ， ， ， 副本g^-1个沉积物，分别在植被沉积物中明显更丰富( ，数字图4（b）)。同样的，拷贝数Bathyarchaeota（ 副本g^-1个沉淀物）大约是未风化样品的4倍( ）这显然是由于其四个亚类Bathy-6、Bathy-8、Bathy-15和Bathy-18的丰度较高( ）（图图4（a），图4（c）). 除了这些主要分类群之外，小型海洋热液喷口群（MHVG）谱系以10倍的丰度出现( 副本g^-1个沉积物）在植被沉积物中( ）（数字图4（a）)。该班集团C3（植被与无植被覆盖， 副本g^-1个泥沙对 副本g^-1个沉积物； ）和热原体纲（ 副本g^-1个泥沙对 副本g^-1个沉积物； ）在植被沉淀物中也有显著的刺激作用（表S2型)。

3.3条。植被与非植被沉积物古生物多样性比较

正常化后，植被和未植被样本的OTU值分别为平均154和143（表第一节)。Shannon、Simpson和Chao1多样性指数的取值范围分别为6.39 - 6.96、0.98 - 0.99和211.68 - 353.84(见表)第一节)。海草定植和裸沉积物之间未观察到OTU丰富度或Shannon和辛普森指数没有显著差异（ ）;在海草定居的沉积物中，只有Chao1指数似乎略高( ，表1)。

4。讨论

4.1条。Woesearchaeota主要分布在Z、 码头海草草甸

在这里，我们提出在古菌群落多样性和分布格局Z、 码头海草草地第一次。高通量测序结果显示Z、 码头海草草甸沉积物是高度（大于40％）由下式表示Woesearchaeota，这是不符合的结果所得到的Z. noltii基于克隆库的草甸沉积物[11个]，其中大多数古生物序列与甲烷菌。结果表明，不同的古社区可以有不同的海草种类关联或依赖于海草场的局部变量的环境条件。当然，测序深度和引物偏见可能导致结果的偏差。

根据以前的报告，Woesearchaeota可能参与了厌氧碳循环[29个]并呈现高比例的在某些高生产力的环境中，如在蓝细菌为主的珠山湾[20％30个，31个]，在渤海和黄海表面沉积物30-60％[32个]，红树林约占20%[16个，33个，34个]. 看来Woesearchaeota的比例要高得多Z、 码头海草系统比红树林。假设沉积物有机质的来源和质量调节了Woesearchaeota。的沉积物有机物海草草场池是由沉积浮游或附生藻类和海草碎片以及根浸出溶解的有机碳。我们的海草定殖的沉积物的C / N比是大约10 [10个]，而它们通常是> 20红树林[35岁，36个]沉积物有机质主要由红树林凋落物、根系分泌物和其他陆源有机碎屑组成。前者被认为更有利于微生物的消耗。此外，纬度可能是控制Woesearchaeota在里面Z、 码头海草、草地和红树林。的Z、 码头海草草甸位于温带中纬度地区，红树林主要分布在热带低纬度地区。Liu等人。[德意志北方银行]注意到大多数Woesearchaeota在中纬度地区有报道。有趣的是Woesearchaeota研究结果与邻近的渤海和黄海表层沉积物（30-60%）相当，远高于遥远的东海（约10%）[32个]，提示的分布Woesearchaeota还可能受到地理距离来驱动。最近，类似的地理隔离在被发现Woesearchaeota中国东部至新疆西部湖泊的组成[37个]。

总体而言，24Woesearchaeota在海草系统中鉴定出亚类，表明该门在海草草甸中具有高度的多样性。Woese-2和Woese-9是那里最丰富的亚类。根据序列起源[德意志北方银行]Woese-2和Woese-9只在缺氧环境中检测到，Woese-2只在盐碱或高盐碱环境中检测到，说明海草草甸沉积物中的缺氧和盐碱条件有助于海草草甸沉积物的演化多样性Woesearchaeota。

4.2条。海草定殖或裸露沉积物中选择性富集的古生物种群

尽管整个Woesearchaeota门在海草定殖和裸露沉积物中显示出相似的相对比例（图图1（a）)，其亚枝Woese-3和Woese-21在海草定殖的沉积物中更为丰富(图3)图1（b）). Woese-3更喜欢有毒环境[德意志北方银行]，可能是由于植物根际周围的氧气增加，在植物化的沉积物中选择性地富集[6]. 此外，有较高的Chl-一个浓度海草定殖的网站上覆水域[10个]，在水中的较高的浮游植物股票和microphytobenthos的推定更高的生物质可能带来更多的不稳定有机物质的沉积物表面[38个，39个]. 这表明Woese-3能够适应海草定殖环境中不稳定的有机基质供应。关于Woese-21的生态位偏好信息很少，目前只知道Woese-21适应广泛的毒性和盐度条件[德意志北方银行]. Woese-20呈相反的模式，选择性地富集在裸露的沉积物中。大多数Woese-20是在缺氧环境中发现的[德意志北方银行]，因此，海草相关氧释放能抑制Woese-20周围的根际。

作为第二最丰富的门，Bathyarchaeota在海草定殖的沉积物被显著富集的（植被作用与无植被，26.17％对15.44％）（图图1（a）），这是其结果为红树林[一致13个，16个]，其中Bathyarchaeota在红树林的网站比附近的泥滩沉积物通常占相对丰度在古社区的40％以上，并呈现显著较高比例的[16个]。Bathyarchaeota已经报道了重要的促进全球碳循环，考虑到其同化多种有机化合物，包括碎屑蛋白，醋酸盐，芳族化合物的能力，和/或其他有机基材[13个，40个-43个]，并普遍存在于海洋底面沉积物的古菌群中，与海底沉积的大量碳相结合[41个，44个]。

在Bathyarchaeota，最丰富的亚类，Bathy-6，在植被沉积物中得到了显著的促进（图图1（c）). 类似地，这个亚类在以大型植物为主的沉积物中积累[30个]还有红树林[16个]。Bathy-6基因组从缺氧和硫化物耗尽的浅层沉积物中重建，其中含有编码酶的基因，这些酶负责降解从细胞外植物中提取的单糖和多糖[14个，18岁]。海草根释放氧气于沉积物，这导致较少的减少和海草定殖的沉积物硫化物贫化的条件[6，45岁，46个]，具有丰富的海藻衍生的有机物，和BATHY-6一起良好助长了沉积物。在红树林湿，pH值也塑造Bathyarchaeotal群落结构[的重要力量16个]. 浅海草甸水体pH值的变化与光合活性密切相关，影响DOC和O的释放₂通过根部渗透从而影响Bathy-6分布[10个]。

除Bathy-6外，丰富的Bathy-8和Bathy-17亚类在植被沉积物中所占比例较高。这与Bathyarchaeota亚类型中红树沉积物[16个，47个]。基于从富集实验证据，BATHY-8可以使用耐火芳族聚合物木质素作为能量源，在此期间，其相对比例一倍相比于用木质素除了初始阶段生长[48个]. 此外，还通过对Bathy-8的亚基因组分析鉴定了木质素和芳香族降解基因[49个]。这种能力支持了在含有大量海草纤维(57%纤维素，38%非纤维素多糖和5%木质素)的海草定殖沉积物中存在Bathy-8 [49个，50个]. Bathy-17的代谢功能还不清楚，但是根据基因组箱的研究，Bathy-17可以降解难降解的碎屑蛋白[14个]. 除了植物蛋白外，许多代表难降解有机物的微生物蛋白也埋藏在海草沉积物中[8，9]和BATHY-17可能有助于降低这种衬底。

相反，Thaumarchaeota在裸沉积物被选择性富集（图图1（a）). 确定的Thaumarchaeota主要由组C3，海洋组I的（以前称为海洋集团1.1A），以及土壤Crenarchaeotic集团（原海洋集团1.1b版）在本研究中（表S2型)。最后的两个类是重要的氨氧化古菌（AOA）51个]，其中提出在植被沉积物低得多的比例可能被链接到降低NH₄⁺沉积物中的浓度[10个，52个]。海草根为NH的高亲和力₄⁺会让海草在NH方面胜过沉积物AOA吗₄⁺[53个]。这种竞争机制解释硝化微生物在一些海草草场[观察到的低利率54个-56个]. 此外，植被沉积物中的高含量金属可能对Thaumarchaeota如其他研究所述，由于金属对AOA的毒性[德意志北方银行，57个]。

4.3条。海草殖民促进了古生物的绝对丰度

在这项研究中，我们采用了集成高通量绝对丰度定量（iHAAQ）方法，该方法已被证明评估细菌亚群的绝对丰度[28个，58个，59个]. 在我们的研究中，一个潜在的偏见是两组不同的古细菌特异性引物被用于高通量测序（344F/519R）和qPCR（931F/M1100R）。事实上，与931F/M1100R相比，344F/519R底漆对一些主要的古菌群的覆盖率略有不同（例如。，Bathyarchaeota，Woesearchaeota，Thaumarchaeota和广域古菌界)，但却有截然不同的保障范围初古菌门，Hadesarchaeaeota和阿斯加达，如TestPrime 1.0 (https://www.arb-silva.de/search/testprime/) [24个]。然而，没有初古菌门，Hadesarchaeaeota和阿斯加达发生在我们的样本中;因此，我们相信，在绝对丰由于引物的偏见是在我们的研究未成年人。

的数量Woesearchaeota植被覆盖的沉积物中，Woese-3、Woese-10、Woese-13和Woese-21的含量是裸质沉积物的两倍，而植被覆盖的沉积物中Woese-3、Woese-10、Woese-13和Woese-21的含量明显高于裸质沉积物(图2)图4（a）和图4（b）). 最近的研究发现Woesearchaeota在蓝藻爆发期间太湖表层沉积物中受到强烈刺激[30个]还有那个Woesearchaeota可能与厌氧碳循环有关[29个]。也有人认为，Woesearchaeota可能由于缺少核心生物合成途径而导致共生或致病的生活方式[29个]。考虑到显著较高的总古丰度植被沉积物（图3），它是可能的高丰度的其他古亚群提供了更多的副产品Woesearchaeota刺激它们在有植被的地方生长和坚持[德意志北方银行]. 另外，Woesearchaeota通常在厌氧脱氮废水处理污泥中也最为丰富[60个]。的基因组学分析Woesearchaeota表明这个古菌群含有诸如nirK和nosZ[德意志北方银行]，表明Woesearchaeota可能参与脱氮过程，有助于降低植被沉积物中的DIN水平。

Bathyarchaeota其亚类Bathy-6、Bathy-8、Bathy-15和Bathy-18受到海草定植的强烈刺激（图图4（c）). 另外，Pan等人。报告说Bathyarchaeota在红树林沉积物比在泥平坦沉积物显著更高，并且它显示出与沉积物TOC含量正相关[16个]。的re was no difference in TOC content between the seagrass-colonized and bare sediments, but the former should have more bioavailable organic matter with lower TOC : TN, such as root exudates [10个，这可以促进……的增长Bathyarchaeota。

热原体纲，门中一个分支很深的类群广域古菌界在植被沉积物中也表现出较高的绝对含量。根据基因组分析，热原体纲具有降解碎屑蛋白质和长链脂肪酸的能力[32个，41个]。它反复共存与同一沉积壁龛Bathyarchaeota并共享有机基质[61个]。

5个。结论

在这项研究中，我们首先分析了古菌的多样性在Z、 码头通过高通量测序和qPCR技术评价海草定殖对古生物群落结构和丰度的影响。特别是，我们研究了Woesearchaeota和Bathyarchaeota在沉积物中结合它们的相对比例和绝对量。我们发现了Woesearchaeota在海草系统的古细菌群落支配（约42％），其次是Bathyarchaeota（21％），而这两个动物门的相对比例分别在两种生境相媲美。然而，这两个基团的一些亚类型中的植被或裸沉积物选择性地富集。Thaumarchaeota对裸露沉积物的适应性较好，而其它门在两个生态位上没有表现出异质性。海草定殖对总古菌的绝对数量有显著的刺激作用，其中Bathyarchaeota在植被沉积物增加到近的，在裸沉积物5倍。此外，亚类型Woese-3，Woese-10，Woese-13，和Woese-21分别在植被沉积物显著更丰富。我们的研究突出了古个人的喜好小生，尤其是丰富的亚类型Woesearchaeota和Bathyarchaeota门类。结果供应古谱系的海洋沉积物中的生态意义一些有价值的参考。

数据可用性

高通量测序数据在NCBI序列读取存档可用在登录号PRJNA385281。用于支持该研究结果的数据包括在项目和补充信息文件中。

利益冲突

作者宣称，有兴趣就本文发表任何冲突。

致谢

这项工作得到了中国科学院战略重点研究计划（编号：XDA23050303）、中国自然科学基金（编号：41676154、41976115）、山东省海洋科学技术国家实验室试点基金（青岛）的资助（编号：2018SDKJ0406-4），以及中国科学院前沿科学重点研究计划（编号：QYZDB-SSW-DQC013、QYZDB-SSW-DQC041）。

补充材料

补充图S1：系统发生最大似然（ML）树构建了用于在与细菌16S rRNA基因序列作为外类群的研究中获得的所有Woesearchaeota 16S rRNA基因序列。根据刘促进了命名为典型Woesearchaeota的亚类型序列作为构建系统发育树[12]主要参考。ML的树与“FastTree”计划建成并与在线工具iTOL（编辑http://itol.embl.de/)。补充图S2：系统发生最大似然（ML）树是专为在该研究中使用的细菌的16S rRNA基因序列为外群获得的所有Bathyarchaeota 16S rRNA基因序列。根据周促进了命名为典型Bathyarchaeota的亚类型序列[13]作为构建系统发育树主要引用。ML的树与“FastTree”计划建成并与在线工具iTOL（编辑http://itol.embl.de/)。补充表S1：古细菌的序列信息摘要和所有沉积物样品中的α多样性。补充表S2：相对比例和16S rRNA基因的拷贝的比较基于SILVA（V 128）的植被和无植被沉积物之间古细菌谱系的号码。成对差异用已审查的t检验（N = 3），和显著差异（P <0.05）用粗体得到强调。（补充材料）

参考

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