多样性和利基古生菌的生物修复

文摘

生物修复是利用微生物降解或去除污染物。生物修复的研究多数集中在流程执行的域细菌;然而,古生菌在很多情况下扮演着重要角色。在极端条件下,如嗜酸性或嗜盐的环境中,古生菌非常适合生物修复。在其他条件下,古生菌合作一起工作细菌在生物降解。在这个评论,各种角色古生菌在生物修复所覆盖,包括嗜盐的烃降解,嗜酸性烃降解,烃降解nonextreme环境中土壤和海洋等金属修复、酸性矿水排水、脱卤作用。在这些领域的研究需要解决。除了生物修复,这些流程对污水处理很重要(特别是工业废水处理)和帮助理解的自然微生物生态学几个古生菌属。

1。介绍

污染的土壤、沉积物和水从工业和其他人类输入非常普遍,对人类和生态健康构成了威胁。生物修复是利用有益微生物的去除污染物的关注(1]。微生物在生物修复过程通常是自然呼吸的组件或适应,通常碳循环的一个组成部分或金属氧化还原循环。因此,生物修复经常发生没有直接干预;然而,促生(增加营养或调整条件)和生物强化(添加微生物生物修复的能力)通常是完全删除重要的污染物在一个经济的时间表。生物修复领域的研究一直集中在很大程度上从域的过程细菌,它有一个大的多样性生物修复应用程序。在许多应用程序中,细菌然而,是生物修复的关键球员古生菌经常参与。在“极端”环境中,古为生物修复过程是特别感兴趣的。许多古生菌极端微生物,能够生活在环境中被认为是不适宜居住的大多数其他生物,和许多极端环境被污染,需要修复。此外,许多工业废水高过高热的,金属,和/或酸性或碱性pH值,extremophilic的地方古生菌有可能打污染物去除的关键功能。

这手稿旨在提供的各种角色的概述古生菌生物修复。本文旨在全面但尤其关注最近的贡献。纯培养和混合社区研究都包括在审查中。审查不包括营养循环。也不明确涵盖污水处理或提供任何显式的环境微生物学的复习古生菌;然而,生物修复是这些地区大量相互关联。回顾总结了主要的发现和建议未来的研究领域需要加强我们的理解的贡献古生菌在生物修复。尽管存在许多章节和评论,包括下面的话题,作为提交的这篇文章中,作者没有发现任何其他纯粹关注的全面审查古生菌在生物修复区域。

2。古生菌在高盐环境中有机物的降解

也许,最发达的研究领域,连接古生菌生物修复在降解有机物的高盐环境。天然的高盐度环境包括盐场、盐湖、盐沼泽,盐沼(港口),石油和天然气生产废水。这些环境的污染和原油很常见,约5%的化学、制药、石油行业高盐废水废水需要处理(2]。的成员都细菌和古生菌众所周知,这样的居住环境,这些通常被称为“halobacteria”和“haloarchaea”,分别。最近的评论都集中在烃降解halobacteria和haloarchaea3- - - - - -5],水解酶的生物技术潜力[6),在嗜盐的环境中微生物群落的生物多样性7,8),haloarchaea在生物修复过程的潜力9],haloarchaea在生物修复的生长速率的研究10]。最近,一个新的数据库上HaloDom-has编译所有分离嗜盐的物种到一个在线资源(11]。许多细菌可以在盐度降低高达15%的菌株等属Ralstonia,Halomonas,Dietzia,Alcanivorax(12,13]。这里概述的haloarchaeal菌株分离能力降低碳氢化合物,如原油、。

haloarchaea集群到单个类(类Halobacteria)在门Euryarchaeota。他们通常培养的中性pH值和温度30 - 45°C,他们需要高盐度1.8 - -5.0 M氯化钠(14- - - - - -17]。许多株标准包含异养营养媒体传统的孤立碳和能源(15]。表1列表与碳氢化合物相关的菌株降解及其降解能力。此外,许多这些菌株的系统发育树(近全长16 s rRNA基因序列可用),以及其他菌株和系统组讨论了手稿,如图1。haloarchaea为烃降解的代谢功能出现巨大,而这些古生菌所有居住在关闭系统协会。

haloarchaea之间的连接和原油和异型生物质降解的污染物延伸过去的三十年。一个名叫EH4 haloarchaea应变,后来决心是密切相关的Haloarcula vallismortis(18),在1990年被孤立在法国从盐沼,发现可以降低各种脂肪族和芳香族碳氢化合物(14]。发现hydrocarbon-degrading haloarchaea独立消息来源的证实了手稿出版于1991年报告的隔离Halobacterium应变的俄罗斯高盐度废水降解烷烃(19]。Haloferax volcanii应变D1227当时从盐水石油分离盐水来自密歇根(美国)单芳羧酸作为唯一碳和能源(20.),后来发现降低3-phenylpropionate (21]。Haloferax mediterranei圣M-11是孤立的盐水Kalamkass油田(Mangyshlak,哈萨克斯坦)[22]。Haloarcula圣D1被孤立和耗氧降解4-hydroxybenzoic酸的能力在某些工业废水污染物(23]。降解通路由gentisate-1, 2-dioxygenase途径发现降解途径的关键Haloferax volcanii圣D1227一样(24,25]。抽样的咸水湖泊在土耳其导致33隔离的Halobacteriaceae在9个属(26]。虽然这些隔离没有直接进行原油降解或相关检测碳氢化合物,所有33隔离检测过氧化氢酶和氧化酶活动和15渐变阳性80水解26]。最近的手稿报告四个进一步的孤立Halobacteriaceae也可以水解渐变20和二层8027]。尽管80渐变,渐变20测试用作微生物生理脂肪酶标准化测试(28),它可能是特别感兴趣的生物修复因为渐变80及相关化合物被用作表面活性剂在石油泄漏补救和水力压裂混合物(29日,30.]。

haloarchaea在生物修复的研究近年来已获得重大进展。被污染的四个heptadecane-degrading嗜盐古细菌菌株盐结晶在卡玛格一直池塘,法国(Haloarcula圣MSNC 2,Haloferax圣MSNC 2,Haloferax和圣MSNC 14日Haloferax圣MSNC 16) (18]。Haloferax圣MSNC 14也长在菲,而其他三个分离株(不18]。后来的研究发现,Haloferax圣MSNC 14生产表面活性剂在增长n十七烷、姥鲛烷和菲,但不是在增长乙酸(31日]。因此,它能够增加low-solubility碳氢化合物的生物利用度在下降(31日]。四个种族也从土壤和水分离在阿拉伯海湾沿海地区咸水环境(Haloferax圣农业,Haloferax圣HA-2Halobacterium圣HA-3,Halococcus圣HA-4)和众多的烷烃和芳烃降解能力(16]。10株Haloarchaea密切相关Haloferax隔绝盐沼,盐田,结晶器池塘、盐沼,死海和被发现降解多环芳烃的混合物和原油(17]。这项研究还发现,Haloferax volcanii圣DS2可以降低这些多环芳香族化合物(32]。这株从死海孤立的甘氨酸和酵母自溶物(33),刚刚之前它的基因组测序(34]。Haloterrigena mahiisp。H13,收集从盐田池塘在圣地亚哥,CA,美国也有它的基因组测序和包含的基因可能参与1的退化,二氯乙烷,萘、蒽γ六氯环己烷、1 - / 2-methylnapthalene和苯甲酸(17,35]。文献检索没有发现任何研究直接测试上述这种纯培养生物降解能力。

haloarchaea-degrading碳氢化合物的多样性和外源性物质,他们可能会降低,一直在扩大。的应变Halobacteriaceae(L1)隔绝死海,可能长在苯甲酸(36]。Natrialbasp.圣C21也从受到石油污染的海水中分离是沙拉,阿尔及利亚(37]。这一毒株可以降解酚、萘和芘通过ortho-cleavage通路和展品的过氧化氢酶,氧化酶,二层80酯酶活性(37]。Acikgoz和Ozcan38)发现八Halobacteriaceae的筛选图书馆103隔离,可以降低和容忍超过200 ppm苯酚。被认定为最快的phenol-degrading压力Haloarculasp,但没有提供更详细的系统发育特征(38]。在另一项研究中,九个隔离被发现可以使用芳烃碳和能源(39]。这些孤立的成员Haloferaxsp。(隔离C-24和印度),Halobacterium piscisalsi(圣C-37),Halobacterium salinarum(圣C-51),Halorubrum ezzemoulense(圣C-41和C-46),Halorubrumsp。(圣C-43),两株(50和C-52)报道不到93% 16 s rRNA基因身份任何孤立的菌株39]。在检查的沉积序列在NCBI的基因库,菌株的序列50似乎序列质量差;爆炸搜索第一个280个基点恢复零比对序列的基因库。应变C-52拥有99%的身份在最近16 s rRNA基因的沉积Halorubrum trapanicumCBA1232,沉积基因组(NCBI BioProject PRJDB4921);然而,没有与该基因组相关出版物40]。所有9个菌株降解萘、菲和芘,所有但应变C-37 C-51退化p-hydroxybenzoate [39]。退化在所有情况下通过ortho-oxidation儿茶酚1,2-dioxygenase或protocatechuate 3 4-dioxygenase通路(39]。大盐湖的微生物群落丰富(美国犹他州)完全由几个属类的Halobacteria,91%的人属于属Halopenitus由454 16 s rRNA基因的测序41]。这个社区可以在4-hydroxybenzoate生长而不是其他碳源测试,和降解途径和基因分析功能基因的PCR方法(41]。

虽然haloarchaeal菌株的隔离受污染的网站成功和haloarchaea经常发现在自然环境中(例如,(42,43),了解这些菌株对石油污染的微生物生态学在原位条件下还很不完善。一些研究调查的分布haloarchaea已经完成。古细菌社区在大港油田的盐碱地土壤(中国)沿着石油污染梯度明显不同,有四个组古生菌,包括Haloferax和Natronomonas污染土壤中丰富,五个不同的组古生菌在noncontaminated土壤(占主导地位44]。其他研究异形油田进一步多元化haloarchaeal团体网站,包括属Halalkalicoccus,Natronomonas,Haloterrigena,Natrinema,这表明不同haloarchaea广泛存在于这些受污染的环境45]。虽然Haloferax有很多隔离降解芳烃,Natronomonas不是也建立了石油降解,尽管它确实含有脂肪酸降解途径,因此推定地能够降解烷烃(46]。因此,这些属可能原位降解的有机物。相比之下,在hypersaline-produced水坎波斯盆地(巴西)苯酚污染和芳烃,热点社会由不haloarchaea原位检测,但由产甲烷菌(59%)Methanosaeta和37%Methanoplanus)[47]。产甲烷菌有作用的最终降解烃类与hydrocarbon-degrading coculture细菌(见下图);产甲烷菌的存在和缺乏haloarchaea表明高度降低的环境。Hydrocarbon-degrading嗜盐的细菌(特别是Halomonas)是独立于这些水域,可以降低这些污染物,特别是促生(48]。这个生产水的污染物也退化的更重要的一项研究的生物强化haloarchaea菌株(32]。细菌Halomonas和haloarchaea生存在类似的盐度和包含类似的趋向下降的功能(4];然而,现在还不知道是什么驱使的竞争优势。

最近,进一步对评价生物修复技术研究进展与haloarchaeal社区。最近的一项研究关注维生素修正案可能刺激原油降解[49]。维生素B₁₂从5提高原油的降解古生菌压力测试(Haloferax lucentense圣AO1Halobacterium salinarum圣AO2Halobacterium piscisalsi圣AO3Haloferax mucosum圣AO4,Halobacterium sulfurifontis圣AO5) [49]。吡哆醇提高石油的生物降解四个菌株(A01、A02 A04,和A05),核黄素强化降解三菌株(A01、A02和A05),叶酸强化降解三菌株(A01、A03和A05),和硫胺增强降解菌株(AO5),但生物素没有任何显著提高石油降解的五株(49]。维生素的生物刺激是不奇怪的,因为之前的研究表明,营养酵母提取物修正案显著增加烃降解[32]。80年菌株被发现也降低渐变,n正十八烷,菲也与氯化钾0.75米和2.25米MgSO增强₄(49,50]。在另一项研究中,连续照明和casamino酸被发现增加石油生物降解混合文化占主导地位的Haloferaxsp.和四个隔离(两个确定为Haloferax,一个Halobacterium,一个作为Halococcus)[51]。Haloferax elongans圣M4和Halobacterium salinarum圣M5能够培养到被发现细菌- - - - - -古生菌生物膜社区为原油的降解,n十六烷,菲52]。这种生物膜社区有优势在生物修复技术。也,维生素刺激原油降解的生物膜(52]。在另一个研究的混合社区细菌和古生菌,casamino酸和柠檬酸添加所需的石油降解和微生物群落动态观察(53]。添加原油文化之后,生物降解不可能发生和古细菌社区转移远离以前的高水平Haloquandratum只一个Natronomonas种虫害,而细菌Salinibacter被选中(53]。的附加的修正案casamino酸和柠檬酸,社区可以降低石油的古细菌富集Haloarcula,Haloterrigena,Halorhabdus(53]。最近的一项研究调查了oil-degrading文化促生来自港口咸水环境,发现铁^{+ 3}、钙^{+ 2}、镁^{+ 2}K⁺、动物血、和商业酵母都有刺激的影响对石油降解[54]。Haloarchaeal社区主导的Haloferax种虫害和Halobacteriumspp。, 8株被孤立的(两个相关联的Halobacterium noricense,两个Haloferax larsenii,一个Halobacterium salinarium和一个Halobacterium(sp)。54]。这些菌株生长在各种烷烃和芳烃和退化之间的22和36%的修改原油/ 2周(54]。

Cocontamination不同类型的污染物往往复杂生物修复,和最近的一项研究调查的影响重金属Cocontamination与烃降解高系统(55]。菌株的古生菌(应变Haloferax elongans和一个Halobacterium salinarum),细菌(每个的应变Arhodomonas,Marinobacter,Halomonas)抑制了高浓度的汞、铅、铜、Cd,和更敏感的这些金属在原油的存在55]。总的来说,古细菌菌株对重金属有少于三个嗜盐的/ halotolerant细菌测试,尽管细菌属Kocuria有类似水平的敏感性重金属毒性(55]。为Haloferax elongans、铁^三世修正案减少汞的毒性、铅、铜、和Cd,而为Halobacterium salinarum、铁^三世修正案减少铜的毒性,Cd, Cd和脯氨酸减少毒性限制[55]。为Halobacterium salinarum,原油消费测试重金属胁迫下和没有铁^三世脯氨酸或修正案。原油降解率显著增加在Hg或Pb与有限元应力^三世或脯氨酸修正案,而石油消费的提高利率在铜- Cd -,作为强调文化是更微妙的(55]。在低盐浓度(< 1.5米),这些重金属,在一定浓度,增加细胞生长可能影响到胞质同渗重摩(55]。在先前的研究中,压力Haloferaxsp.圣BBK2是0.5毫米的Cd,但浓度影响抗Cd毒性到4毫米水平和积累Cd细胞(56]。

进步在这个地区从简单的发现到深入分析过去十年巨大的促生尽管调查人员相对较少,在这一领域一直在稳步生产重要的发现。菌株的多样性和隔离haloarchaea很大,但不是彻底的(41,57]。研究haloarchaea得益于温和增长~ /人力资源(翻倍),卓有成效的尝试隔离,并且很容易培养条件(有氧,多样化的有机基质等)(14- - - - - -17];然而,更多的分子研究监视和检测原位降解需要更好地理解这些古细菌污染的高盐度环境中的生物降解过程。尽管他们有相对温暖的温度偏好(通常大于30°C)和有维生素的需求14- - - - - -17,32,49],haloarchaea的广泛分布在高盐环境中,广泛的代谢功能发现外源性物质和原油和相对快速的降解率都提供承诺,如果适当的刺激,生物修复的碳氢化合物在高盐环境中应迅速进行。

3所示。与高温厌氧降解的有机物硫化叶菌solfataricus

几株嗜热、嗜酸性古生菌已发现污染物降解的能力。等感兴趣的生物降解能力,许多工业废水流热。基因组测序的硫化叶菌solfataricus圣P2发现芳香基因退化和发现能够降解苯酚耗氧元撕咬劈理(58]。一株嗜热密切相关硫化叶菌solfataricus圣98/2后来发现能够降解苯酚在80°C和pH值3.2 (59,60)通过元撕咬乳沟也(61年]。一个dienelactone水解酶硫化叶菌solfataricus圣P1也是识别和特征(62年]。这种酶对chloroaromatic退化很重要,如2,现在也是酸(63年),虽然这种酶的直接测试chloroaromatics没有报道。我们的发现,这似乎是目前研究的程度硫化叶菌生物修复方面的应用程序,但回顾硫化叶菌在更广泛的生物技术应用程序最近发表(64年]。这个研究领域仍然是发展中国家和可能有高温碳氢化合物降能器;然而,培养嗜热压力困难是由于细胞增长保持高温,碳氢化合物在高温下的波动增加,需氧菌,高温低氧溶解度。

4所示。碳氢化合物在土壤退化古生菌

在nonextreme环境中,细菌更好的执行碳氢化合物的降解;然而,古生菌,特别是产甲烷菌,通常退化过程的一个组成部分。Hydrogenotrophic和acetoclastic产甲烷菌转化为氢和醋酸,分别对甲烷气体在厌氧条件下(65年]。使下降的过程中氢或醋酸废物,这些产甲烷菌可以因此增加热力学的好感度降低氢和醋酸浓度和实际上驱动使下降的进程(66年]。这形式syntrophic关系细菌和产甲烷化合物降解的兴趣古生菌消除了废物的降解(67年]。Acetoclastic产甲烷菌的顺序Methanosarcinales,尤其是属Methanosaeta和甲烷八叠球菌属,而hydrogenotrophic产甲烷菌在订单Methanococcales,Methanobacteriales,Methanosarcinales,Methanomicrobiales,Methanopyrales,Methanocellales(68年]。在这里,我们审查的关键角色古生菌在土壤和淡水系统污染的碳氢化合物。最近的评论发表更广泛地涵盖了微生物群落对石油污染(69年]。

二十年前,一个分析微生物群落的喷气燃料和氯化solvent-contaminated含水层发现Methanosaeta种虫害控制热点社会和它提出了执行终端的步骤在产甲烷碳氢化合物降解区(70年]。不久之后,浓缩文化表明,长链烷烃可以退化的厌氧甲烷的文化先天病spp。(包括一个密切相关的一个序列恢复从喷气燃料/氯化solvent-contaminated含水层(69年])和acetoclastic (Methanosaetasp。)和hydrogenotrophic (Methanoculleussp.和Methanospirillumsp)产甲烷菌(71年]。从那时起,许多领域研究与原位烃降解追究产甲烷的存在古生菌。土壤石油污染,进行补救被发现明显丰富Methanosarcinales菌株与变性梯度凝胶电泳(DGGE)方法(72年]。Methanomicrobiales,Methanosarcinales,Methanobacteriales,Thermoplasmatales都是其他石油烃污染的土壤样本中发现73年]。丰度高Methanosaeta观察在diesel-contaminated了30%的16 s rRNA基因的一些样品(74年]。相比之下,2%的正常丰度古生菌在自然土壤,也通常由Crenarchaeota而不是Euryarchaeota的产甲烷菌属(75年]。油砂处理也发现含有古acetoclastic社区主导Methanosaetaspp。76年]。的cocultureAnaerolineae和Methanosaeta被发现在烷烃降解文化支配1300天16 s rRNA相似基因的浓度,可能吗Anaerolineae通过醋酸和烷烃链分解Methanosaeta醋酸发酵成甲烷(77年]。另一项研究发现,属Methanoculleus更丰富的产烷生物厌氧烷烃降解文化包含细菌吗Thermodesulfovibrio和Anaerolineaceae(78年]。

通常的多样性古生菌烃降解中发现文化很低,但这种可能性的多样性古生菌在一个重质原油受到石油污染的土壤中被发现高于的多样性古生菌在原始土壤(79年]。克隆库表示,受污染的土壤中含有许多分支Methanomicrobiales,Halobacteriales,Methanosarcinales,许多Euryarchaeota和Crenarchaeota无教养的属,原始土壤只包含Natronomonas例如序列中古生菌(79年]。hydrocarbon-contaminated污泥从储油设备,β-Proteobacteria被发现在coculture不同热点社区组成的吗Thermoprotei(54%),Methanocellales(33%),然后Methanosarcinales / Methanosaetacaea(8%)(80年]。

syntrophic烃降解的研究在生物刺激条件下先进的研究系统。的厌氧降解苯通常缓慢或不存在4]。在实地研究比较的自然衰减B20生物柴油混合和醋酸铵注射液,促生发现古生菌从不足10数量显著增加³3.7×10⁸16 s rRNA基因·g⁻¹生物刺激条件下相应的与增强BTEX退化(81年]。相反,在最近的一项研究中高山石油污染的网站,门上的古细菌社区主要是发现不变水平(基于阅读16 s rRNA基因扩增的深度分析)和整体古细菌丰度(测量qPCR)在受精或增加促生温度有所下降(82年]。唯一的热点浓缩似乎Woesearchaeota而变得更加丰富与其他古细菌类群相比温度增加到20°C (82年]。这项研究并没有报告数据更好的系统发育。

syntrophic hydrocarbon-degrading之间的关系细菌和产甲烷古生菌并不总是出现在退化的文化。Euryarchaeota和Thaumarchaeota完全消失在一套微观修改花了机油(83年]。同样,16 s rRNA的Illumina公司测序基因扩增没有广泛的检测古生菌在一个石油富集培养(84年]。GeoChip分析热点社会在不同的研究发现,古细菌丰度被石油污染的负面影响在有氧土壤数量减少到10% noncontaminated古细菌丰度的土壤(85年]。DGGE-based社区的一个南极土壤污染的各种补救条件下柴油没有发现实质性的差异在热点社会生物修复(86年]。另一项研究发现,古生菌稀少(< 1%的人口)在一个含水层在煤焦油DNAPL只有低丰度的产甲烷菌(87年]。除了减少甲烷生成所需的氧化还原条件,目前尚不清楚为什么古生菌对石油污染的反应很强烈在特定的环境中,而不是别人。

多元化和不同优势的热点成员(以及细菌成员)存在于土壤和地下水中碳氢化合物的生物降解。控制实验的物理化学条件(如氧化还原、盐度、温度和微量元素可用性)是多种多样hydrocarbon-contaminated土壤可能有助于确定这些因素在选择扮演的角色具体热点社区刺激(如果有的话)。在这领域的研究也使用各种各样的方法来研究古生菌,和类似的方法(克隆库)仍然经常使用不同的引物集。比较研究,这些方法同样的样本将有助于阐明上述不同的结果,是一个函数的选择方法。

5。古生菌在海洋石油的降解和海洋沉积物

的作用古生菌在海洋石油的降解系统也常常不清楚。人们相信细菌扮演主导的角色在海洋石油生物降解88年),但所扮演的角色古生菌在海洋石油降解不完全理解。古生菌在很多研究中已发现石油化合物敏感。实验室研究的海滩沉积物缩影,古生菌16 s rRNA基因成为难以放大用PCR方法与石油孵化后,显示一个大古细菌数量减少(89年]。然而这项研究只发现两个紧簇古生菌在其分析中,一群海洋组IIEuryarchaeota和一群Crenarchaeota(89年]。随后的一项研究发现,硝化Nitrosopumilus maritimus,我海洋集团的一员古生菌,也对原油存在[非常敏感90年]。在另一项研究中,发现的石油降解细菌增长严重依赖于温度,但古细菌群落结构是影响最小91年]。这项研究还观察到一些古生菌groups-predominately严格系统组海洋组II古生菌和其他八个辣子鸡Euryarchaeota和Thaumarchaeota(91年]。hydrocarbon-degrading株的隔离在沿海沉积物受石油污染海岸的西西里(意大利)恢复只有孤立的领域细菌(92年]。古细菌群落的自然多样性测定DGGE和被发现由无教养的Crenarchaeota和Thaumarchaeota并没有显著改变原油oil-amended微观(92年]。虽然成员Thaumarchaeota假设能够耗氧降解原油(93年),没有直接证据与培养的菌株存在。

其他研究发现古细菌群落的变化,表明一些古生菌有时在降解中发挥作用。一项研究测试了古细菌社区之前和之后的变化添加十七烷、萘、或原油在海水和海洋沉积物在里约热内卢附近的两个地点(巴西)94年]。虽然没有古生菌可以确定水样,海洋沉积物中的古细菌社区独特的改变对于每个碳氢化合物添加(94年]。检测方法主要是无教养的古生菌,这主要是Euryarchaeota(94年]。在野外调查中,DGGE分析的热点16 s rRNA基因表示,石油污染相比,红树林沉积物不同原始站点(95年];再次,该方法主要检测到未受教育的群体古生菌。在最近的一次调查显示,大西洋和地中海沿海沉积物在欧洲的存在和丰富杂项Crenarchaeotic集团(MCG)还发现关联受到石油污染的沉积物(96年]。这些发现表明,一些未受教育的群体古生菌在海洋石油降解的可能角色系统。

产甲烷菌在一些海洋系统连接烃降解。甲烷生成相应的增加与烃降解与受污染的沉积物从微观播种盐土植物湾(土耳其)和刺激和/或氮磷(97年]。研究还发现,添加甲醇或醋酸刺激降解石油烃在海洋沉积物(98年]。acetoclastic产甲烷的Methanosarcinales沉积物中增加与甲醇醋酸刺激和暂时的刺激(98年]。Methanomicrobiales与甲醇hydrogenotrophic产甲烷菌,增加刺激,但不是用醋酸刺激(98年]。

尽管haloarchaea包含许多需要高水平的氯化钠的菌株,最近的证据表明,海洋系统系统相关的菌株。样本从亚马逊赤道海洋盆地和修改与油滴重要的社区组成的变化古生菌域在石油生物降解与宏基因组技术检测,包括相对浓缩的Halobacteriaceae(99年]。mesocosm研究的热点和红树林沉积物中细菌多样性从石油污染,细菌多样性是更重要的比古细菌多样性的影响从石油污染[One hundred.]。属Nitrosopumilus常见的海洋系统,抑制了石油降解,但家庭阅读深度Halobacteriaceae从石油和硝酸盐添加相结合,刺激相关的成员吗Haloferax略微增加石油补充(One hundred.]。古生菌没有发现受石油污染海岸芬兰海湾的水,但是他们的影响在沿海沉积物(101年]。的Halobacteriaceae是更丰富的沉积物污染的石油(101年]。450年古细菌细胞色素和视黄醇代谢途径是增强,石油也意味着活跃的石油降解[101年]。总之,这些结果表明,一些haloarchaea可能角色在石油生物降解至少在沉积物。降解油的沉积物很重要,因为沿海系统通常比开放的海洋石油污染。

在上面的许多研究中,有限的多样性古生菌测量,通常用方法依赖与通用引物PCR扩增分析紧随其后。解释这些研究的结果应该谨慎,因为amplification-dependent方法可能错过的演化支古生菌由于引物失配和/或PCR偏见(102年]。随着现代宏基因组序列,它可能是值得重新审视以往基于这些结果。的确,最近metagenomic-based方法阐明更大的多样性古生菌在海洋系统比早期的研究使用方法依赖于PCR扩增检测(即。,(99年])。

6。古生菌在重金属修复

生物修复的金属可以采取多种形式103年]。通常,它涉及到氧化还原循环转换的有毒金属的氧化还原状态,无毒的氧化还原状态。另外,氧化还原循环可能可溶性金属氧化还原状态转换为不溶性氧化还原状态,反之亦然,这是降水的影响或动员的金属。此外,金属可以通过反应允许挥发重金属或吸附到生物量。这些过程也很重要对放射性金属(104年),但古生菌在这个领域研究甚少,尽管一些古细菌菌株在高放射性(公差105年]。最近的评论对重金属生物修复的发表,但是没有地址古生菌(106年]。全面回顾metal-tolerant嗜热菌最近出版包括重要的信息古生菌和重大环境的生物修复(107年];因此,在这里,我们不讨论嗜热菌和金属生物修复尽可能多的细节。

亚砷酸盐(如^三世)是一种有毒的砷,但它可以是更少的有毒的砷酸(如氧化^V)。在酸性的的一项研究中,硫温泉在黄石国家公园(美国),亚砷酸盐氧化恰逢unisolated的外观Crenarchaeota和Euryarchaeota因此,它是假设古生菌可以氧化亚砷酸(108年]。在前期的工作中,这个硫化叶菌acidocaldarius圣BC确实证实亚砷酸氧化砷酸(109年]。从基因组序列存入基因库的评论古生菌菌株Aeropyrum pernix圣K1,Pyrobaculum calidifontis11548年圣JCM,硫化叶菌tokodaii圣7发现含有亚砷酸盐氧化酶基因(110年,111年]。最近的一片湖(阿根廷)的宏基因组研究发现大量减少大量的砷酸盐和亚砷酸盐氧化基因和haloarchaea [112年]。14属的分离Halorubrum亚砷酸被发现含有氧化基因和一个应变证实亚砷酸盐氧化的能力(112年]。砷酸减古生菌也是常见的反过来会增加砷毒性(即。,(113年])。

水银汞(Hg^二世)是剧毒,去除的方法之一是通过生物还原挥发性零价汞(Hg⁰)。这是由汞还原酶的酶编码基因已被发现在几个不同Crenarchaeota和Euryarchaeota(114年]。研究汞的温泉在黄石国家公园(美国)发现小说和根深蒂固的汞还原酶基因相关古生菌(115年]。汞还原酶被发现调节硫化叶菌solfataricus和需要水银电阻(116年],水银挥发也是衡量Halococcus,Halobacterium,在较小程度上Haloferax(117年]。直接研究零价汞挥发古生菌另有相当稀缺。相反,汞甲基化的产甲烷菌,增加毒性,是有据可查的118年]。

铀的降水减少^六世到U^四世是铀的固定机制在环境中,它可能影响地面和表层水(119年]。Pyrobaculumsp,超嗜热菌,能够减少铀(120年]。这些古生菌为其他金属(即有大量氧化还原功能。,(121年),因此可能在许多类型的有益metal-contaminated超热状况废物流。

金属可能bioremediated的另一种方式是通过细胞内或细胞外绑定或吸附。甲烷细菌属bryantii发现排出细胞外蛋白螯合铜(122年]。硫化叶菌acidocaldarius发现绑定U^六世分为有机磷酸酯组(123年]。嗜盐微生物常常能够吸收重金属,以及[124年]。Halobacteriumsp。GUSF被发现能够吸收锰在高和高浓度125年]。Halobacterium noricense发现吸附镉(126年]。如上所述,Haloferax圣BBK2发现镉积累细胞(56]。的archaeonHalobacterium noricenseDSM15987发现积累^四世与磷酰羧化物组相比,直接与细菌生物吸附过程Brachybacteriumsp。G1 (127年,128年]。这些结果显示保证haloarchaea可以用于治疗的高盐度环境和废水重金属删除。

7所示。古生菌在酸性矿山废水

酸性矿山废水导致水污染的主要因素是通过引入一个高度酸性废水和有毒金属解决方案。酸性矿山废水时氧气,介绍了由于采矿活动,与金属硫化矿物反应(如菲斯₂)导致生产硫酸和低pH值;这个反应通常是借助于有氧铁,sulfur-oxidizing微生物(129年]。许多微生物包括许多古生菌容忍和繁荣的酸性和金属致密环境酸性矿山废水中找到。能源种虫害嗜酸性金属氧化剂与偏好的pH值很低(< 1.5)和生产酸性矿山废水的主要参与者和硫的生物地球化学循环130年,131年]。在铁山(CA)酸性矿水排水,古生菌是原核生物的主要比例和能源主导(85%的古生菌)[130年]。许多其他的古生菌参与类似的方式。例如,硫化叶菌metallicus,这也是嗜酸性、高温和chemolithoautotrophic,可以氧化元素硫和sulfidic矿石,生产硫酸,导致铀的浸出,锌和铜(132年]。利用这些古生菌可能是重要的矿业金属和生物催化在极端条件下(即。,(133年]),但可能不会帮助一个酸性矿生物修复环境,增加有毒金属流动性和酸化通常不是一个有利的结果。然而,的多样性古生菌的顺序Thermoplasmatales和他们的抵抗有毒金属电阻(134年]可能有用的其他金属修复的目的。

生物治疗应用硫酸盐还原菌酸性矿山废水是一种有吸引力的选择治疗和恢复金属(135年]。这个过程产生的碱度,同时中和酸性矿水排水。有两种血统的古细菌硫酸盐还原:Archaeoglobus内,Euryarchaeota,Thermocladium和Caldivirga在Crenarchaeota(136年]。Archaeoglobus嗜热但不嗜酸性137年]。Thermocladium和Caldivirga中度嗜酸性,能容忍pH值下降到2.3,但仍是高温,因此不适合(酸性矿山废水138年,139年]。

8。古生菌在还原脱卤作用

还原脱卤作用去除卤化物从有机化合物导致低卤代或nonhalogenated产品和生物修复是很重要的。这个领域一直主要集中在organohalide-respiring细菌可以使用organohalides作为终端电子受体。然而,产甲烷菌的能力dehalogenate一直建立。许多论文都发表在1980年代和1990年代发现的各种基板由产甲烷菌脱氯。不同菌株的甲烷八叠球菌属被发现dehalogenate五氯苯酚(140年),全氯乙烯(141年],车明道[142年],氯仿[143年),三氯氟甲烷(144年]。甲烷细菌属ivanovii应变T1N能够降解五氯苯酚(140年]。细胞悬浊液甲烷八叠球菌属巴氏细菌2948年(DSM),甲烷八叠球菌属mazei2053年(DSM)(错误地称为产甲烷球菌属mazei尽管重新分类前8年(145年]),甲烷细菌属thermoautotrophicum2133年圣马尔堡(DSM)(已经被重新归类为Methanothermobacter marburgensis(146年)),Methanothrix soehngenii2139年(DSM) dechlorinate 1,二氯乙烷通过dihaloelimination产品乙烯和氢解作用氯乙烷(147年]。能够从高浓度的corrinoids dehalogenate可能,如维生素b12,需要在产甲烷菌产甲烷(148年,149年]。Corrinoids能够dehalogenate有机物abiotically [150年,151年]。

古生菌也被广泛报道的微生物群落脱氯氯乙(表吗2)。甲烷细菌属congolense在充分研究发现chloroethene-dechlorinating ANAS文化(152年]。产甲烷菌的抑制2-bromoethanesulphonate (BES)据报道,不会影响到“能力dechlorinate车明道完全”;然而,进一步的信息(没有提供152年]。Methanothrix,Methanomethylovorans,非保密古生菌出现在一个列治疗perchloroethene [153年]。在一个站点进行补救从车明道到乙烯,Methanosaetasp。Methanospirillumsp。甲烷八叠球菌属,非保密Methanomicrobiales被发现存在(154年]。甲烷八叠球菌属,Methanomethylovorans,Methanomicrobiales,Methanosaeta据报道研究的重要组件和高纯度KB-1 organochloride-dechlorinating文化(155年]。甲烷八叠球菌属被发现是重要的脱氯的氯乙烯丰富吗Dehalococcoides包含文化,而Methanosaeta(没有影响156年]。这是假设甲烷八叠球菌属生产H₂从乙酸氧化Dehalococcoides在这些文化156年]。Hydrogenotrophic产甲烷菌在其他文化相反有可能争夺H₂衬底与organohalide-respiring细菌(157年,158年]。等dechlorinators多才多艺Dehalococcoides,缺乏综合的能力需要对还原脱卤作用而corrinoids corrinoid扫气和导入的基因(159年,160年]。产甲烷菌在这些文化可能提供这些关键corrinoids organohalide-respiring细菌在这些社区,虽然这个角色可以实现其他corrinoid-producing细菌(158年]。最近回顾氰钴胺素合成的脱卤作用已经发表(161年]。产甲烷菌dechlorinate表明这些的能力古生菌可能导致脱氯活动甚至在系统由organohalide respirers。的角色和拮抗作用古生菌在还原脱氯系统可能是复杂的。最近的研究已经开始调查organohalides的自然循环,但迄今为止只有关注细菌(162年- - - - - -164年]。

9。研究需求

研究的一个主要障碍古生菌在生物修复系统方法论。许多研究在生物修复不学习古社区成员明确也没有发现的方法,使古细菌多样性或活动。此外,许多方法已被用于研究古生菌容易偏见,云我们理解。不同数量的热点和“普世”扩增引物对已知,并用来研究古细菌多样性(32,37,82年,83年,86年]。解释这些方法的结果应该谨慎。整个原核生物的PCR扩增或整个域容易产生偏见,从而上会使有过多的代表各种微生物群落成员(102年]。分析是基于系统发育水平高(即。,phylum-based analyses) can also hide trends on the finer phylogenetic levels (i.e., genus). Recent publications above often rely on “relative read depth” analysis of the high throughput sequencing of a 16S rRNA gene amplification product to provide quantitative measurement of specific古生菌分类群;然而,这些方法仍然暴露在PCR偏见。进行分析的混合文化,宏基因组测序unamplified DNA和定量PCR (qPCR)方法也应该被使用。QPCR灵敏度高,可以用于高特异性,可质量控制(165年),从而使一个优越的定量方法来“相对深度阅读”分析,缺乏这些特征。在最近的出版物,阅读的深度分析Illumina-sequenced PCR产品是能够识别丰富分类群,但阅读的深度分析同意差与实际的量化qPCR [164年]。一些qPCR方法已经开发出来确定的古生菌(即。,(155年]);然而,更多的方法需要进一步扩展研究的发展古生菌在复杂的微生物群落。

在研究一个额外的障碍古生菌在生物修复方法。剂量增长响应分析常被用来衡量社区成员,比其他人在给定的物理化学条件给定的底物。一个假设的古生菌进化表明古生菌利基市场和优势环境能源压力下操作,因此,剂量增长响应方法提供了条件古生菌很容易被淘汰出局(166年]。在环境中,生物降解活动通常发生在与microniches异构环境,能源压力,和复杂的微生物群落古生菌因此理论上比将发现大量涉及使用许多传统缩影/富集培养的方法。

尽管这一领域取得了重大的进步在过去的几年里,它仍然是发展中国家和所有形式的研究将继续推进。的潜力古生菌在生物修复应用程序(高盐度环境)以外的原因还不是很清楚。许多的extremophilic自然古生菌让他们唯一适合生物降解的“极端”环境和废物流,然而,许多这些可能性尚未测试。未来的研究在生物修复应该意识到的潜在作用古生菌在生物修复过程中,因此,应更经常用于分析方法古生菌。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

这项工作是由美国国家科学基金会支持的社区(1511767)。

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