草案Non-Host-Associated的基因组Methanobrevibacter arboriphilus应变《编码大量的Adhesin-Like蛋白质

文摘

Methanobrevibacter arboriphilus应变《一个孤立的自养产烷生物牛肉-牛肉来自排放甲烷wetwood的树木。这个物种已经相当大的兴趣的不同寻常的宽容和氧气作为生物模型研究了40多年。《其他host-associated密切相关Methanobrevibacter动物物种从肠道和瘤胃,使这株一个有趣的比较分析来确定候选人对殖民因素重要的肠道环境。的基因组序列m . arboriphilus应变《死亡报道。草案基因组由2.445.031 bp与GC含量平均为25.44%,并预测港口1964个蛋白质编码基因。在预测基因,也有50多名公认的所谓adhesin-like蛋白基因(阿尔卑斯山脉)。ALP-encoding基因在基因组的存在non-host-associated产烷生物强烈表明,目标表面阿尔卑斯山主机以外的组织也需要被视为潜在的交互合作伙伴。阿尔卑斯山脉的高丰富也可能表明,这些类型的蛋白质更特定系统组的产甲烷菌的特征而不是显示为一个特定的环境中的产甲烷菌的繁荣。

1。介绍

产甲烷古菌(产甲烷菌)组成一个系统种类繁多的微生物,可以生长在各种不同的缺氧环境,如沉积物或动物和人类的肠道。能量代谢的两种不同类型的产甲烷菌,那些包含和那些缺乏细胞色素,已经详细调查(1];然而,它仍然了解甚少的产甲烷菌如何应对一些特定环境刺激或他们身体如何与环境互动。后者是特别感兴趣的属的成员MethanobrevibacterMethanobacteriales的秩序。大多数Methanobrevibacter使用相同的高度保守的物种增加hydrogenotrophic甲烷生成途径,这个途径守恒的基因不同Methanobrevibacter物种(1- - - - - -3]。然而,一些物种的属似乎比其他人更对某些环境的象征。例如,先前的研究已经表明,瘤胃产烷生物群落的牛羊都是由两个不同的主导Methanobrevibacter物种,m . gottschalkii和m . ruminantium(4,5),而人类肠道微生物群分析显示m . smithii是主要的产烷生物的栖息地(6- - - - - -8]。越来越多的测序Methanobrevibacter允许执行比较基因组分析以识别基因组特征的菌株和物种适应一个特定的环境。必须指出,然而,所有的这些相关基因组已经由产甲烷菌与人类或动物肠道。

一个例外是m . arboriphilus《压力(9),最初命名甲烷细菌属arbophilicum(10),这一毒株不生活在与动物或人类宿主。这个区别特征m . arboriphilus应变《成理想人选host-associated和non-host-associated基因组之间的比较分析Methanobrevibacter物种。模式菌株《1975年培养生活从wetwood树木和被认为是甲烷排放的来源从这些树10]。以来第一次隔离,其他菌株m . arboriphilus被孤立的从不同的环境中,如消化污泥(11],稻田土壤[12),以及最近的人类肠道13]。基因的不同m . arboriphilus菌株及其适应特定的环境和不同的相似性m . arboriphilus菌株之间在很大程度上仍是个未知数。

的一个显著的生理特性m . arboriphilus应变《异常高的氧气量。这是意想不到的,产甲烷菌,特别是嗜中温的成员cytochrome-lacking产烷生物的订单预测特别oxygen-sensitive由于缺乏细胞色素氧化酶和过氧化氢酶,两个血红素蛋白质。然而,生理特征m . cuticularis和m . curvatus从白蚁和不同的m . arboriphilus在这些生物菌株表明过氧化氢酶活动14,15]。在随后的实验中,结果表明,m . arboriphilus生产功能血红素过氧化氢酶介质时补充与氯高铁血红素15]。血红素生物合成的缺失Methanobrevibacter物种的分析m . arboriphilus过氧化氢酶基因建议收购这个基因通过水平基因转移(15]。过氧化氢酶基因的存在Methanobrevibacter和它没有在其他(例如,m . smithii和m . ruminantium)代表一个例子微分属内适应特定的环境条件。

如何Methanobrevibacter物种适应特定主机的原因还不是很清楚。分析的第一个基因组序列host-associated产烷生物,Methanosphaera stadtmanae在这方面,揭示了一些有趣的特性(16]。发现这个产烷生物的基因组编码的近40预测蛋白质没有编码,或者只在较小的数字non-host-associated产甲烷菌的基因组。这些蛋白质,指定Asn-Thr-rich蛋白质,预计超过平均蛋白质长度、固定在膜通过C -或氨基端螺旋面向细胞外空间,和有一个同名的群体中氨羰丙氨酸和苏氨酸的氨基酸组成(16]。与此同时,几个host-associated的基因组Methanobrevibacter菌株已经测序和分析显示一个无处不在的存在和大量的基因编码Asn-Thr-rich蛋白质(13,17- - - - - -22]。这和远程相似这些蛋白质细菌同系物导致这些蛋白质的注释adhesin-like蛋白质(阿尔卑斯山脉)22]。大多数阿尔卑斯山的角色仍然投机,只有有限的功能的证据表明,这些蛋白质作为丰富的和他们的目标可能是(8]。然而,他们高丰富host-associated产甲烷菌在methanogen-vertebrate主机交互显示一个潜在的作用。这个假设会证实如果阿尔卑斯山在场只有少量或完全缺席non-host-associatedMethanobrevibacter菌株,如m . arboriphilus《死亡。

的基因组序列Methanobrevibacter arboriphilus应变《描述和比较基因组的其他七个Methanobrevibacter物种(包括m . arboriphilus应变ANOR1(从人类粪便分离[13))),Methanosphaera stadtmanae。透露,基因组分析和比较m . arboriphilus应变《不仅保持了自养生长所必须的所有基因但也分享了host-associated产甲烷菌基因组特性密切相关的。

2。材料和方法

2.1。微生物的培养和DNA提取

Methanobrevibacter arboriphilus应变《1125年(DSM)是来自德意志Sammlung冯Mikroorganismen和Zellkulturen (DSMZ),德国布伦瑞克。的产甲烷archaeon使用中所描述的是在厌氧条件下培养川et al。12]。DNA被phenol-chloroform萃取分离浓缩文化后跟QIAquick列(试剂盒、希尔登,德国)净化23,24]。

2.2。基因组测序

的基因组《死亡圣器Methanobrevibacter arboriphilus应变测序方法使用454 GS-FLX钛XL系统(钛GS70化学、罗氏生命科学、曼海姆,德国)和GenomeAnalyser IIx (Illumina公司,圣地亚哥,CA)。猎枪图书馆准备根据制造商的协议,导致99511 454鸟枪测序读和11827196 112个基点paired-end Illumina公司测序读。Illumina公司读取质量减少使用Trimmomatic 0.32版(25]。所有的猎枪读取454和2637606的Illumina公司用于读取初始混合新创组装与米拉3.4 [262.8)和贝尔(罗氏生命科学,曼海姆,德国)。总装包含40叠连群平均覆盖率为92.85。组装验证和阅读范围确定QualiMap 2.1版(27]。质量和完整性的基因组与CheckM[验证草案28]。

2.3。序列注释

基因组数据上传至综合微生物基因组专家评估(IMG / ER)平台(https://img.jgi.doe.gov/cgi-bin/er/main.cgi)。编码序列预测和注释使用IMG / ER[的自动化流水线29日]。简而言之,与GeneMark蛋白质编码基因被确定30.),和候选人同系物基因的基因组是计算使用BLASTp [31日]。自动编码序列的注释是验证和基于功能的策划通过比较各种注释资源,如齿轮集群,包含,TIGRfam,基因本体。带注释的基因组序列m . arboriphilus应变《(Gs0106968或Gp0076455)可在基因组的在线数据库(http://www.genomesonline.org/)。

2.4。加入核苷酸序列号码

的基因组注释《死亡圣器Methanobrevibacter arboriphilus应变一直在沉积DDBJ / EMBL的入盟JXMW00000000基因库。本文中描述的版本版本JXMW01000000。

2.5。树的构造和分类任务

从RIM-DB对齐序列被选5)和出口phylip格式构建系统发育树使用所有可用的基本立场。最大似然基于对齐的系统发育树古16 s rRNA基因序列生成使用RAxML版本7.0.3 [32]。参数”- m GTRGAMMA——# 500 - f - x 2 - p 2”。

2.6。基因组比较

直系同源基因(直接同源)在基因组序列被确定使用Proteinortho版本4.26(默认规格:爆炸= BLASTp v2.2.24,值= 1e⁻¹⁰,alg.-conn。= 0.1,覆盖率= 0.5,percent_identity = 50, adaptive_similarity = 0.95, inc_pairs = 1, inc_singles = 1, selfblast = 1,明确= 0)[33]。齿轮类的基因提取IMG的数据库条目m . arboriphilus《。

3所示。结果与讨论

3.1。一般特征

的Methanobrevibacter arboriphilus应变《基因组已经组装成40叠连群草案(> 500个基点),111976个基点的将军。质粒基因特征重叠群装配没有检测到。草案基因组的完整性已被使用CheckM[检查28]。这里,一组188年的无处不在和单一副本标记基因用于验证。结果显示100%的基因组的完整性,此外,它没有包含任何污染。草案基因组的GC含量是25.44%,这几乎是相同的GC含量最近发表草案的基因组Methanobrevibacter arboriphilus应变ANOR1 (25.46%) (13),按照大多数的总体趋势Methanobrevibacter和Methanosphaera物种基因组往往有较低的GC ~ 24和33%之间的内容,表明这两个属的早期趋异进化从其他Methanobacteriales团体可能发生。其他基因组的一般特点和性能的比较Methanobrevibacter arboriphilus应变ANOR1基因组如表所示1和数字1(一)和1 (b)。

菌株的基因组还《港口nonribosomal肽合成酶(MBBAR_9c00060)和相邻phosphopantetheinyl转移酶(MBBAR_9c00070)。nonribosomal肽合成酶(nrp)股价最高的序列的身份甲烷细菌属sp。MB1 nrp集群(49%)和基因m . ruminantiumnrp模块(43%)。nrp模块产生各种各样的短链多肽,如抗生素或含铁细胞(34]。这些蛋白质的功能在产甲烷菌目前不理解,和他们的监管以及这些模块在产甲烷菌的潜在产品仍不清楚。

3.2。能量代谢和甲烷生成的基因

的能量代谢所需的基因m . arboriphilus应变《相应的其他自养Methanobacteriales应变和最近描述详细Methanothermobacter marburgensis(3,35,36]。m . arboriphilus已知应变《hydrogenotrophically增长,利用二氧化碳和氢(10]。减少公司₂通过七个步骤甲烷收益。第一步,减少有限公司₂formylmethanofuran formylmethanofuran,催化了脱氢酶(FwdABCDFGH)。基因组编码只有钨酶,基因编码molybdenum-dependent同工酶似乎缺席。以下五个步骤在甲烷生成催化了formylmethanofuran: H₄MPT formyltransferase(功能处理量),H₄MPT⁺methylene-H cyclohydrolase(妇幼保健)₄MPT脱氢酶(Mtd)、methylene-H₄MPT还原酶(Mer), methyl-H₄MPT:辅酶M甲基转移酶(MtrABCDEFGH)。最后一步是催化了methyl-coenzyme M还原酶(McrABG)。潜在的基因编码methyl-coenzyme M还原酶同工酶二世(MrtABG)缺席草案基因组。类似的其他情况进行了观察Methanobrevibacter物种,例如,Methanobrevibacter ruminantium,它一直在猜测,Mcr的损失同工酶可能代表一个适应生长在低水平的氢19,37]。基因id基因编码的酶参与了七个甲烷生成反应给出表可以在网上https://doi.org/10.1155/2017/4097425。推断蛋白质序列的大多数份额最高的序列与其他Methanobacteriales身份。

基因组也港口基因编码一个甲醇:辅酶M复杂(MtaABC)和甲基转移酶激活蛋白(MapA),这表明有机体可能能够methylotrophic增长或在某种程度上可以利用甲醇。MtaABC复杂的共享的子单元高身份(≥60%)的蛋白质序列甲烷细菌属sp, SWAN-1甲烷细菌属湖,Methanobrevibacter smithii。到目前为止,还没有Methanobrevibacter物种已经被证明独自生长在甲醇或甲醇和氢气作为甲烷生成唯一的基板;然而,在最近的一项研究由塞缪尔et al .,增加mtaB基因的表达m . smithii观察期间cocolonization叫多形拟杆菌在老鼠22]。

3.3。乙酰辅酶a的合成

m . arboriphilus应变《autotrophically增长显示了有限公司₂和H₂在一个包含维生素矿物质盐介质(10]。碳同化自养产甲烷菌主要通过一氧化碳发生脱氢酶/乙酰辅酶a decarbonylase复杂。这个复杂的(MBBAR_1c00380-MBBAR_00390)以及它的一些成熟因素也是《基因组编码的压力。这个复杂的基因组中到目前为止没有发现其他瘤胃和肠道Methanobrevibacter(除了少数例外,如Methanobrevibacter arboriphilussp ANOR1和一些Methanobrevibacter物种与白蚁后肠(38])和Methanosphaera物种(m . stadtmanae和M。sp。WGK6 [16,39])。

3.4。氮代谢

作者的知识,它没有被实验确定应变《N的能力₂固定或如果这个应变依赖运输系统导入铵或氨基酸。基因组分析显示,这两种选择都可能用于这一毒株。基因组港口固氮酶基因编码(MBBAR_1c00660-MBBAR_1c00730),最有可能molybdenum-iron类型,这表明这种生物可以固定大气中的氮的能力。固氮酶的基因组中并没有发现了肠道密切相关Methanobrevibacter和Methanosphaera(除了应变ANOR1和一些物种Methanobrevibacter物种与白蚁后肠)。除了固氮酶固定,基因组还包含基因编码铵转运蛋白amt (MBBAR_5c00200 MBBAR_12c00350)。应变《还可以导入不同的氨基酸通过ABC-type /寡肽转运蛋白和可能获得额外铵通过氨基酸的脱氨基作用。后者将同意的观察,增长一些产甲烷菌可以大大提高补充氨基酸的培养基(40]。

3.5。氧解毒酶Methanobrevibacter arboriphilus《死亡圣器的压力

氧气的宽容m . arboriphilus归因于几个氧解毒酶,防止氧气直接或其活性物种。大多数的这些酶也被发现在其他Methanobacteriales物种,但是这个发现的过氧化氢酶活性在细胞提取的Methanobrevibacter物种是意想不到的。过氧化氢酶基因已被克隆m . arboriphilus应变阿兹(15《死亡),但没有以压力。这里,过氧化氢酶基因(MBBAR_24c00090)应变《识别和其蛋白质序列显示99%的序列的身份AZ菌株的酶。过氧化氢酶的存在是只有很少的限制Methanobrevibacter物种,和高蛋白质序列的身份可能表明只有最近收购(图2)。应变《死亡,就像其他Methanobacteriales,不是血红素生物合成的能力,因此需要氯高铁血红素补充剂中产生一个功能性的过氧化氢酶(15]。分析的基因组区域毗邻过氧化氢酶基因并没有透露输送基因可能参与氯高铁血红素吸收,及其识别等待进一步的功能特性。

应变《基因组港口也基因编码其他酶参与解毒的氧气、过氧化氢、过氧化物。其中的一些已经被识别和特征密切相关Methanobrevibacter arboriphilus菌株,主要压力。在这些基因rubrerythrin (MBBAR_3c00700),预测过氧化物酶(41),最近发现和F的特征_420年H₂氧化酶(MBBAR_3c00710) [42- - - - - -44]。蛋白质序列有95%和91%的身份,分别从应变与相应的蛋白质。F的基因组还编码同系物_420年H₂氧化酶(MBBAR_6c00420)和另一个rubrerythrin (MBBAR_6c00090)。后者似乎形成一个cotranscribed操纵子基因编码一个desulfoferredoxin (MBBAR_6c00080)。

3.6。Adhesin-Like蛋白基因

本研究的主要目标之一是确定adhesin-like蛋白质的存在与否。确定了50多个基因编码阿尔卑斯山的基因组m . arboriphilus《死亡。这个数字应变《阿尔卑斯山的基因组在某些host-associated高于Methanobrevibacter基因组。相比较而言,m . smithii包含48岁M。sp。AbM4 29(目前已知的最低数量的阿尔卑斯山脉Methanobrevibacter基因组),m . ruminantium105阿尔卑斯山(目前已知的最高数量的阿尔卑斯山脉Methanobrevibacter基因组)。这一发现可能表明至少某些阿尔卑斯,如果他们丰富的功能,可能主机以外的互动合作伙伴组织。这个假说是证实了两个发现:首先,最近的一个分析m . ruminantium高山、Mru_1499显示域的这些丰富的可能是重要的产甲烷菌和原生动物和细菌之间的相互作用8]。然而,大而多样的产烷生物阿尔卑斯山编码Methanobrevibacter基因组表明其他互动合作伙伴也需要考虑和高山子组/域可能有不同的主机/目标特异性。第二,阿尔卑斯山的更小的数字也被其他non-host-associated产甲烷菌的基因组编码,例如,每个12阿尔卑斯山已确定的基因组Methanothermobacter marburgensis和m . thermautotrophicus(2,45,46]。

3.7。之间的差异Methanobrevibacter arboriphilus菌株

目前唯一的基因组序列m . arboriphilus菌株的应变《ANOR1(从wetwood分离)和压力。这些菌株的基因组的比较分析进行识别功能特定的两株,这可能表明特定的适应环境隔绝。总的来说,基因组显示一个类似的基因组大小和分享大量的基因(图1)。在共享基因也有些允许自养生长,如基因CODH / ACS-complex和固氮酶。应变ANOR1仍然等待生理表征这将有助于决定如果酶功能和应变是否自养生长的能力。

缺乏其他的基因组信息m . arboriphilus菌株目前限制只有两个菌株进行比较分析。然而,有关差异的更多证据m . arboriphilus压力可以来自以前的生理生化研究。例如,它已经表明,应变AZ展示活动的细胞提取的铁氢化酶和相应的头盔显示器生产的基因已被克隆和不等的大肠杆菌(47]。没有证据头盔显示器的基因,头盔显示器同工酶基因,或者是最近描述头盔显示器共病的基因在应变《2]。基因表达在其他产甲烷菌的研究表明的表达头盔显示器和同功酶可能由氢和/或镍的浓度,例如,upregulation头盔显示器在低镍浓度(37,48),但遗传研究也显示,hmd不得增长所需的H₂和有限公司₂(49]。根据一些产甲烷菌生活在环境条件,这些发现可能有助于解释的存在和缺失头盔显示器和共病的基因在一些hydrogenotrophic产甲烷菌的基因组。在的情况下m . arboriphilus,这些差异甚至出席了应变水平。在这个阶段,不可能解释这些差异的原因,但这些表型差异很可能代表特定的对不同环境条件的适应。pan-genome方法最近进行的m . smithii(50]可能阐明这些不同菌株的基因和他们是如何适应不同的细分市场。

3.8。是m . arboriphilus应变《装备在肠道环境中生存吗?

基因组的一些特性,例如,一氧化碳脱氢酶/乙酰辅酶a decarbonylase复杂和固氮酶和主应变描述和生理特征,以及它的孤立来源,支持发现应变《non-host-associated和自养产烷生物。然而,它可能需要考虑,应变《是否也可以适应生活在一个肠道环境所显示的存在大量的阿尔卑斯山脉。瘤胃和肠道产甲烷菌及其基因组的分析揭示了一些功能,例如,唾液酸合成胆酸水解酶,与肠道和/或瘤胃产甲烷菌相关联。的Methanobrevibacter smithii编码基因的基因组已被证明预测参与合成唾液酸(neuA和neuB),但基因只有微弱的相似性neuA和neuB (MMBAR_10c00110和MBBAR_10c00100)在应变《检测,和没有实验证据支持他们的唾液酸合成功能。类似的观察了胆酸水解酶。功能的证据胆汁酸水解酶Methanosphaera stadtmanae和Methanobrevibacter smithii已提供,相应的两个基因组基因的酶已确定(51];然而,m . arboriphilus草案基因组不港基因编码这些酶的同系物密切相关。它需要被考虑,胆汁酸的合成及其代谢可能不同主机之间。了解潜在的宿主可能因此先决条件来确定这种酶的活性在《死亡。

它可能还需要考虑肠道环境以外的脊椎动物肠道作为应变《栖息地。应变股票高的16 s rRNA基因序列标识与隔离的白蚁后肠(图2),同时,一些特征,如过氧化氢酶,已确定m . arboriphilus和白蚁后肠Methanobrevibacter压力(38]。基因组的比较表明,应变《死亡与每个共享更多的基因Methanobrevibacter菌株的白蚁后肠(1168 - 1293)与物种的动物或人类肠道(1116 - 1151年,不包括m . arboriphilus应变ANOR1)。的一些基因共享的应变《白蚁后肠Methanobrevibacter菌株包括固氮酶基因编码(在所有三个白蚁后肠Methanobrevibacter株)和acetyl-CO-synthase /一氧化碳(出现在脱氢酶复杂m . cuticularis和m . filiformis)[38]。这些发现表明,它可能是可能的m . arboriphilus《死亡的压力还会来自一个arthropod-associated微生物。另外,它也可以显示Methanobrevibacter与白蚁后肠相关菌株保存更多的基因比主要自养生长在他们的基因组Methanobrevibacter物种从脊椎动物肠道。

4所示。结论

的基因组m . arboriphilus应变自养的《死亡提供了第一个基因组序列Methanobrevibacter物种是不相关的胃肠道或瘤胃和比较基因组学作为一个重要的参考序列。adhesin-like蛋白质的丰度高Methanobrevibacter基因组是意想不到的,对它们的功能提出了更多的问题和互动的合作伙伴。这些结果表明,阿尔卑斯山脉可能产烷生物的共同特征演化支,但他们可能不参与产烷生物之间的交互和主机的表面组织此前认为的程度。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

作者感谢Rolf肖,MPI马尔堡和彼得•詹森AgResearch有限公司的支持和评论;Frauke-Dorothee Meyer和凯萨琳Gollnow技术支持;和乔纳森·汉弗莱斯校对的手稿。这项工作由淡马锡生命科学实验室。

补充材料

引用

1. r·k·肖a·k·卡斯特·h·西多夫,w .上和r . Hedderich”产甲烷古菌:生态节能的相关差异,”自然评论微生物学》第六卷,没有。8,579 - 591年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
2. a·k·卡斯特m . Goenrich H·西多夫et al .,“甲烷形成所需的超过200个基因从H₂和有限公司₂和节能中存在Methanothermobacter marburgensis和Methanothermobacter thermautotrophicus”,古生菌,卷2011,23页,2011。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
3. r·k·肖,”生物甲烷生成:向玛乔丽斯蒂芬森:1998年珍珠斯蒂芬森奖演讲,”微生物学,卷144,不。9日,第2406 - 2377页,1998年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
4. p·h·詹森和m·吉珥”瘤胃的热点社会结构”,应用与环境微生物学,卷74,不。12日,第3625 - 3619页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
5. h·西多夫,s Kittelmann、g·亨德森和p h·詹森”RIM-DB:分类框架,从瘤胃产甲烷古菌群落结构分析和其他肠道环境,”PeerJ,卷2,不。e494, 2014年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
6. b . Dridi m·亨利·a . El Khechine d .拉乌尔和m . Drancourt”盛行的Methanobrevibacter smithii和Methanosphaera stadtmanae发现在人类肠道中使用一种改进的DNA检测协议,”《公共科学图书馆•综合》,4卷,不。9篇文章e7063 2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
7. t·l·米勒和m·j·沃林的枚举Methanobrevibacter smithii在人类的粪便。”档案的微生物学,卷131,不。1、14 - 18,1982页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
8. f·Ng, s . Kittelmann m . l .帕契特et al .,”一个adhesin hydrogen-utilizing瘤胃产烷生物Methanobrevibacter ruminantiumM1结合广泛的hydrogen-producing微生物。”环境微生物学,18卷,不。9日,第3021 - 3010页,2016年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
9. t·l·米勒。”Methanobrevibacter,“在Bergey手册的古菌和细菌分类学施普林格1 -,页218 - 226年,纽约,2001年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
10. j . Zeikus和d·l·亨宁。”甲烷细菌属arbophilicumsp. 11月生活的专性厌氧微生物wetwood隔绝树,”安东尼·范·列文虎克第41卷。。4、543 - 552年,1975页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
11. a·j·德公司和k . Wuhrmann生理学甲烷细菌属应变AZ”,档案的微生物学,卷111,不。3、199 - 205年,1977页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
12. 川,h . Morii m . Akagawa-Matsuhita y四郎,和k . Hayano”描述Methanobrevibacter arboriphilicusSA孤立从稻田土壤和dna dna杂交m . arboriphilicus压力。”国际系统与进化微生物学杂志》上,43卷,不。4、683 - 686年,1993页。视图:谷歌学术搜索
13. s . Khelaifia m . Garibal c·罗伯特,d .拉乌尔和m . Drancourt”草案human-associated隔离的基因组序列Methanobrevibacter arboriphilicus,lowest-G + c含量archaeon。”基因组的公告,卷2,不。1,文章e01181-13, 2014。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
14. j·r·利百特和j·a . Breznak”的生理生态学Methanobrevibacter cuticularissp. 11月和Methanobrevibacter curvatussp. 11月,孤立于白蚁后肠Reticulitermes flavipes”,应用与环境微生物学,卷62,不。10日,3620 - 3631年,1996页。视图:谷歌学术搜索
15. 日本岛,m . Sordel-Klippert a . Brioukhanov a . Netrusov d·林德,r·k·肖heme-dependent过氧化氢酶的特性Methanobrevibacter arboriphilus”,应用与环境微生物学,卷67,不。7,3041 - 3045年,2001页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
16. w·f·Fricke h·西多夫,a Henne et al .,”的基因组序列Methanosphaera stadtmanae揭示了为什么人类肠道archaeon仅限于甲醇和H₂甲烷形成和ATP合成。”细菌学期刊,卷188,不。2、642 - 658年,2006页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
17. s c·w·j·凯利,d . Li乖乖et al .,”草案瘤胃产烷生物的基因组序列Methanobrevibacter olleyaeYLM1。”基因组的公告,4卷,不。2篇文章e00232-16 2016。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
18. s . Khelaifia m . Garibal c·罗伯特,d .拉乌尔和m . Drancourt”草案的基因组测序Methanobrevibacter oralis应变JMR01,隔绝人类肠道微生物群,”基因组的公告,卷2,不。1,文章e00073-14, 2014。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
19. s c·莱希w·j·凯利,大肠Altermann et al .,“瘤胃产烷生物的基因组序列Methanobrevibacter ruminantium揭示了新的可能性控制反刍动物甲烷排放。”《公共科学图书馆•综合》,5卷,不。1,文章e8926, 2010。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
20. 李s c·莱希w·j·凯利,d . et al .,”的完整基因组序列Methanobrevibactersp, AbM4。”基因组科学的标准,8卷,不。2、215 - 227年,2013页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
21. 黄永发。s . Lee m . s .李Kumar et al .,“基因组序列MethanobrevibacterJH1 sp.压力,从韩国本地牛的瘤胃孤立。”基因组的公告,1卷,不。1,文章e00002-13, 2013。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
22. b . s .塞缪尔·e·e·汉森j . k .曼彻斯特et al .,“基因组和代谢适应的Methanobrevibacter smithii人类的肠道,”美国国家科学院院刊》上,卷104,不。25日,第10648 - 10643页,2007年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
23. s . Kittelmann c . s . Pinares-Patino h·西多夫et al .,”两个不同的细菌群落类型与羊low-methane排放特征,“《公共科学图书馆•综合》,9卷,不。7篇文章e103171 2014。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
24. a . Rius s Kittelmann k·麦克唐纳,g . Waghorn·詹森和e . Sikkema”氮代谢和发散残留在泌乳奶牛瘤胃微生物枚举投料美联储high-digestibility牧场”乳品科学杂志》,卷95,不。9日,第5034 - 5024页,2012年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
25. a . m .·博尔格,m . Lohse和b . Usadel”Trimmomatic:一个灵活的微调Illumina公司序列数据,”生物信息学,30卷,不。15日,第2120 - 2114页,2014年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
26. b . Chevreux、t .潮湿和s . Suhai”基因组序列组装使用跟踪信号和额外的序列信息,“德国生物信息学大会卷。99年,45-56,1999页。视图:谷歌学术搜索
27. f . Garcia-Alcalde k . Okonechnikov j . Carbonell et al .,“Qualimap:评估下一代测序比对数据,”生物信息学,28卷,不。20日,第2679 - 2678页,2012年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
28. d·h·公园,m . Imelfort c . t . Skennerton p . Hugenholtz g·w·泰森,“CheckM:评估质量的微生物基因组从孤立中恢复过来,单个细胞,和基因组——”基因组研究,25卷,不。7,1043 - 1055年,2015页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
29. v . m .马科维茨k . Mavromatis n n .伊万诺娃I.-M。陈a、k .楚和n . c . Kyrpides“IMG ER:系统微生物基因组注释专家审查和评议,”生物信息学25卷,第2278 - 2271页,2009年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
30. Besemer和m . Borodovsky“GeneMark:网络软件在原核生物基因的发现,真核生物和病毒,”核酸的研究,33卷,补充2,W451-W454, 2005页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
31. s . f . Altschul t·l·马登a·a·谢弗et al .,“豁裂的爆炸和PSI-BLAST:新一代的蛋白质数据库搜索项目,“核酸的研究,25卷,不。17日,第3402 - 3389页,1997年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
32. “a Stamatakis RAxML-VI-HPC:基于可能性最大系统发育分析成千上万的类群和混合模型,”生物信息学,22卷,不。21日,第2690 - 2688页,2006年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
33. m·莱希s Findeißm . Marz l·施泰纳·f·施和s . j . Prohaska”Proteinortho:检测(合作)直接同源在大规模的分析中,“BMC生物信息学,12卷,不。1,p。124年,2011。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
34. d·泽r·芬克和m . a . Marahiel“Nonribosomal肽:从基因到产品,天然产品报告,20卷,不。3、275 - 287年,2003页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
35. A.-K。卡斯特,j·摩尔、k . Parey和r·k·肖”耦合的铁氧还蛋白通过电子分岔和减少heterodisulfide hydrogenotrophic产甲烷古菌”美国国家科学院院刊》上,卷108,不。7,2981 - 2986年,2011页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
36. r·k·肖,”沃尔夫循环周而复始。”美国国家科学院院刊》上,卷109,不。39岁,15084 - 15085年,2012页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
37. n .吕富j . nol r·m·摩根和d . r .史密斯,“甲烷生成:基因、基因组和第一次是谁?”细菌学期刊,卷179,不。19日,第5975页,1997年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
38. a . Poehlein和h·西多夫,”草案的基因组序列Methanobrevibacter curvatusDSM11111,Methanobrevibacter cuticularisDSM11139,Methanobrevibacter filiformisDSM11501,Methanobrevibacter oralisDSM7256。”基因组的公告,4卷,不。第三条e00617-16, 2016年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
39. e . c . Hoedt p . O。Cuiv, p . n . Evans et al .,“差异下:寒碜产甲烷古菌在澳大利亚macropodids”ISME日报,10卷,不。10日,2376 - 2388年,2016页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
40. m .科比s Tzeng。罗宾逊,a . Joyner Jr产甲烷细菌的营养需求ACS的出版物,美国,1971年。
41. p·s·奥尔本和n . r . Krieg”,过氧化氢的耐药突变螺旋菌volutans有NADH过氧化物酶活性,但没有增加氧气宽容,“加拿大《微生物学,44卷,不。1,第91 - 87页,1998。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
42. h·西多夫,a . Dreisbach r . Hedderich s .日本岛,r·k·肖。”F_420年H₂氧化酶(FprA)Methanobrevibacter arboriphilusF,辅酶_420年端依赖酶参与O₂解毒。”档案的微生物学,卷182,不。2 - 3、126 - 137年,2004页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
43. h·西多夫,c . h . Hagemeier日本岛,r·k·肖e . Warkentin和美国Ermler辅酶结构F_420年H₂氧化酶(FprA) di-iron黄素蛋白的产甲烷古菌催化减少O₂到H₂啊,”2月期刊,卷274,不。6,1588 - 1599年,2007页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
44. h·西多夫,j . Kahnt a . j . Pierik和r·k·肖”Si-face定向性的C5辅酶F420 F420H2氧化酶的产甲烷古菌由质谱,”2月期刊,卷272,不。20日,第5342 - 5337页,2005年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
45. h .李四光,a·k·卡斯特,a Wiezer et al .,”的完整基因组序列Methanothermobacter marburgensismethanoarchaeon模型生物。”细菌学期刊,卷192,不。21日,第5851 - 5850页,2010年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
46. d . r .史密斯,洛杉矶Doucette-Stamm, c . Deloughery et al .,”的完整基因组序列甲烷细菌属thermoautotrophicumdeltaH:功能分析和比较基因组学”,细菌学期刊,卷179,不。22日,第7155 - 7135页,1997年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
47. o . PilakKristallstruktur·冯·铁氢化酶头盔显示器Universitatsbibliothek马尔堡,2007年。
48. c .尾部e . Kremmer c·布鲁克,a . Hochheimer和r·k·肖”监管的合成H 2-forming methylenetetrahydromethanopterin脱氢酶(Hmd)和HmdII和HmdIIIMethanothermobacter marburgensis”,档案的微生物学,卷174,不。4、225 - 232年,2000页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
49. e . l . Hendrickson和j·a·利”的角色辅酶F420-reducing氢化酶和氢和F420-dependent methylenetetrahydromethanopterin脱氢酶减少F420和生产氢的甲烷生成期间,“细菌学期刊,卷190,不。14日,第4821 - 4818页,2008年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
50. e·e·汉森c . a . Lozupone f·e·雷伊et al .,“Pan-genome主导人类内脏相关archaeon,Methanobrevibacter smithii,研究双胞胎。”美国国家科学院院刊》上补充1卷。108年,第4606 - 4599页,2011年。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
51. b·琼斯诉m·贝格利c·希尔,c . g . Gahan,曾画过和j·r·Marchesi”功能和宏基因组分析比较胆汁盐的水解酶人类肠道微生物的活动,“美国国家科学院院刊》上,卷105,不。36岁,13580 - 13585年,2008页。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索
52. t·卡佛:汤姆森,a . Bleasby m·贝里曼和j . Parkhill”DNAPlotter:环形和线性基因组交互式可视化”,生物信息学,25卷,不。1,第120 - 119页,2009。视图:出版商的网站|谷歌学术搜索

版权

版权©2017安雅Poehlein et al。这是一个开放的分布式下文章知识共享归属许可,它允许无限制的使用、分配和复制在任何媒介,提供最初的工作是正确引用。