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古生菌
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古生菌/2017年/文章

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体积 2017年 |文章的ID 1654237 | https://doi.org/10.1155/2017/1654237

同行h·a·蒂莫,科妮莉亚Welte,碧玉j . Koehorst卡罗琳·m·Plugge迈克·s·m·Jetten阿尔方斯j·m·斯塔姆, ”反向甲烷生成和呼吸在Methanotrophic古生菌”,古生菌, 卷。2017年, 文章的ID1654237, 22 页面, 2017年。 https://doi.org/10.1155/2017/1654237

反向甲烷生成和呼吸在Methanotrophic古生菌

同行h·a·蒂莫,1,2,3 科妮莉亚美国Welte,3,4 碧玉j . Koehorst,5 卡洛琳·m·Plugge,1,2 迈克·s·m·Jetten,3,4,6 和 阿尔方斯j·m·斯塔姆1,3,7

1微生物学实验室,瓦赫宁根大学,Stippeneng 4,荷兰瓦赫宁根,6708年我们

2可持续用水技术中心,欧洲可持续水技术,卓越中心Oostergoweg 9, 8911马吕伐登,荷兰

3Soehngen厌氧微生物研究所Heyendaalseweg 135、6525 AJ奈梅亨,荷兰

4内梅亨大学微生物学系,135年Heyendaalseweg 6525 AJ奈梅亨,荷兰

5瓦赫宁根大学,实验室系统和合成生物学Stippeneng 4,荷兰瓦赫宁根,6708年我们

6荷兰代尔夫特科技生物技术、Julianalaan 67年,公元前2628年代尔夫特,荷兰

7生物工程中心,米尼奥大学校园de Gualtar 4710 - 057布拉加,葡萄牙

学术编辑器:迈克尔·w·弗里德里希
收到了 2016年8月3日
修改后的 2016年10月11日
接受 2016年10月31日
发表 2017年1月05

文摘

厌氧甲烷氧化(急性中耳炎)是由厌氧催化methane-oxidizing古生菌(ANME)通过反向和修改后的甲烷生成途径。产甲烷菌也可以逆转氧化甲烷的甲烷生成途径,但只在净(即甲烷生产。,“微量甲烷氧化”)。反过来,ANME可以产生甲烷,但只在净甲烷氧化(即。,酶通量)。净中耳炎时放出能的耦合到一个外部电子受体如硫酸(ANME-1 ANME-2abc, ANME-3),硝酸(ANME-2d),或金属(氧化物)。综述,甲烷生成途径和基本的可逆性ANME和产甲烷菌之间的差异被出版资料结合域的基础(元)古细菌菌的基因组比较和选择古生菌。这些差异包括丰度和特殊结构multiheme的甲基辅酶还原酶和细胞色素和甲基萘醌类的存在或methanophenazines。ANME-2a和ANME-2d可以使用硫酸或硝酸中耳炎以外的电子受体,分别。环境研究表明,ANME-2d也参与sulfate-dependent中耳炎。ANME-1似乎使用不同的机制来处理电子和可能不如ANME-2多功能电子受体使用。未来的研究将揭示逆转的分子基础的产甲烷途径和电子转移在不同ANME类型。

1。介绍

1.1。厌氧Methane-Oxidizing古生菌(ANME)

厌氧methane-oxidizing古生菌(ANME)进行厌氧甲烷氧化(急性中耳炎)通过产甲烷途径的逆转。ANME第一次被发现是在海洋沉积物,中耳炎是耦合的硫酸盐还原(SR)(表1、反应 )。这里,ANME形成新陈代谢相互依存的财团与硫酸盐还原菌(SRB)属于Deltaproteobacteria [1- - - - - -3]。三个不同的methanotrophic组确认:ANME-1 (subclusters a和b), ANME-2 (subclusters a、b和c),和ANME-3。ANME-1集群与Methanomicrobiales和Methanosarcinales但形成一个单独的集群(2],ANME-2培养相关的成员Methanosarcinales [4],ANME-3更相关Methanococcoidesspp。5)(图1)。ANME演化支不互相单元和系统发育子组之间的距离很大,16 s rRNA基因序列相似的只有75 - 92% (6]。Subclusters ANME-2a ANME-2b形成一个连贯的进化枝,是区别ANME-2c [7),因此通常组合在一起作为ANME-2a / b(图1)。广泛的系统发育分布反映在不同的生态位适应ANME演化支。ANME演化支参与sulfate-dependent急性中耳炎(S-AOM)同时发生在许多不同的海洋环境中,除了ANME-3泥火山主要是发现,在一些渗透沉积物(6,8,9]。在海洋沉积物中,一个明显的分带发生ANME-2a / b统治上层和ANME-2c和/或ANME-1丰富增加更深层次的区域,表明生态位分离(10- - - - - -15]。ANME也形成一个通用的伙伴关系等non-SRB beta-proteobacteria [16]和Verrucomicrobia [17]。ANME,特别是ANME-1,也没有观察到(密切相关)细菌的伴侣5,12,13,18- - - - - -22]。因此建议ANME可以单独执行急性中耳炎,使用金属氧化物等电子受体,或执行其他进程,如甲烷生成(23,24]。减少迹象存在急性中耳炎可以耦合到不同的金属(氧化物)(表1,反应(3)-(5)),但有限的实验证据迄今为止ANME负责这个反应(节中讨论3.3)。除了海洋环境,ANME参与S-AOM可以发现在陆地25,26)和淡水生态系统(27]。
反应 吉布斯自由能( ,kJ摩尔−1)
CH4+ → +海关−+ H2O −16.3
(2)CH4+ 4 → + 4 + H2O + H+ −517.2
(3)CH4+ 8 Fe(哦)3+ 16 H+→公司2+ 8菲2 ++ 22 H2O −571.2
(4)CH4+ 4 MnO2+ 8 H+→公司2+ 4 Mn2 ++ 6 H2O −763.2
(5)CH4+ 4/3 Cr2 + 32/3 H+→8/3 Cr3 ++有限公司2+ 22/3 H2O −841.4
表1
吉布斯自由能变化在标准条件下( )厌氧甲烷氧化耦合的不同电子受体(可能)由ANME。

图1
完整的系谱树古16 s rRNA序列显示所有methanotrophic演化支到目前为止所描述的(灰色)和其他热点基于演化支用于我们的域(元)基因组比较(黑)。树是由ARB软件包(arb-6.0.1.rev12565版)(49)使用2800序列席尔瓦SSURef NR 99数据库(119.1版本)50]。树是由最大似然计算分析(RAxML PHYML)和ARB neighbor-joining与终端过滤和Jukes-Cantor校正方法。手动生成的树比较树构造和共识。Sulfolobales作为外群树后被计算。酒吧规模代表每核苷酸位置变化的百分比。

第四个subcluster成员。”Candidatus (Ca)。Methanoperedens nitroreducens”,最近发现执行nitrate-dependent急性中耳炎(N-AOM) [28)(表1、反应 )。这个集群被命名为“ANME-2d”[29日),但后来重新命名为“傻子我弧”(30.)和“AOM-associated古生菌(AAA)”[6]。系统发育分析表明,ANME-2d集群单元与“Ca。m . nitroreducens”和其他AAA /我傻子弧序列,但有别于其他ANME-2 subclusters(图1)。ANME-2d最初富含生物反应器接种淡水样品(28,31日- - - - - -33]。ANME-2d古生菌是最近才承认,他们的环境偏好研究仍然不够。到目前为止,他们已经发现在淡水运河31日],稻田土壤和[34- - - - - -36),湖泊和河流35),和污水处理厂33]。原位中耳炎ANME-2d决心最近第一次活动(36]。更多ANME phylotypes可能在不同的环境和新热点演化支参与急性中耳炎可能还得被发现。例如,甲基辅酶M还原酶基因(mcrA)从Bathyarchaeota(原名杂项Crenarchaeota组)和新热点门Verstraetearchaeota最近发现,来显示他们的参与甲烷代谢(37,38]。

这个审查小说古生菌表现急性中耳炎的逆转甲烷生成途径。我们描述的可逆性中央产甲烷途径,包括甲烷生成的关键酶和厌氧methanotrophy(即。Mcr,甲基辅酶还原酶)。产甲烷菌的可能性进行甲烷氧化和ANME执行甲烷生成也解决。最后,ANME执行呼吸的生理适应使用不同电子受体在急性中耳炎。

1.2。ANME对产甲烷菌:基于域(元)基因组的比较

为了找到更多的古细菌菌之间的差异和相关的产甲烷菌,可以验证和补充研究文献中,我们进行了基于域(元)基因组比较选择基因组ANME和产甲烷菌的基因组,作为细菌基因组(以前做的39]。古细菌菌,我们使用了基因组ANME-1 [40,41],ANME-2a [42],ANME-2d [28,43]。对于产甲烷菌,我们使用密切和远亲物种的基因组能够执行acetoclastic甲烷生成(答:Methanosaeta conciliiGP6), methylotrophic甲烷生成(m - 1:Methanococcoides burtoniiDSM6242, m - 2:Methanolobus tindariusDSM2278, m3:Methanohalophilus mahiiDSM5219), hydrogenotrophic甲烷生成(h -:Methanospirillum hungateiJF-1 2:甲烷细菌属formicicumDSM3637 H-3:产甲烷球菌属maripaludisC5, H-4:Methanoregula formicicaSMSP), acetoclastic和methylotrophic甲烷生成(问:甲烷八叠球菌属acetivoransC2A)。硫酸盐还原的基因组archaeon含有甲烷生成除了Mcr大多数酶(S:Archaeoglobus fulgidusDSM 4304)也包括在比较。为每个数据集的蛋白质域是通过使用TIGRFAM InterProScan 5.17 - -56.0, ProDom,聪明,PROSITE, PfamA,打印,总科,线圈和Gene3D域数据库。分析的结果给出了表2网上和表S1的补充材料https://doi.org/10.1155/2017/1654237。自从ANME-1 metagenome由斯托克et al . 201240包含许多细菌基因,我们没有提到这个数据域基础(元)基因组比较但只用ANME-1 metagenome被Meyerdierks et al ., 201041]。我们既包括ANME-1基因组分析的组织基因formaldehyde-activating酶(表S2)和铁片氢化酶(表S3)。
InterPro ID ANME-1年代 ANME-1米 ANME-2a ANME-2d H ANME-2d一 我 一个 m - 1 m - 2 m3 h - 2 H-3 H-4 年代
中央通道
Mcrα亚基氨基端 IPR003183 4 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 0
Mcrα亚基氨基端子域名 IPR015811 2 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 0
Mcrα亚基氨基端子域名2 IPR015823 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 2 4 0
Mcr,α亚基,c端 IPR009047 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 0
Mcr,α/β亚基,c端 IPR008924 6 4 2 2 2 2 2 2 2 2 2 4 2 4 0
α/β亚基,Mcr域2,c端 IPR022681 9 6 3 3 3 3 3 3 3 3 3 6 3 6 0
Mcr,β亚基 IPR003179 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 0
Mcr,β亚基,c端 IPR022679 3 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 0
Mcr,β亚基,n端 IPR022680 4 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 0
Mcrγ亚基 IPR003178 14 8 4 4 4 4 4 4 4 4 4 8 4 8 0
Mcr,蛋白C IPR007687 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
Mcr,蛋白质c IPR026327 5 2 2 2 2 2 2 1 2 2 2 2 2 1 0
Mcr,蛋白质D IPR003901 0 0 3 6 6 3 3 3 3 3 3 9 3 6 0
Mcr, ferredoxin-like折 IPR009024 12 6 3 3 3 3 3 3 3 3 3 6 3 6 0
5,10-methylenetetrahydromethanopterin还原酶 IPR019946 0 0 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Acetoclastic甲烷生成
公司脱氢酶/乙酰辅酶a合成酶复杂的α亚基 IPR004460 0 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 2
公司脱氢酶/乙酰辅酶a合成酶复杂的β亚基 IPR004461 13 4 2 2 2 4 4 2 2 2 2 2 2 4 2
公司脱氢酶/乙酰辅酶a合成酶δ亚基 IPR004486 5 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
公司脱氢酶/乙酰辅酶a合成酶δ亚基,蒂姆桶 IPR016041 11 2 5 3 2 4 2 2 3 3 3 2 2 5 2
公司脱氢酶b亚基/乙酰辅酶a合成酶ε的亚基 IPR003704 3 2 2 2 2 4 2 2 2 2 2 2 2 2 4
Methylotrophic甲烷生成
甲基转移酶MtaA / CmuA IPR006360 0 0 0 0 0 7 0 4 5 6 0 0 1 0 0
Methanol-cobalamin甲基转移酶,B亚基 IPR021079 0 0 0 0 0 3 0 2 2 2 0 0 0 0 0
Monomethylamine甲基转移酶MtmB IPR008031 3 0 0 0 0 12 0 12 21 15 0 0 0 0 0
三甲胺甲基转移酶 IPR010426 11 0 0 0 0 4 0 5 2 2 0 0 0 0 0
二甲胺甲基转移酶MtbB IPR012653 0 0 0 0 0 9 0 6 6 6 0 0 0 0 0
三甲胺甲基转移酶,甲烷八叠球菌属 IPR012740 0 0 0 0 0 2 0 1 1 1 0 0 0 0 0
甲胺甲基转移酶corrinoid蛋白还原酶的活化酶 IPR026339 0 0 0 0 0 4 0 2 2 2 0 0 0 0 0
这种细胞色素
Di-haem细胞色素、跨膜、硝酸盐还原 IPR016174 2 0 4 3 7 4 0 0 4 0 1 1 0 0 1
翻了一番CXXCH主题 IPR010177 33 0 3 2 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
细胞色素c域 IPR009056 2 0 6 0 17 15 0 4 8 6 0 0 0 0 4
第三类细胞色素C (tetraheme细胞色素) IPR020942 2 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Tetraheme细胞色素领域,flavocytochrome c3 (Shewanella) IPR012286 4 0 4 5 4 2 0 0 1 0 1 0 0 0 2
Octaheme c -型细胞色素 IPR024673 1 0 2 0 0 0 0 0 2 2 0 0 0 0 1
甲烷生成multiheme c -型细胞色素 IPR027594 0 0 1 0 0 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0
Multiheme细胞色素 IPR011031 78年 15 52 80年 73年 3 0 6 8 14 0 0 0 1 7
S-layer域
S-layer家庭复制域 IPR006457 13 0 29日 16 26 34 19 16 44 17 0 0 0 0 0
Sarcinarray家族蛋白质 IPR026476 0 0 6 0 4 1 0 0 2 1 0 0 0 0 0
S-layer同源域 IPR001119 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
细胞出口和细胞粘附
HYR域 IPR003410 1 5 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
CARDB域 IPR011635 64年 14 15 6 6 30. 4 1 4 0 9 0 0 3 8
Collagen-binding表面蛋白Cna-like, b型域 IPR008454 4 1 2 1 8 0 6 0 2 2 0 0 0 0 0
血管性血友病因子、类型 IPR002035 55 28 17 32 14 37 23 17 42 9 28 8 0 27 7
协力n端 IPR013608 1 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
附着力脂蛋白 IPR006128 8 4 4 5 0 0 5 3 0 4 4 5 0 0 0
Adhesin B IPR006129 0 3 4 5 0 0 3 0 0 4 0 3 0 0 0
侵袭素/ intimin酶片段 IPR008964 17 0 3 2 6 7 0 2 7 0 1 2 0 2 2
假定的细胞壁结合重复2 IPR007253 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Archaeosortase一 IPR014522 2 0 1 2 2 1 1 1 1 1 1 0 0 2 1
Archaeosortase B IPR026430 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
Archaeosortase C IPR022504 0 0 1 2 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0
Exosortase / archaeosortase域 IPR026392 5 0 2 5 3 1 1 2 2 2 1 0 1 2 1
Exosortase, EpsH IPR013426 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Exosortase EpsH-related IPR019127 4 2 2 3 2 1 1 2 1 1 1 0 1 2 1
Archaeosortase家族蛋白质法国当代艺术 IPR026485 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
细胞壁水解酶/自溶素催化 IPR002508 2 2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0
PEF-CTERM蛋白质分类领域 IPR017474 0 0 3 4 1 0 0 10 19 0 0 0 0 0 0
PGF-pre-PGF域 IPR026453 1 1 18 9 8 24 0 7 21 11 0 0 0 1 1
PGF-CTERM热点protein-sorting信号 IPR026371 9 4 6 2 1 2 0 2 1 2 1 0 0 1 3
LPXTG细胞壁锚定域 IPR019931 3 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0
VPXXXP-CTERM蛋白质分类领域 IPR026428 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0
Cellulosome-related / Dockerin
Cellulosome锚定蛋白,cohesin域 IPR002102 80年 77年 52 4 12 2 0 4 15 3 1 1 0 0 4
Dockerin域 IPR016134 149年 112年 44 4 6 5 17 2 4 0 9 0 0 0 2
Dockerin类型我重复 IPR002105 1 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Carbohydrate-binding域
Carbohydrate-binding域 IPR008965 50 42 39 2 6 2 0 3 13 2 3 0 1 0 2
Carbohydrate-binding-like褶皱 IPR013784 14 5 3 10 19 0 0 0 0 1 3 0 0 6 1
Carbohydrate-binding, CenC-like IPR003305 1 0 7 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Carbohydrate-binding /糖水解域 IPR006633 27 22 5 2 2 27 3 7 8 8 0 5 2 1 8
Carbohydrate-binding域、家庭9 IPR010502 1 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Bacteroidetes-associated carbohydrate-binding经常n端 IPR024361 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
碳水化合物绑定模块,xylan-binding域 IPR031768 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Galactose-binding域 IPR008979 12 1 17 6 39 4 4 2 1 3 0 0 0 0 0
甲基萘醌类
3-Demethylubiquinone-9 3-methyltransferase IPR028973 0 0 0 3 3 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
琥珀酸脱氢酶/延胡索酸盐还原酶、黄素蛋白亚基 IPR014006 0 0 1 2 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1
UbiE / COQ5甲基转移酶 IPR004033 3 0 0 2 2 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0
UbiE / COQ5甲基转移酶,守恒的网站 IPR023576 3 0 0 2 2 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0
NrfD家庭 IPR005614 3 0 0 4 3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3
Futalosine水解酶 IPR019963 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
循环dehypoxanthine futalosine合酶 IPR022431 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
Aminodeoxyfutalosine合酶 IPR022432 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
甲基萘醌类合成(chorismate脱水酶& naphthoate合成酶) IPR003773 8 6 0 2 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2
FO合成酶,亚基2 IPR020050 3 3 1 3 3 2 1 2 1 2 2 2 2 2 3
吩嗪
吩嗪合成PhzF蛋白质 IPR003719 1 1 4 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 2 0
表2
域的基础(元)基因组的比较选择氧化菌的基因组和选择其他古生菌的基因组。域丰富在每个(元)基因组是由数字表示。S-AOM表演ANME包括ANME-1-s [40],ANME-1-m [41],ANME-2a [42]。N-AOM表演ANME包括ANME-2d-h [28]和ANME-2d-a [43]。acetoclastic (A)和methylotrophic (M)产甲烷菌包括甲烷八叠球菌属acetivoransC2A(上午),Methanosaeta conciliiGP6 (A),Methanococcoides burtoniiDSM6242 (m - 1),Methanolobus tindariusDSM2278 (m - 2)Methanohalophilus mahiiDSM5219 (m3)。Hydrogenotrophic产甲烷菌(H)包括Methanospirillum hungateiJF-1 (h),甲烷细菌属formicicumDSM3637 (2),产甲烷球菌属maripaludisC5 (H-3)Methanoregula formicicaSMSP (H-4)。硫酸盐还原archaeon(年代)Archaeoglobus fulgidusDSM 4304。

2。逆转的甲烷生成途径

2.1。中央甲烷生成途径

ANME描述执行“反向甲烷生成”(44)这意味着甲烷生成的完整的逆转H2和有限公司2,hydrogenotrophic甲烷生成(动力学和热力学方面的考虑,读者被称为(45])。在“转发”hydrogenotrophic甲烷生成,有限公司2减少到CH4减少等价物来自H2(图2)。在methylotrophic甲烷生成,这个途径已经部分逆转。Methylotrophic产甲烷菌利用一个碳化合物如主要、甲醇或甲基硫化合物(甲硫醇、二甲基硫醚)被激活甲基辅酶M .大约75%的甲基辅酶M (CH3呈爆炸式)是减少生产CH4和CH的25%左右3呈爆炸式CO氧化2在反向使用甲烷生成途径methylotrophic增长。氧化的部分需要提供减少等价物质子动力在产甲烷的生成呼吸链和CH的减少3呈爆炸式的甲基辅酶M还原酶(Mcr) [46)(图3)。产甲烷菌,Mcr反应在反应和甲烷产量和辅酶的heterodisulfide B和辅酶M (CoB-S-S-CoM): heterodisulfide中央中间,充当终端电子受体产甲烷菌。在hydrogenotrophic产甲烷菌细胞色素,它的电子受体细胞质electron-bifurcating CoB-S-S-CoM还原酶(HdrABC)和F420年-nonreducing氢化酶(MvhADG)复杂47,48)需要提供铁氧还蛋白减少甲烷生成的第一步;减少公司2到一个甲酰组。在细胞色素的产甲烷菌,只有几个属的成员甲烷八叠球菌属可以生长在H2/公司2。他们用ferredoxin-dependent氢化酶(决定)减少铁氧还蛋白和一个额外的膜结合methanophenazine-dependent氢化酶(Vho) H2氧化耦合减少heterodisulfide的膜结合CoB-S-S-CoM还原酶(HdrDE)。F420年骑自行车可以实现使用F420年端依赖氢化酶(Frh)和F420年H2:吩嗪氧化还原酶(Fpo)复杂48)(图2)。为产甲烷菌至关重要,Mcr在正向反应产生甲烷和heterodisulfide。如果所有反应的产甲烷途径是逆转,如在急性中耳炎,途径需要输入的能量并产生电子给体(数字4- - - - - -6)。因此,在急性中耳炎,需要一个外部的电子受体使反应热力学有利的(表1)。Mcr的逆反应是必不可少的一步,急性中耳炎和讨论部分2。2。使用不同的终端所需的呼吸链电子受体将节中讨论3。


图2
在细胞色素包含Hydrogenotrophic甲烷生成甲烷八叠球菌属巴氏细菌。黑色线条代表的转换。见表3命名法。
中央产甲烷途径
手足口病 Formylmethanofuran (CHO-MFR)脱氢酶
功能处理量 Formylmethanofuran-tetrahydromethanopterin (H4MPT) formyltransferase
妇幼保健 N5N10-methenyl-H4MPT cyclohydrolase
Mtd F420年H2端依赖亚甲基- h4MPT脱氢酶
海洋博物馆 N5N10-methylene-H4MPT还原酶
地铁 N5-methyl-H4MPT:辅酶M (CoM)甲基转移酶
Mcr 甲基辅酶M (CH3呈爆炸式)还原酶
Mdh 甲醇脱氢酶
技术工程师/ Hps 甲醛的融合蛋白激活酶/ hexulose-6-phosphate合成酶
MetF N5N10亚甲基tetrahydrofolate (H4高频)还原酶模拟
电子传递
Mvh F420年-nonreducing氢化酶
Vho Methanophenazine-dependent氢化酶
Fpo F420年H2:吩嗪氧化还原酶
Fqo F420年H2:醌氧化还原酶
Hdr 辅酶B-coenzyme M heterodisulfide (CoB-S-S-CoM)还原酶
Frh F420年端依赖氢化酶
决定自 Ferredoxin-dependent氢化酶
MePh / MePhH2 Methanophenazine
MQ / MQH2 甲基萘醌类
Cytb 细胞色素b
Cytc 细胞色素c
MHC Multihemec型细胞色素
Rieske Rieske细胞色素b复杂的
Orf7 Pseudoperiplasmicb型细胞色素
Nar 硝酸还原酶
午睡 周质硝酸盐还原酶
Nrf 亚硝酸盐还原酶
表3
命名法。

图3
在细胞色素包含Methylotrophic甲烷生成甲烷八叠球菌属巴氏细菌。黑色线条代表的转换和红色线表示的逆转hydrogenotrophic产甲烷途径。见表3命名法。

图4
Methanotrophic通路在S-AOM ANME-2a [42]。红线显示的逆转hydrogenotrophic产甲烷途径。见表3命名法。

图5
Methanotrophic途径在N-AOM”Ca。m . nitroreducens”MPEBLZ (ANME-2d) [43]。红线显示的逆转hydrogenotrophic产甲烷途径。见表3命名法。

图6
Methanotrophic通路在S-AOM ANME-1 [40,41]。红线显示hydrogenotrophic产甲烷途径的逆转,灰色线条代表没有转换,蓝色线表示的绕过hydrogenotrophic产甲烷途径。见表3命名法。

证据表明ANME使用相反的甲烷生成途径在急性中耳炎来自宏基因组和metatranscriptomic分析。这表明所有基因(反向)产甲烷途径在场,并表示在ANME-2a [42)(图4)和ANME-2d [28)(图5)。ANME-1都缺乏这种基因编码N5N10亚甲基- tetrahydromethanopterin (H4MPT)还原酶(Mer)氧化methyl-H所需的酶4MPT在甲烷氧化(40,41,44,51)(图6、表2)。可能的解释可能是, 的海洋博物馆基因存在但尚未检测到, ANME-1使用旁路的这一步 Mer被结构模拟所取代。第一种可能性是极不可能的。虽然没有关闭的基因组ANME-1公开日期,所有ANME-1基因组始终只有Mer缺乏和没有其他产甲烷的基因。第二个可能性提出之前,ANME-1使用旁路Mer通过甲醇或甲胺的形成41),发现的缺失突变体甲烷八叠球菌属(52,53]。在这里,CH3呈爆炸式可能是转化为甲醇的甲基转移酶和随后由甲醇甲醛脱氢酶(Mdh)。然后,甲醛会转化为N5N10methylene-H4MPT formaldehyde-activating酶的使用融合蛋白(身上)和hexulose-6-phosphate合成酶(Hps) [53)(图6)。仙灵和Hps被发现在ANME-1 metagenome [41]和metaproteome [40,51]。然而,没有基因编码酶参与甲醇代谢中发现这些ANME-1数据集40,41,51)(表2),这表明这可能替代途径不发生。仙灵的存在/ Hps融合蛋白在ANME-1中耳炎也可以解释为其参与磷酸核糖合成而不是在急性中耳炎(54]。事实上,仙灵之间的基因领域的ANME-1位于ribulose-phosphate绑定桶和核糖体蛋白S5域(表S2)。第三种可能的结构模拟是最有可能因为一个模拟的N5N10亚甲基tetrahydrofolate (H4ANME-1表达的高频)还原酶(MetF)在急性中耳炎,可以取代Mer [40)(图6)。

2.2。甲基辅酶M还原酶(Mcr)

纯化的酶促反应Mcr从ANME迄今为止还没有被测量。关键问题是是否产甲烷Mcr可以解释观察到的原位中耳炎利率或者ANME Mcr的结构改变。主要有三个因素需要考虑:动能所定义的限制酶(即属性。,half-maximal活动在一个特定的 值),酶反应的热力学的限制,最大或环境的酶促反应速率。Mcr的Methanothermobacter marburgensis,动力学参数已经决心说明反应的可逆性1)。在产甲烷反应,我净化Mcr对碘氧基苯甲醚55催化甲烷的生产的 U 30毫克−1和一个 5毫米的CH3呈爆炸式。相同(产甲烷)酶能够氧化甲烷CH3呈爆炸式速度为0.0114毫克−1和一个 甲烷的~ 10毫米(56]。

回答如果观察急性中耳炎利率按照测量甲烷氧化速率的纯化Mcr酶m . marburgensis,Mcr活动期间急性中耳炎是必要的。急性中耳炎率估计的活动范围(每细胞干质量)< 1至20更易与天−1和g细胞干燥质量−1(56- - - - - -66年]。这等于一个活动0.7 ~ 14 nmol min和mg细胞干燥质量−1。大约一半的细胞干质量是蛋白质,所以ANME古生菌的活动大概1.4到28 nmol min和毫克的蛋白质−1。估计活动每毫克Mcr Mcr细胞蛋白质的比例是必要的。据报道,7%的蛋白质ANME微生物垫从黑海(67年,68年)和10.4%的肽从水合物脊昌盛Mcr [51]。因为这些没有纯粹的文化,Mcr的实际百分比ANME细胞可能更高。转录组数据ANME-2d [43)表明,大约19%的总记录来自mcr基因显示(尽管不是展示)ANME-2d Mcr含量高。估计10%的细胞蛋白质Mcr,酶的具体活动将14至280 nmol min, mg Mcr蛋白质−1,25倍逆反应速率来衡量m . marburgensis酶(~ 12 nmol min和mg Mcr−1(56])。然而,相反的反应速率m . marburgensisMcr nonsaturating基质条件下决定,因此不可能代表真正的最大速率。然而,反向反应速率都在同一数量级,除了30000 - 100000 nmol分钟正反应和mg Mcr−1。因此,似乎Mcr ANME可能有相似的酶催化特性的产甲烷的高额Mcr每毫克总细胞生物量ANME可能在一定程度上可以弥补显然相对缓慢的催化作用。

考虑热力学约束,Mcr正向反应的吉布斯自由能变化在标准条件下−30左右kJ摩尔−1(56]。因此,逆反应是吸能在标准条件下,不会继续。然而,高甲烷浓度(105根据反应(1)[69年,70年])可能导致有利的吉布斯自由能的变化在急性中耳炎的方向。高甲烷部分压力盛行在许多栖息地发现急性中耳炎。甲烷在大气压力的溶解度是只有1.3毫米71年]。因此,增加急性中耳炎利率被报道在密封的样品不同的地理起源的59,60,72年,73年]。的 Mcr的m . marburgensis对甲烷决心达到或超过10毫米和报道 S-AOM不同的值从1.1毫米(至少)74年几毫米),(57),甚至37毫米(相当于3 MPa CH4)[58]。因此,高压,因此高浓度的甲烷在自然栖息地Mcr加快甲烷的氧化率。未来的研究,准确地确定 价值观和利率Mcr但是需要在不同的甲烷部分压力。这似乎很难,但微生物活动在原位测量甲烷部分压力被证明是成功的在实验室(75年]。

建议Mcr的反应是反向甲烷生成的速率限制步骤(56)这是符合上述描述的挑战。支持这些发现,似乎并不是一个主要氨基酸结构的变化决定向后或向前反应Mcr的青睐。氨基酸排列(67年和ANME-1 Mcr的晶体结构76年]表示产甲烷的总体相似度高,methanotrophic酶和明确表明CoM-SH和CoB-SH methanotrophic酶的底物。然而,一些氨基酸的转译后的修改是不同的产甲烷菌和ANME古生菌之间和辅因子F430年(Mcr)的辅基是ANME-1修改,但不是在ANME-2或ANME-3古生菌(51,63年,67年,68年,76年,77年]。此外,ANME-1似乎缺乏非催化蛋白D域的mcr基因存在于所有其他的产甲烷菌和菌但函数是未知的(IPR003901、表2)[51]。代谢工程甲烷八叠球菌属acetivorans能够转化为甲烷和公司吗2与质粒含有醋酸Mcr源自ANME-1 [78年]。因此不清楚要是热力学约束和Mcr确保中耳炎的丰富活动,或者特定的修改也可以影响Mcr的反向活动。

2.3。甲烷氧化,产甲烷菌

纯粹的文化下的产甲烷菌不能氧化甲烷高甲烷和低氢浓度(了79年,80年])。产甲烷菌净甲烷生产期间只能氧化甲烷(81年]。标记甲烷之外(13C或14C)产甲烷菌的纯文化显示标签的生产有限公司2在净甲烷生产。这个特征被证实与几个纯文化产甲烷菌(82年- - - - - -84年]。这个过程被称为“微量甲烷氧化”(TMO),自有限公司2成立于微量相对产生的甲烷(83年]。目前还不清楚如果TMO是由于个别酶的可逆性报道(66年),或者如果它是一个活跃的微生物过程的能量是守恒的。TMO猜测是一个活跃的代谢过程有三个原因: 不同物种之间的大量的甲烷氧化不同产甲烷菌生长在同样的产甲烷衬底; 甲烷氧化之间的不同的数量不同的产甲烷基质;和 TMO产品多种多样不同产甲烷基质(83年,84年]。例如,当生长在醋酸,甲烷八叠球菌属acetivorans贴上醋酸生产的甲烷的标签。当生长在一氧化碳,它产生的醋酸标记和甲基硫化物标记甲烷(84年]。在hydrogenotrophic methylotrophic甲烷生成,TMO主要生产有限公司2从标记甲烷83年]。然而,在与急性中耳炎,TMO利率从未超过甲烷生成率,即使在长期培养甲烷和硫酸(85年]。似乎从TMO产甲烷菌不能节约能源,即使在热动力有利条件。TMO发生在缺乏和外部电子受体和只在净甲烷生成。因此最有可能造成个别酶的报告通量的产甲烷途径66年]。

TMO也发生在颗粒污泥和淡水和陆地样本。这些混合社区显示TMO利率高于纯文化,达到90%的甲烷生产(27,85年- - - - - -87年]。TMO应该仔细考虑在实验设置和解释的结果在环境样品研究急性中耳炎时,特别是TMO率,如中耳炎,刺激高甲烷分压(72年,86年,88年]。硫酸盐还原也刺激了较高的甲烷部分压力(85年]。因此,甲烷部分高压力可以刺激影响甲烷氧化(通过中耳炎或TMO)和SR,这可能与S-AOM无关。此外,加入硫酸铁(FeSO4)或锰氧化物(MnO2)也增加了TMO率(86年]。因此,methane-dependent SR和硫酸或metal-dependent甲烷氧化不一定是适应症急性中耳炎在混合文化。总之,当学习复杂的“黑盒”社区,只有净甲烷氧化是中耳炎活动的证据。

2.4。甲烷生产ANME

S-AOM的过程是在维持生命的能量限制,与吉布斯自由能之间的收益率的估计18到−−35 kJ摩尔−1(45,79年,89年- - - - - -91年1.1和7.5个月(之间)和翻倍65年,72年,73年,92年,93年]。自S-AOM经营接近其热力学平衡,个别酶的可逆性导致可衡量的通量,生产甲烷(3 - 7%的急性中耳炎)和硫酸S-AOM[期间(SR的5.5 - -13%)66年]。原位观察这个“微量甲烷生产”(11与甲烷生成沉积物泥浆,约10% (62年,94年)甚至高达50%的急性中耳炎(34]。当硫酸变得枯竭,吉布斯自由能收益变得更低(负)和酶恢复通量变得更加明显,多达78%的净急性中耳炎(95年]。之前的测量13C损耗低于sulfate-methane过渡区(SMTZ)被认为是指示性的海洋沉积物甲烷生成可能会因此而被归因于通量急性中耳炎(95年]。ANME-1没有细菌的发生硫酸伙伴在沉积物层是耗尽之前解释为证据表明ANME-1执行甲烷生成(24),但根据上面也可以表明中耳炎。确实有中耳炎的报道活动低于SMTZ产甲烷区(96年- - - - - -99年]。相比之下,急性中耳炎和其他电子受体硫酸比远离热力学平衡的运作与吉布斯自由能变化之间−−517.2和841.4 kJ摩尔甲烷−1(表1)。在这里,回厌氧通量(报道66年)预计将明显减少。

在实验室孵化项目,研究人员无法刺激净甲烷生成通过添加产甲烷基质中耳炎进行沉积物(62年,94年]。在两种情况下,研究人员成功(23,One hundred.]。在这些情况下,sediment-free长期急性中耳炎充实,由ANME / SRB和产甲烷孵化基质。由此产生的产甲烷的浓缩活动最有可能来自小人口产甲烷菌(7 总古细菌的基因标记序列)培养液中(One hundred.]。在第二项研究中,产甲烷基质添加ANME-1和ANME-2主导微生物垫样品和甲烷生成也发生23]。然而,没有信息提供总古社区组成,这使得它不可能排除产甲烷菌的生物负责。

基因信息的ANME也给指示潜在产甲烷的路线。考虑methylotrophic甲烷生成,没有基因同系化合物催化甲基转移甲基化基质辅酶M ANME中发现(表2)[40- - - - - -43]。Acetoclastic甲烷生成需要的音箱,ADP-forming acetyl-coenzyme一合成酶(Acs和Acd resp)或通过醋酸激酶和phosphotransacetylase收益。在ANME-1,只有Acd的同系物的α亚基表达在急性中耳炎(41),但在一个ANME-1活跃的急性中耳炎生物量、蛋白质组没有发现Acd (40]。Acd基因检测ANME-2a single-aggregate基因组和转录组的(42]在ANME-2d [43]。然而,Acd基因领域也出现在产甲烷菌无法使用醋酸作为底物(表2),可能是用于脂质代谢。在hydrogenotrophic甲烷生成,氢化酶用于补充减少辅酶B和F回收氧化420年(讨论部分2。1)。细胞质Mvh复杂和膜结合Vho不在ANME-2d [43),而不是表达ANME-2a(也缺乏电解珩磨和F420年端依赖氢化酶(Frh)) (42),使hydrogenotrophic甲烷生成不太可能。在ANME-1,细胞质HdrABC MvhD存在,以及同系物Frh和决定,但这些都是缺乏催化亚基(40,41]。一个铁氢化酶被发现在两个ANME-1基因组而不是任何其他菌或产烷生物(41)(表2)。这个铁氢化酶域是一个基因的一部分是相同的(象皮病)氢化酶的70%Dehalococcoides mccartyi。(象皮病)-hydrogenases催化可逆的H2生产和吸收,但这些都是推测在急性中耳炎(没有关键功能41]。然而,三个基因的基因是基因簇的一部分包含51 kDa NADH:泛醌氧化还原酶亚基(表S3),可能形成一个复杂的氢氧化时生成一个质子动力。因此,hydrogenotrophic甲烷生成由ANME-1不能排除。

3所示。在厌氧甲烷氧化呼吸

净急性中耳炎的发生,需要一个外部的电子受体,结果在一个有利的吉布斯自由能变化(表1)。各种终端电子受体已经发现急性中耳炎中讨论部分3.1 - -3.3。

3.1。Sulfate-Dependent中耳炎

sulfate-dependent中耳炎期间,电子从ANME转移到硫酸盐还原细菌伙伴。以前的工作试图揭示电子转移和大多数化合物可以作为种间电子载体参与急性中耳炎患儿(IEC)被排除在外,如甲醇、氢、甲硫醇、醋酸、一氧化碳(57,61年,62年,94年,101年]。迹象表明,多硫化合物可以作为IEC被发现,和ANME-2a古生菌被认为执行急性中耳炎和硫酸盐还原(SR) [102年]。然而,在海洋中,热液喷口,和其他基于nondiffusion沉积物,急性中耳炎率很高且ANME形式与SRB密切关联在密集的聚集1,5,103年,104年]。在这些聚集,中耳炎率高不能解释为IEC的扩散,使直接种间电子转移(饮食)更合理的机制89年,105年,106年]。细胞活动是独立于聚合类型和聚合中的syntrophic伙伴之间的距离,由饮食(最好的解释107年]。饮食通常是通过使用multiheme细胞色素c蛋白(一起)和导电pili(即。,纳米线),主要是细菌中发现捐赠电子细胞外地,等核废料旁边和Shewanella物种(108年- - - - - -114年]。事实上,ANME-2a seep-sediment样品似乎转移电子直接使用大一起(107年],它被发现的metagenome ANME-2a [107年,115年]。ANME-1和相关细菌的伴侣也为细胞外一起过表达基因在急性中耳炎(116年),补充之前发现的转录41和翻译40的ANME-1 MHC基因有关。域(元)基因组分析显示了MHC的丰富的领域在不同ANME产甲烷菌相比(表2)。最近分离的细菌伙伴ANME-1 (“HotSeep-1”)也产生了细胞间连接使用pili-derived纳米线(116年),解释之前检测到Deltaproteobacteria有关的菌毛基因在急性中耳炎样本由ANME-1 [40]。

ANME如何使用一起捐赠电子细菌伙伴还不清楚。对于ANME-2a,电子可能从methanophenazine流向膜集成di-heme细胞色素(细胞色素 ),传输电子通过S-layer通过MHC / S-layer融合蛋白细胞外一起(图4)(图 在[107年])。Exosortases和archaea-specific archaeosortases参与出口细胞表面的蛋白质,如古S-layer蛋白质。这些转肽酶识别特定蛋白质信号肽-排序;即archaeosortase识别protein-sorting信号PGF-CTERM和archaeosortase C承认PEF-CTERM信号(117年]。ANME-2a和2 d显示存在di-heme细胞色素,archaeosortase (IPR014522), archaeosortase C (IPR022504),和其他exosortase基因域(表2)。此外,一些基因ANME-2a和2 d包含MHC和PGF或PEF-CTERM域。最后,一些基因ANME-2a和2 d包含MHC和S-layer域(107年),这表明这些可能形成上述MHC / S-layer融合蛋白。

ANME-1似乎没有di-heme细胞色素(表2)[115年]。PGF相关领域(IPR026453和IPR026371)是存在于所有ANME但PEF-CTERM (IPR017474)相关领域缺席ANME-1(表2)。此外,ANME-1缺乏archaeosortase (IPR014522)和archaeosortase C基因领域(IPR022504),以及一些其他exosortases(表2)。搜索在NCBI的保守域数据库(CCD, (118年])和EMBL InterPro数据库(119年)所有基因的氨基酸序列ANME包含MHC基因组领域显示ANME-1没有任何protein-sorting信号或S-layer域在这些基因。事实上,S-layer域完全缺席ANME-1(表2)。这些结果暗示ANME-1不使用di-heme细胞色素电子转移到一起并不能产生一个S-layer(图6)。这意味着ANME-1饮食和使用不同的机制可以解释ANME-1一起较少(表的必要性2)和观察pili-derived纳米线由细菌产生的合作伙伴(116年]。细菌的基因组伙伴ANME-1 (HotSeep-1)编码24c分泌型细胞色素其中10例类似于一起核废料旁边sulfurreducens(120年)也使用pili饮食(121年]。

ANME-2a而言,目前还不清楚如果pili(即。在急性中耳炎,纳米线)形成。人们以前认为导电pili似乎是当前生产的先决条件和饮食122年,123年),甚至当syntrophs[密切相关124年)如在ANME-2 / SRB总量。然而,导电材料,如颗粒状活性炭被证明能够替代菌毛在饮食124年]。虽然在以前的工作导电材料如吩嗪或胡敏酸似乎并没有刺激中耳炎率(61年),在最近的一项研究中急性中耳炎是解耦的使用人工电子受体(从老125年]。这确实表明,导电材料可以取代pili, ANME-2a / b可能一些中耳炎减少金属氧化物或其他合适的电子受体(节中讨论3.3)。然而,它需要证明如果ANME-2 / SRB总量不形成菌毛,如果从ANME-1饮食是完全不同的机制。

至于聚硫穿梭理论(102年),规范基因等异化的硫酸盐还原adenylyltransferase(坐),APS还原酶(4月),和异化的亚硫酸盐还原酶(域),都出现在硫酸盐还原archeon答:fulgidus(表S2)没有发现基因组ANME-1 [41)和ANME-2a(表S1)。酶和安全域也没有发现坐在ANME细胞使用荧光immunolabelling [126年]。ANME-1以前发现编码大多数蛋白质同化硫酸盐还原(41]。ANME-2d只有港域编码坐和同化ATP硫酸化酶基因,APS激酶,和钠/硫酸盐同向转运,并没有出现在ANME-2a(表S1)。因此清楚的是,至少ANME-2a不能捐赠电子硫酸但需要捐赠电子硫酸盐还原的合作伙伴。

3.2。Nitrate-Dependent中耳炎

与S-AOM期间,ANME-2d执行N-AOM不需要细菌伙伴但直接电子转移到膜结合硝酸还原酶(Nar) [28,43)(图5)。ANME-2d基因组包含大多数一起发现到目前为止在古生菌(107年,115年)(表2)。的87个蛋白质,含有CxxCH绑定主题,其中43似乎是真的c型细胞色素(115年),23日CxxCH motif-encoding成绩单时表示N-AOM [43]。这些一起的功能尚不清楚,但他们很可能参与硝酸盐还原c型细胞色素能够在广泛的夫妇硝酸盐还原的氧化还原电位( ( / )= + 433 mV)和甲烷氧化( (CoM-S-S-CoB / CoM-SH + CoB-SH) =−143 mV) (43]。硝酸盐作为终端电子受体在嗜盐的无氧呼吸被发现,嗜热古菌(127年]。的nar基因簇的“Ca。m . nitroreducens”由几个基因包括催化α(娜戈,molybdopterin)和β亚基(NarH、铁硫簇)硝酸还原酶(28,43]。(晕)热点硝酸还原酶复杂的报道是位于细胞外的细胞质膜(128年),在大多数古生菌与细胞质膜通过NarM [129年]。“Ca。m . nitroreducens“基因组不编码NarM但答信号肽编码在娜戈的n端易位在细胞质膜(28,43]。有趣的是,娜戈和NarH似乎已经获得通过横向基因转移(从变形菌门28]。

目前尚不清楚此时新陈代谢”Ca。m . nitroreducens”保存能量。在反向甲烷生成,N5-methyl-H4MPT: CoM甲基转移酶(地铁)消散在细胞质膜钠离子势在N-AOM后续步骤必须结合一个质子或钠的累积动力,使整个过程积极有利的。环境基因组的分析(43]表示存在的几个蛋白复合物参与电子传递和能量守恒。电子进入呼吸链可以经由membrane-integral电子航空公司(即。甲基萘醌类)Rieske-cytochromeb复杂,可以使用细胞色素c作为电子受体。这反过来可能是不同寻常的硝酸还原酶的电子供体复杂。节能F热力学和力学上是可行的420年H2脱氢酶和Rieske-cytochromeb复杂(图5)(图 在[43])。还需要进一步的调查来确定硝酸还原酶还参与节能,但这工作假说被cupredoxin的存在,加强multicopper氧化酶域,和铜中心与细胞色素的周质的领域c氧化酶亚基二世(ANME-2d HCO II)(表S1)。

这里讨论ANME-2d基因组都是来自生物反应器,“Ca。形成m . nitroreducens syntrophic文化与亚硝酸盐清除细菌,要么“Ca。Kuenenia stuttgartiensis”(氨氧化细菌)(28]或“Ca。Methylomirabilis oxyfera”(NC10细菌)(31日,43]。这表明ANME-2d可能依赖于那些对亚硝酸盐清除细菌。然而,除了亚硝酸盐,“Ca。m . nitroreducens”也可能产生铵pentaheme在急性中耳炎c类型亚硝酸还原酶(NrfAH)基因组中编码43)(图5)。事实上,既为NrfA ANME-2d基因组包含域(IPR003321)和NrfH (IPR017571)(表S1)暗示ANME-2d物种都不一定依赖于亚硝酸盐清除剂在急性中耳炎。

3.3。Metal-Dependent中耳炎

在海洋沉积物(metal-dependent中耳炎的证据被发现130年- - - - - -132年]。在陆相环境中,急性中耳炎也猜测是耦合的铁锰氧化物和/或减少(26,133年- - - - - -136年]甚至耦合减少胡敏酸(136年,137年]。然而,生物负责metal-dependent中耳炎在这些研究没有确定。这是推测JS1细菌、产甲烷古菌Methanohalobium/ ANME-3可以负责iron-dependent急性中耳炎(138年]。其他研究人员推测ANME-1或Methanococcoides/ ANME-3细菌伙伴一起负责manganese-dependent急性中耳炎(139年]。在另一项研究中,急性中耳炎与SR, ANME没有发现,这让开放的可能性以外的其他古细菌演化支ANME可能执行metal-dependent中耳炎131年]。

最近注意到,文化包含ANME-2a和ANME-2c脱钩中耳炎SR的人工电子受体,胡敏酸、可溶性铁(125年),证实了以前的发现急性中耳炎未连接到老ANME主导样本(140年]。这表明ANME-2也可能使用不溶性金属氧化物矿物作为电子受体在急性中耳炎。一起ANME-2a / b和ANME-2d是更大的比Shewanella和核废料旁边物种(107年),这是已知的细胞外电子传导。这是推测ANME-2d和Ferroglobus placidus,其中后者可以执行固态铁还原,可以折叠CxxCH图案到细胞外导电结构或菌毛(115年]。的许多一起ANME-2d并不表示当了硝酸(在3.2节讨论),这意味着这些不需要硝酸盐还原43]。这加强了的假设也ANME-2d夫妇中耳炎比硝酸还原其他细胞外的电子受体,甚至不溶性金属氧化物。事实上,最近的研究表明,ANME-2d可能参与急性中耳炎耦合减少铬(VI) (141年)(表1、反应(5))和急性中耳炎耦合减少可溶性和不溶性水铁矿和birnessite矿物质(铁142年)(表1,反应(3)和(4))。ANME-2d甚至可能将电子捐赠给细菌伙伴:含除了硝酸盐环境,ANME-2d古生菌被发现在水井含水层的硫酸和甲烷浓度重叠143年]。此外,ANME-2d是唯一进化枝中发现沉积物的淡水湖S-AOM发生(144年]。这些研究硫酸浓度很低,但高于1毫米,从而发生S-AOM的浓度高于最低的报道(145年,146年]。最后,序列ANME-2d相对更丰富的淡水沉积物美联储与沉积物甲烷和硫酸比美联储只只有甲烷、硫酸,不N-AOM活动时发现用硝酸和甲烷(27]。这些迹象保证sulfate-dependent中耳炎的直接实验证据ANME-2d将来能找到。

ANME-1基因组包含更少的MHC基因领域相比ANME-2a ANME-2d和其他古生菌,比如一些methylotrophic产甲烷菌(表2)和Archaeoglobales的一些成员(115年]。ANME-1一起的还有一个较小的血红素被视为与其他ANME和其他一些古生菌相比,最大的一个octaheme细胞色素(107年]。每个在MHC血红素都有自己的氧化还原电位,因此结构不同的一起代表一个大范围的氧化还原电位,可用于生物能量学电子转移(了147年])。例如,金属氧化物还原Shewanella oneidensisMR-1由链的催化tetraheme(反曲线),两个decaheme (MtrA和MtrB),最终细胞外decaheme细胞色素OmcA /地铁,减少矿物质(铁121年,148年,149年]。在核废料旁边sulfurreducens减少,铁矿产似乎催化tetraheme细胞色素OmcE和hexaheme细胞色素OmcS将电子从外膜转移到IV型菌毛,传输电子矿物质(铁121年,150年,151年]。自从ANME-1一起缺乏正确的大小和缺乏对菌毛基因领域生产(116年),他们似乎无法减少矿物质中通过两种机制存在Shewanella和核废料旁边。因此可以推测ANME-1更通用的电子受体使用并不能减少固体金属氧化物。然而,饮食的机制仍不清楚,真正的一起差异不同ANME类型需要使用生化方法调查。这将允许发现真正的能力有关的饮食。

3.4。甲基萘醌类和Methanophenazines

ANME-2a编码一种蛋白质与PhzF的特定领域,这是一种酶参与吩嗪合成荧光假单胞菌(152年,153年]。相应的基因不存在在所有methanophenazine包含产甲烷菌(在我们的基因组比较m . acetivorans和m . formicica、表2),所以目前尚不清楚这种酶是参与methanophenazine生物合成。但是可能ANME-2a在呼吸链中使用methanophenazines以来为甲基萘醌类生物合成基因域缺席(表2)。”Ca。m . nitroreducens“可能使用甲基萘醌类作为membrane-integral电子载体由于环境基因组(28,43)编码futalosine (mqn)生物合成途径的报道Archaeoglobus fulgidus(154年)(表2)。此外,“Ca。m . nitroreducens“浓缩文化显示缺乏methanophenazines [43]。ANME-1也包含基因领域通过futalosine甲基萘醌类生物合成(mqn)生物合成途径(表2)。醌生物合成途径的迹象ANME-1以前发现弱因为只有一些无论何时同系物的含氧的辅酶q[发现了生物合成途径41),但futalosine (mqn)生物合成途径被忽视了在那个特定的分析。此外,ANME-1 Fqo同系物相似Archaeoglobus fulgidus(44),表示催化亚基FqoF (41]。然而,由于吩嗪合成领域PhzF也是ANME-1基因组(表中2)和Fpo Fqo同系物,我们不能得出结论在基因组信息单独使用氧化还原穿梭ANME-1在急性中耳炎。ANME-1是否使用甲基萘醌类,这将影响后续电子转移一起自methanophenazine ( =−165 mV) [155年)和甲基萘醌类 =−80 mV) [156年)有不同的氧化还原电位。

3.5。细胞粘附

一些参与细胞粘附基因领域更加丰富ANME比产甲烷菌(表2),特别是ANME-2a和ANME-1已知的形式syntrophic交互在呼吸电子传递。这些领域包括HYR (IPR003410)和CARDB域(IPR011635)都直接参与细胞粘附[157年)(表2)。有趣的是,还cellulosome相关领域梭状芽胞杆菌物种,被称为dockerin和cohesin高度丰富ANME-1和ANME-2a相比ANME-2d和产甲烷菌,连同许多碳水化合物(表绑定域2)。在梭状芽胞杆菌物种,dockerin和cohesin形式锚细菌细胞壁,它包含一个脚手架cellulose-degrading结合纤维素酶和碳水化合物绑定模块,完全形成了cellulosome [158年]。这些领域被发现在生活的所有领域无论纤维素利用率,但这些蛋白质的功能以外的cellulosome[不知道159年]。因此,dockerin cohesin和碳水化合物绑定域ANME可以假设形式与碳水化合物结合的构造,可能有一个函数在细胞间接触或MHC粘连,但这需要进一步的调查。

4所示。未来的挑战

的进步(元)基因组学、转录组和蛋白质组学产生的价值的不同代谢蓝图ANME与假设如何中央新陈代谢,电子传递,节能功能。未来的生物化学实验是需要证明这些假设是正确的。

ANME的生化研究的瓶颈是缺乏纯粹的文化由于和syntrophic增长缓慢。然而,最近的里程碑式的发现直接电子转移ANME成长提供机会,如前所述,在电子接受电极(即。阳极)(160年]。这样,纯或高纯度的文化不同ANME没有各自syntrophic伙伴可以和一起负责获得导电生化特征。看来ANME-1一起的大小和数量是有限的,可以感受到不同的行为在一个阳极。ANME-1伙伴细菌和ANME-2可以调查电子捐赠电极(即。阴极),与特定的产生菌毛(即关注能力。纳米线)。同样值得调查如果除了ANME-2d, ANME-2a / b也可以使用不溶性电子受体和如果ANME-2d能捐赠电子细菌伙伴。

另一个未来的挑战是分离和描述不同ANME Mcr演化支。它需要追究Mcr ANME细胞丰度补偿缓慢逆向Mcr的活动或者修改ANME-1还有助于更好地扭转Mcr的活动。此外,甲烷部分压力对反应速率的影响,需要确定原位酶动力学。

ANME-1可能能够执行hydrogenotrophic甲烷生成由于基因组的氢化酶的存在。甲基萘醌类的遗传指标作为电子载体ANME-1和各种cellulosome和细胞粘附相关基因域所有ANME也是主题,可以进一步探索。产甲烷古菌可能无法执行急性中耳炎,但其他研究TMO刺激急性中耳炎患儿和更多的基因修改产甲烷菌可以帮助理解急性中耳炎发生所需的参数。最终,ANME生理的理解将有助于解释观察到的不同的生态位分离ANME演化支,ANME没有细菌的发生的合作伙伴。这将极大地增强我们的知识在缺氧环境中甲烷循环的。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢斯蒂芬妮·伯杰(俄文,奈梅亨)的批判阅读手稿。这项研究支持Soehngen厌氧微生物学研究所(暹罗)万有引力格兰特(024.002.002)荷兰教育部,文化和科学和荷兰科学研究组织(NWO)。迈克·s·m·Jetten进一步支持ERC AG 339880 Eco-MoM和阿尔方斯j·m·斯塔姆被ERC AG) 323009年的小说《厌氧菌的支持。

补充材料

这个辅料包含基于数据域(元)基因组的比较选择氧化菌的基因组和基因组选择古生菌,属于文章的“反向甲烷生成,和呼吸methanotrophic古生菌”对等H.A. timmer,科妮莉亚Welte,碧玉j . Koehorst卡罗琳·m·Plugge迈克·s·m·Jetten和阿尔方斯J.M.斯塔姆。

  1. 补充材料

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