发现和描述的硫化铁和多磷酸盐的身体共存Archaeoglobus fulgidus细胞

文摘

无机存储颗粒一直在细菌和古细菌细胞真核细胞但最近才被确认。在这里,我们报告的细胞组织和化学成分在Euryarchaeon存储颗粒,Archaeoglobus fulgidushyperthermophilic应变VC16,厌氧微生物硫酸盐还原。密集的颗粒是明显的答:fulgidus细胞成像通过低温电子显微镜(cryoEM),但没有通过负染色电镜。低温电子断层扫描(cryoET)透露,每个单元格包含一个到几个致密颗粒位于细胞膜附近。能量色散x射线(EDX)光谱和扫描透射电子显微镜(STEM)表明,令人惊讶的是,每个单元格包含不只一个,但往往两种类型的颗粒具有不同的元素组成。一种类型,名为硫化铁的身体(ISB)是主要由铁和硫的元素加上铜;另一个名为多磷酸盐含量,由磷和氧+镁、钙和铝。磅可能用于能量储存和/或金属封存/解毒。该校的减少可能导致硫酸盐通过厌氧硫化能源获取途径和可能与能源和/或金属存储或解毒。这些古细菌细胞隔离的特殊能力不同的元素可能有新颖的生物工程应用。

1。介绍

Archaeoglobus fulgidus应变VC16 hyperthermophilic,硫oxide-reducing,厌氧archaeon。属于Archaeoglobales分工Euryarchaeota,物种是常见的海洋热喷口,温泉,高温油田海域。硫代硫酸盐的生产以及硫化氢一直在与石油和天然气恶化和石油管道腐蚀(1,2]。答:fulgidus能产生生物膜对压力的反应可能是重要的金属解毒,表面粘附,收购和营养3]。由于答:fulgidushyperthermophilic,答:fulgidus细胞用于金属封存在水处理和作为高温稳定酶的来源。

答:fulgidusVC16能够chemoheterotrophically生长,从而降低硫酸。最初从海洋分离热液喷口在意大利4,5),它可以利用各种碳化合物为硫酸盐作为电子给体,亚硫酸盐、硫代硫酸盐还原硫醚(6]。一些答:fulgidus菌株也能够chemolithotrophic增长和使用氢气作为电子供体硫氧化化合物作为电子受体(7]。答:fulgidusVC16细胞形态学球形球菌样的不规则形状和一些菌株可以能动的附属物,可能通过鞭毛(5,6]。

在这项研究中,我们采用低温电子显微镜(cryoEM)、低温电子断层扫描(cryoET),和电子色散x射线能谱(EDX)分析识别和描述高密度包涵体(也称为颗粒)分布在细胞质中答:fulgidusVC16。我们表明,这些结构是两种类型的直径可以达到~ 240 nm。一种富含含磷化合物和氧气和其它含铁和硫:通常定位附近或在细胞膜和细胞的两极,当两种类型。潜在的功能这些包涵体包括磷酸盐、铁、硫和存款和能量储存的形式聚磷酸盐和铁多硫化合物,以及金属封存在细胞毒性反应。

2。材料和方法

2.1。细胞培养

答:fulgidus应变VC16 4304 (DMS)细胞培养在83°C厌氧有限公司₂碳酸氢盐缓冲矿物中补充了维生素和乳酸钠(如前所述)(8]。中包含每1 L超纯水18 g氯化钠3.4 g MgSO₄7小时₂啊,2.8 g MgCl₂6小时₂啊,0.5 g NH₄Cl, 0.5 g氯化钾,0.55 g KH₂阿宝₄,0.14 g CaCl₂2 h₂啊,1毫升1000 x H⁺矿物质溶液(盐酸50毫米,1毫米H₃薄₃,7.5毫米FeCl₂5毫米NiCl₂,0.5毫米MnCl₂,0.5毫米ZnCl₂,0.5毫米CoCl₂,0.5毫米CuCl₂,0.5毫米CuCl₂,0.5毫米间变性大细胞淋巴瘤引起₂),1毫升1000 x哦矿物质的解决方案(10毫米氢氧化钠,0.1毫米Na₂搜索引擎优化₃,0.1毫米Na₂我们₄,0.1毫米Na₂MoO₄),1毫升1000 x维生素解决方案(9]。乳酸钠浓度添加到最后一个20毫米。媒介是刷新N₂/公司₂(80:20)气体混合物除去氧气,然后分发到N₂/公司₂刷新玻璃瓶。瓶子被密封与丁基橡胶瓶塞和抑制铝帽。在121°C的媒介是热压处理过的。在接种之前,媒介是补充钠无菌厌氧储备溶液的2.5%₂S-9H₂O / 2.5%盐酸半胱氨酸(1% v / v)和1 M NaHCO₃2% (v / v)减少介质和调整pH值7.0。

2.2。的制备答:fulgidusVC16细胞鬼魂

细胞生长如上所述文化(500毫升)被分成两个相等的部分,在5000×g离心收获而在室温下45分钟。颗粒在1毫升resuspended“洗缓冲区”(18 g L⁻¹氯化钠,3.4 g L⁻¹MgSO₄7小时₂啊,2.8 g L⁻¹MgCl₂6小时₂啊,0.147 g L⁻¹CaCl₂2 h₂O, KH 20毫米₂阿宝₄与氢氧化钠,pH值调整到7)和转移到2毫升microfuge管。这些细胞被离心机12300×g 1分钟和颗粒被另外三次缓冲洗1毫升。颗粒resuspended是温柔的吸量。最后洗后,细胞颗粒悬浮在1毫升的“洗的缓冲区”包含1μL DNAse (10μg / mL)和1μL核糖核酸酶(10μg / mL)。这种细胞悬液立即冻结在干冰/乙醇浴。冻结后立即就可以完全在室温下水浴解冻。冻结/解冻一步额外重复5次。当时细胞悬液离心12300×g一分钟和上层清液被转移到一个2毫升microfuge管。

“细胞鬼”球洗了三次“低盐缓冲”(100毫米三羟甲基氨基甲烷pH7调整与盐酸,液MgSO 20毫米₄4毫米CaCl₂),暂停1毫升的小球上下吸量。细胞被离心机在12300×g 1分钟。一旦球洗了三次,然后悬浮在1毫升的“低盐缓冲”和储存在−cryoEM 70°C或直接使用。

2.3。电子显微镜

负染色透射电子显微镜(TEM)、铜网格与碳涂层Formvar电影仪,其次是放置一个小液滴(~ 4μL)答:fulgidus每个网格细胞悬液在碳的一面。一分钟后在室温下,样品的过剩滴涂抹于网格的边和1%醋酸双氧铀溶液液滴立即被放置在网格。坐一分钟,染色后涂抹掉,染色/印迹步骤重复了四次删除任何多余的样品从电网。风干后,电网中观察到一个范Tecnai F20透射电子显微镜在加速电压200 kV电网评估细胞的浓度。调整浓度,细胞在低速离心机(12300×g)在桌面microfuge resuspended培养基。

准备cryoEM冷冻细胞水化和cryoET, 100μL细胞浓度与优化解决方案是混合4μL 10 nm的蛋白质a黄金彻底解决方案和混合。液滴(4μL)的混合溶液放置到仪,200目Quantifoil多洞的碳网格间距为3.5μ米孔/ 1μm边缘。样品被允许接受30秒,涂抹到滤纸,并立即投入液氮冷却液态乙烷生产冷冻水化样品。样本加载到626 Gatan cryosample持有人和低剂量cryoEM图像记录在上述Tecnai F20电子显微镜产品TVIPS CCD相机。

2.4。低温电子断层扫描

收集cryoET倾斜系列中,我们使用了一个范泰坦克里奥尔语仪器操作的加速电压300 kV和配备Gatan图像滤波器(GIF) 2002相机。倾斜系列收购期间,我们选择细胞的长轴大致平行于轴倾斜的显微镜。细胞在~ 30000 x放大成像。一个underfocus 6的价值μm系列是针对所有图片倾斜。范断层倾斜系列都是记录使用批处理与倾斜断层扫描软件从70°−到+ 70°和2°增量。样品的总电子剂量是200 e⁻/一个²对于每一个倾斜系列。

2.5。CryoET数据分析和三维可视化

断层倾斜系列加工了一套程序来生成3 d重建。对齐的倾斜系列进行了使用eTomo断层的处理软件Imod中包(10]。由互相关的步骤包括x射线切除,粗略对齐,精密对准基准黄金跟踪,和倾斜轴调整。一致的倾斜系列被用于制造3 d重建使用加权投影重建eTomo或基于gpu的衬衫(联合迭代重建技术)重建Inspect3D中实现。成堆的3 d重建得救了x - y平面图像单个像素片沿飞机。使用切片机切片重建的显示3 dmod内Imod中包中。阿米拉(容貌成像GmbH是一家,http://www.amira.com/)是用于创建卷的渲染3 d地图的细胞密度。

2.6。阀杆和EDX分析

范干细胞成像和EDX分析进行了使用一个泰坦80 - 300 kV扫描透射电子显微镜。答:fulgidus细胞被放在碳涂层铜网格,风干,成像在泰坦的乐器。阀杆HAADF探测器收集图片。

范透射成像和分析(TIA)软件包用于收购的线扫描和区域扫描EDX光谱样本的不同区域在300千伏。表示元素的光谱数据存储为计数在距离或区域。TIA软件包用于输出单个点光谱以及生成线扫描和区域块。

3所示。结果

3.1。成像的答:fulgidusVC16整个细胞和细胞的鬼魂

起初,我们整个成像答:fulgidus电池负沾1%醋酸双氧铀(UA)传统TEM(图1(一))。然而,整个细胞的大尺寸和厚度防止污渍渗透,因此复杂的内部细胞的可视化。因此,负染色TEM图像不经常显示存在的证据密集颗粒在细胞内。相比之下,细胞内嵌在玻璃冰直接成像cryoEM没有染色清晰地揭示的存在一个或多个电子致密颗粒在每个单元(图1 (b)),尽管内在cryoEM低对比度的图像由于使用低剂量的暴露需要减少辐射对细胞的破坏。

减少样品的厚度和提高染色,细胞从整个鬼准备工作就绪答:fulgidus细胞节中描述2和成像后负染色UA 1%解决方案(图1 (c))。细胞膜周围的命令S-layer外套是明显的11),而颗粒通常呈现在缺席或未出现均匀暗电子致密的身体。这个结果可能是由于鬼准备过程中结构完整性丧失,即大部分的细胞胞浆提取与附加S-layer留下细胞膜蛋白质。虽然这准备留下细胞鬼很容易染色和扁平碳支持膜的网格进行适当检查通过TEM,失去细胞内容不允许可视化的致密颗粒一致。

与负染色TEM克服这些困难,我们成像相同的细胞由cryoEM鬼准备。的答:fulgidus细胞鬼成像这种方式也非常贫穷的对比样品的薄,所以电子x线断层照片被cryoET重建在收集倾斜系列(图1 (d))。什么似乎残余颗粒,可能附着在细胞膜,细胞内的偶尔可视化鬼魂(环绕在图1 (d))。也似乎是细胞envelope-associated结构或疤痕,这可能是颗粒大会网站(吃晚饭。图S1,箭头,在网上补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2016/4706532)。成像这准备,然而,不允许程序可视化中的完整的致密颗粒细胞,为细胞的大部分内容都是样品制备过程中丢失。

3.2。内包涵体的三维可视化答:fulgidus通过CryoET VC16细胞

接下来,我们找到了使用cryoET重建整个细胞在三维空间(图的结构2)。嵌入整个细胞玻璃冰保存他们的结构在自然状态和消除与染色(图相关的工件2(a))。这些cryoET重建答:fulgidus细胞周围的细胞显示典型S-layer信封C40组成的单层膜类异戊二烯二醚脂质(11,12]。重建也显示答:fulgidus细胞是球菌样的形状不规则,约1μ米直径。清晰可见细胞膜层(~ 37厚)周围是一个统一的蛋白质S-layer(~ 110厚)。这两个结构由periplasmic-like空间(130 ~)(图2(a))。在细胞质中最明显的特征是存在的一个或两个电子致密的包涵体。这些高密度包涵体的存在并没有先前描述答:fulgidus。颗粒从大约球状到椭圆形,平滑而不是角表面(数字2(一)-2(c))。

基于密度,这些颗粒可以分为新兴和发达颗粒。新生颗粒经常观察到细胞内进行指数增长阶段(一口图S2)。它们似乎是由非常小的粒子聚集成一个密集,大约球形(图2(a),上部颗粒)。开发颗粒更圆润,没有表现出明显的颗粒外观(图2(a),降低颗粒和图2(c))和在固定相的细胞。没有重复/水晶或命令安排中观察到颗粒在包装或明显的视觉图像的傅里叶变换(FT)包涵体(图2(b))。缺乏水晶或有序排列表明身体有一种无形的安排。检查冻融准备细胞鬼魂显示明显的颗粒解体就是明证许多小颗粒(图碎片1 (d))。

细胞固定相表现出的特点安排一两个密集,发达颗粒细胞的边缘(图2(c))。当这些细胞被cryoET重建在三维空间中,它是进一步观察到颗粒的定位都非常接近细胞膜,经常出现接触表面的细胞,导致当地膜变形(图2(d))。通过检查包含密集的身体细胞的3 d x线断层照片我们得到以下尺寸和定位分布的统计数据。颗粒定位接近边缘的细胞,平均中心距约50(±18)纳米从细胞膜(图3(一个))。其形状似乎是椭圆形,大小分布略长沿轴细胞膜的平均大小为243(±30)平行纳米膜和223±22 nm垂直于膜(数字3 (b)和3 (c))。这个统计分析证实了我们的结构观察附近的颗粒是专门局部膜细胞被膜表面和局部变形(~ 20 - 30海里)。这个观察表明,颗粒可以被关联到一个或多个细胞内的膜活动(下面讨论)。

3.3。颗粒的元素成分

范使用一个泰坦干仪器,我们收集EDX光谱分析元素成分内包涵体的代表答:fulgidusVC16细胞。最初,元素谱线穿过答:fulgidus扫描电子探针获得的尸体沿着一条线穿过样品,和高光谱揭示了大量的磷和氧颗粒内区域(数据4(一)和4 (b))。个人点光谱区域的颗粒表明,除磷和氧气,钙,镁,铜,铝也集中在致密体(图4 (c))。高浓度的磷和氧气以及阳离子元素符合我们之前的结果证明多磷酸盐的身体(磅)的存在Methanospirillum hungateiJF1 [13]。这些非常集中的示范含量一直在第三Euryarchaeota物种令人鼓舞,但在进一步EDX分析我们发现的一些颗粒有非常不同的光谱。

区域扫描光谱是通过点映射通过扫描特定区域包括一个或多个额外的细胞包涵体:这些区域扫描显示高浓度的铁和硫、磷和氧气,在身体(数字5(一个)和5 (b))。检查个人点光谱在该地区的这些新颗粒表明,随着铜硫和铁都是高度集中。相比之下,磷和氧+相关镁,钙,铝不集中相对于周围的细胞细胞质(图5 (c))。这种新型的颗粒,名叫铁硫的身体(isb),铁和硫的集中,怀疑是由硫化亚铁(Fe-S),亚铁硫代硫酸盐(),或者可能Fe-polysulfide ()。这些会发生在减少硫酸盐(硫化氢(H)₂S)在至关重要的无氧呼吸过程中所需细胞的能源生产和生存。可以想象,亚铁硫代硫酸盐或Fe-polysulfide会形成硫酸盐还原途径的中间体作为能源节约存储材料。印度商学院随后会减少硫化()能量收获下游通路的反应。硫代硫酸盐的生物形成亚硫酸盐在几个硫酸盐还原细菌包括报道脱磷孤菌属寻常的,脱磷孤菌属desulfuricans,和Thermodesulfobacterium公社,即酶系统负责不好(描述14- - - - - -16]。这些含有高浓度的铁和硫的致密颗粒可能服务或者金属储存和/或解毒作用通过类比在细菌(十亿分之17- - - - - -19]。

在许多答:fulgidus两个颗粒细胞被发现出现(数字2,4,5,6)。当颗粒被发现含有高浓度的铁和硫和被确定为特色(数字5(一个)- - - - - -5 (c))在这些细胞随后第二粒组成的分析,建立了高磷浓度和氧气以及钙、镁、铜、铝,因此确定为十亿分之(数字5 (d)和5 (e))。线扫描光谱在细胞和颗粒地区个人考试点光谱显示PPB元素组成特征见过(图5 (f))。两种类型的个体colocalization颗粒在同一个细胞反复观察。

为了确认colocalization颗粒类型、区域扫描光谱进行既包含颗粒在同一个细胞。该地区再次扫描显示,颗粒非常不同的成分,一个包含高浓度的硫和铁,而其他有高浓度的磷和氧气(数字6(一)和6 (b))。对比各个点光谱中颗粒细胞中证实了非常不同的成分和显示先前的特征光谱的特色和磅的细胞类型(图6 (c))。

3.4。细胞营养密集的身体形成的影响

我们进一步显示的能力答:fulgidusVC16细胞形成了两个身体类型取决于部分的组成细胞培养基。当磷酸盐有限,没有形成致密的身体。的主要效应限制特定的营养培养基中细胞形态学表现。减少磷酸盐和乳酸引起细胞生长密度较低,小当观察到负染色(一口图S3)。磷酸盐在文化媒体的缺席导致细胞出现进一步萎缩(一口图S3面板E)。治疗后三代在改变条件下,磷酸没有在溶液中不允许细胞增殖(一口图S4)。虽然可能工件与负染色TEM观察比较复杂,cryoEM降低的细胞图像的大小会减少磷酸盐显示了相对于正常的浓度。

4所示。讨论

细胞内颗粒特征在细菌、真核生物,古生菌利用energy-filtered TEM和能量色散x射线能谱分析元素成分的包涵体(13,20.- - - - - -22]。我们目前的研究表明两种类型的颗粒的共存,PPB,形成自己的特色,在相同的答:fulgidusVC16细胞细胞膜附近。值得注意的是,铁和硫元素含量一直缺乏丰富的特色,而该校缺乏磷酸和氧含量丰富。同样,越丰富的元素出现在磅(镁、钙和铝)低Fe-S缺席的身体,相反,铁含量一直缺乏。主要元素的比例含量一直和自己的特色是诊断:前者展品特点氧,磷、铁、硫比2:1:0:0,而后者有一个元素比0:0:1:2。这个元素分析也提供了一个潜在的高通量方法阻止辅助细胞筛选特征无机颗粒答:fulgidus和其他古细菌和细菌菌株。进一步分析颗粒密度的变化,在不同的发展阶段也可能的。

这两种类型的颗粒(十亿分之和特色)答:fulgidus应变VC16定位在membrane-adjacent地点(数字特征2- - - - - -4)。这些统一的位置表明立场的一种手段中的每个颗粒类型细胞的遗传能力时空上颗粒的形成。的精确定位颗粒也见于magnetotatic细菌产生磁小体结构排列组成的磁性颗粒,尽管没有证据的形成的特色或磅通过内在膜内陷或特定相关的蛋白质,如发现与磁小体(23,24]。细胞营养的影响答:fulgidusVC16颗粒形成也检查限制碳或磷酸供应导致的形成没有磅或每单元的特色。这个观察是一致的细胞的能力来监控环境条件和控制相应的元素封存。

潜在的磅的颗粒的角色答:fulgidus上面提到的基于十亿分之前研究在过去三十年(细菌和真核生物17- - - - - -19,25]。除了角色在磷酸存储和细胞能量捕获,十亿分之其他功能包括角色在染色体复制、细胞分裂,金属螯合物,金属解毒。

角色(s)的特色描述的新颗粒答:fulgidus是未知的。除了潜在的角色在铁或含硫储能,该校在金属颗粒也可能角色封存和/或解毒类比ppb。答:fulgidus物种高度降低,金属丰富的环境中茁壮成长。从热液喷口液体流动,例如,从黑白吸烟者通风口,据称含有溶解钙、铜、锌、铁、锰、锶的低到高微摩尔的范围(26]。附近海域丰富的溶解镁、磷酸、硫酸和再流通在这些发泄液体供应磷的主要来源,硫和其他金属阳离子。这些黑白吸烟者也有其他相关的金属沉淀和可溶性可能有毒副产品附近的微生物。这些栖息地的生态相对优雅的。

如数据所示5和6磅和ISB颗粒定位在细胞特征位置附近或细胞质膜表面。这个位置表明,细胞具有遗传方式启动开发每个颗粒类型的时空背景。这个膜接近可能会促进营养物质的积累环境环境化学存储和利用细胞储备。我们希望酶机械到十亿分之促进和特色形成驻留在附近或细胞膜。磷酸含量一直在细胞膜附近可以协调积累通过高亲和力吸收系统从细胞外(如AF0791, af1356 - 1360和AF1798)与与多磷酸盐颗粒组装聚合酶附近。的存在结构或疤痕沿着细胞质膜的内表面支持可视化的概念相关的酶机械(一口图S1)。例如,polysulfur和/或铁沉淀酶将与印度商学院颗粒有关。这是之前显示答:fulgidus细胞代谢硫酸盐和亚硫酸盐以及硫代硫酸盐(6),途径中间体导致硫化生产可以提供潜在的基质颗粒的形成。基因组包含两个系统吸收铁2 (AF0246和AF2394)和铁3 (AF 04302和af1401 - 1402),一个高度独特的铁储存铁蛋白(AF0834), p型铜转运体(AF1052),和一个铜伴侣(AF0346),硫酸+ 1 ABC-type系统(AF00923)。测试他们的颗粒形成的带注释的角色,意味着等待遗传工具的发展。

从答:fulgidusVC16 cryoEM测量细胞被膜和颗粒尺寸我们可以准确地记录隔室体积和表面区域。一个直径1微米的球形细胞会有整体细胞体积为0.524μ米³(体积,= (4/3))。使用以下措施细胞膜的横截面(~ 37埃厚),S-layer晶格(~ 110埃厚),和periplasmic-like空间(~ 130埃厚)夹在和分离两种结构(图2(一))答:fulgidus细胞质体积划分为84.3% (0.441μ米³细胞膜(0.011),2.1%μ米³细胞周质(0.038),7.2%μ米³细胞S-layer(0.034),和6.4%μ米³)。PPB和ISB颗粒中观察到细胞内答:fulgidus细胞可以单独组合多达1.4%的胞质空间(~ 230 nm直径)。十亿分之假设颗粒密度由涂装等。13),一个答:fulgidus磅将存储several-hundred-fold更多的能量的形式phosphoanhydride细胞ATP池中包含的键能比。

相比一个典型的横截面大肠杆菌细胞被膜(~ 29海里包括厘米,厚壁膜间隙,和外膜(OM))类似答:fulgidus信封的尺寸非常相似(~ 28 nm厚)(27]。这里,S-layer晶格(截面~ 11 nm)取代了细菌的肽聚糖和OM层(~ 6.9海里的大肠杆菌OM)和可能导致细胞形状和刚度28]。相应的截面尺寸的热点大肠杆菌周质空间也相差约25%(~ 13海里答:fulgidus与~ 16 nm大肠杆菌)。他们提供类似的角色,非常不同的细胞结构和分子组成。

一些例子的无机存储颗粒报道PPB颗粒在细菌和古细菌与真核生物(17- - - - - -19]。我们最近描述含量一直在产烷生物的存在Methanospirillum hungateiJF1 [13含有球形颗粒的直径约150海里。他们沿着中央轴定位的细胞和细胞膜相对答:fulgidus颗粒。的m . hungatei磅的身体也不同答:fulgidus磅的报道,在这项研究中,即m . hungatei体内铁+钙而不是镁、铝、铜、和钙(图6 (c))。这些数据建立的子类,古生菌的含量一直积累不同阳离子的类型。此外,自答:fulgidusVC16细胞能拥有十亿分之和自己的特色,很明显,这个太古代能区分可用阳离子和有选择地纳入他们的两个颗粒类型(例如,磅的铁缺乏,而该校缺乏钙、铝、和Mg)。

的报道PPB-like结构其他古属包括几株硫化叶菌和甲烷八叠球菌属(20.,22]。这项研究是第一个报道的特色在古生菌,尽管聚硫化物的形成和连多硫酸盐被描述在光养紫色硫细菌(例如,着色菌科和外硫红螺菌属物种(29日,30.]),减少硫化合物氧化存在光能量收获期间作为电子给体。化能自养的物种中硫杆菌ferrooxidans,“硫小球”据报道包含核心的年代_{7 - 12}polysulfur +外层的年代_{19 +}连多硫酸盐(31日]。分子的组成答:fulgidus VC16该校目前未知。检查负染色细胞的部分答:fulgidus菌株7324,有关答:fulgidus VC16,揭示了电子密度的存在的身体附近的细胞膜(图1;(1])。虽然不是作者所描述的,这些黑暗的身体可能包含多磷酸盐(ppb)和/或Fe-S (isb)在本研究报告。未来的调查需要了解营养,生化,遗传基础磅和ISB颗粒形成古生菌以及他们在细胞代谢生理角色/解毒。

5。结论

发生、位置、大小和作品两种类型的细胞内的身体在高温太古代Archaeoglobus fulgidusVC16首次演示了。每个由不同的中小学金属和可能参与营养和/或能量储存。多磷酸盐的存在身体古生菌和细菌和真核生物中显示这些结构的古老的起源。未来的研究需要探索生物起源和生理的使用这些包涵体。

信息披露

当前地址穆罕默德Mohsin Javed工业生物技术研究所,GC大学拉合尔,巴基斯坦。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

这种材料是基于工作由美国能源部科学办公室,办公室没有生物和环境研究项目奖。DE-FC02-02ER63421,能源部生物科学部门授予奖项。de - fg03 - 86 er13498罗伯特·p·Gunsalus和美国国立卫生研究院批准号GM071940 z香港周。作者承认使用电镜设施在加州大学洛杉矶分校电子成像纳米中心加州纳米系统研究所(CNSI)由国家卫生研究院(周1 s10rr23057 z香港)。

补充材料

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