参数加强多元化的细胞生命的物种三域分类视图

文摘

古细菌祖先场景(AAS)真核生物的起源暗示的出现,一种新的生物融合的祖先古细菌和细菌细胞。配备这种“嵌合”分子阿森纳,由此产生的细胞会逐渐积累独特的基因和开发复杂的分子机械现代真核生物和细胞特征的隔间。在这方面,吞噬作用相关蛋白和细胞运动应该出现在古细菌祖先,因此确定最近描述候选人的古门“Lokiarchaeota”类似于真核生物的一个可能的候选人的祖先。尽管它的吸引力,AAS似乎与基因组不兼容,分子和生化古细菌和真核生物之间存在的差异。特别是,守恒的蛋白质域结构的分布细胞生物和病毒的蛋白质组与AAS似乎很难。此外,关注相关分类单元和字符抽样,假设细菌外围集团的发展史,和不均匀的影响蛋白质域结构重排和增益/损失在连接蛋白质序列的比对AAS-supporting又增添了更多的变数的发展史。这里,我们评估原子吸收光谱法对传统的“物种三域分类”世界的细胞生物和建议的发现Lokiarchaeota可以更好地协调在后者看来,尤其是考虑到几个额外的生物和技术因素。

1。介绍

小说的发现候选人古门从宏基因组样本网站“Lokiarchaeota”洛基城堡的热液喷口附近的北冰洋是最近报道1]。有两个有趣的方面发现:(i)几个真核蛋白质签名(esp)与膜重塑,细胞分裂,细胞骨架,以前认为是在无核细胞缺失或罕见(古菌和细菌;美国标准(2]),发现在复合Lokiarchaeota基因组(洛基,洛基,洛基3),和(2)phylogenomic分析连接对齐的36个守恒的蛋白质表明真核生物和Lokiarchaeota在古生菌组合在一起,表明一个古细菌祖先的场景(AAS)的真核生物的起源3]。AAS因此支持两个域(2 d)的生命之树视图(ToL)真核生物出现在古菌,特别是作为妹妹集团拟议的拦截(包括Thaumarchaeota Aigarchaeota, Crenarchaeota Korarchaeota, Lokiarchaeota) superphylum [4,5可能合并后,古细菌微生物(类似Lokiarchaeota)和线粒体祖先(6]。

AAS正迅速成为一个公认的场景解释深进化历史(例如,7- - - - - -9])和真核细胞的起源10,11]。除了一些不同意见(12),Lokiarchaeota现在通常被视为“缺失的环节”从“简单”过渡到“复杂”的生活(1]。然而,几个关键差异膜生物学,生物化学,和古细菌,真核生物的virospheres似乎与原子吸收光谱法(见[13最近的一个评论)。同时ToL重建连接核糖体蛋白质和small-subunit核糖体RNA(半导体存储器rRNA)基因产生冲突的拓扑与前支持AAS而后者恢复“跨过沃尔森”物种三域分类(3 d)托尔14细胞的多样化域古生菌,细菌和真核生物(15]。因为蛋白质序列一般都比核酸序列保守,四rRNA基因具有相对较低的信息网站和较高的进化比连接核糖体蛋白集。因此四核糖体rna基因可能更敏感的已知问题,比如臭名昭著的long-branch-attraction (LBA)工件16]。反过来,核糖体蛋白质细胞领域中表现出很强的成分偏差生活需要更好的理解(15]。虽然这项研究提供了一个“更新”的托尔把数以百计的不文明的古细菌和细菌属的代表(所谓的“微生物”暗物质(17])到托尔重建,作者仍优柔寡断在挑选的2 d(从连接核糖体蛋白质)或三维(从四rRNA)毫无疑问ToL解释真核生物的起源(15]。AAS也在冲突与发展史等几个历史演化和phylogenomic框架由四核糖体rna序列(14),单基因比对古代paralogous基因(18,19),基因内容和顺序(20.,21),连接基因(22)和蛋白质域(23,24集,丰度和建筑结合的蛋白质结构域在现代基因组(23,25,26),一直支持3 d ToL尽管分歧的根源的位置托尔和大多数生成的树被拔起27- - - - - -30.]。

然而认为,使用“高级”模型序列进化的放松假设同质基因产物的氨基酸组成的跨站点和分支机构有必要恢复真核生物的起源在古菌(见[31日最近的一个评论)。然而,遥远的外群体的存在(例如,细菌核糖体蛋白质完全不同于archaeal-eukaryotic同行但用于根工具)和飞速发展的物种(例如,Nanoarchaeota [32),Methanopyrus kandleri(33)在数据集可以使这些先进的方法容易LBA,如图所示,最近模拟(29日)(参见[34])。此外,一个连接(即。,supermatrix) approach to phylogenetics, as applied by Spang et al. [1)支持原子吸收光谱法,可能是有问题的,尤其是当成员基因独立进化的历史。模拟表明,连接基因集可以产生异常高的树引导(BS)支持(35]。这种方法也容易heterotachy(即。,unequal evolutionary rates among genes in a concatenated set) [35,36),它可以推断深度进化关系复杂化,可以引入扭曲interdomain计算,其他问题(见部分5)。根据这些考虑,我们检查的证据支持2 d场景细胞生活的多样化,执行类群和字符操作再分析数据集的斯潘et al。1)支持Lokiarchaeota-Eukarya姐妹关系,并考虑几个生物和技术问题,削弱了2 d的三维托尔。

2。真核生物的基因组是更复杂的比古细菌基因嵌合体

AAS仍然很受欢迎是因为传说嵌合真核基因组的性质(5,37]。例如,家伙et al。(2014)写道,“真核基因组的表观基因组嵌合现象是目前最好的解释是调用一个细胞融合的根源真核生物,包括一个古细菌和细菌的一个或多个部分“(3]。事实上,真核基因组包括许多基因在古菌和细菌同源染色体。细菌基因表现出亲和力通常执行代谢功能而那些古亲和力(即执行信息的角色。DNA复制、转录和翻译)37这个“规则”),尽管例外存在(见[38最近的一个评论)。原子吸收光谱法的支持者声称,嵌合在真核基因组最好通过调用转换的一个解释是archaeon(宿主细胞)转换为真核生物的吞没的细菌祖先线粒体(1]。因此,一种新的细胞来源于融合两种不同的细胞,一个场景有争议的生物难以置信(参见[13最近的一个评论)。

粗粒度的真核基因组也表明嵌合现象显然太过于简单化了。例如,除了Archaea-like和细菌基因,真核基因组的房子相当数量的病毒基因和viral-like retrotransposable遗传元素可能残留的古老的病毒感染(39,40]。这viral-like遗传物质应该意味着“第三”合作伙伴贡献在真核生物基因嵌合。根据原子吸收光谱法,这个新伙伴必须入侵真核基因组(或产生新创)后,提出融合事件因为真核病毒RNA和retrotranscribing家庭迄今为止没有描述的古生菌(见图1 (41])。这提出了一个概念性的问题,因为现代RNA病毒很可能文物古RNA病毒的进化历史上扮演了重要的角色,甚至导致DNA的发现(42]。此外,大量的真核基因核心缺乏任何同系物在无核细胞和被认为是存在于过去常见的真核生物的祖先(根据(40%43])。值得注意的是,Eukarya-specific和viral-like基因定量超过古生菌和细菌基因在真核基因组并不是所有细菌基因线粒体祖先的后裔(部分3)。乍一看,这些观察结果表明,古细菌嵌合现象不是一个先验eukaryogenesis要求解释。相反,它,而低估了独特和全球真核基因组的性质。

3所示。原子吸收光谱法不支持蛋白质结构数据

蛋白质组学化妆的解剖383 eukaryal蛋白质组的完整测序揭示了全球真核蛋白质组(图的性质1)。共有1661个蛋白质域褶皱超科(fsf)编码真核蛋白质组可分为八个互斥组:ABEV(通用),安倍在细胞(通用),贝芙(除了古生菌),AEV(除了细菌),AE(只有在古细菌和真核生物),(只有在细菌和真核生物),电动汽车(只有在真核生物和病毒)和E(真核生物独有)(图1)。fsf、蛋白质结构分类的定义(吟游诗人)数据库(52,53],是远亲的集合可识别的结构和生化相似的蛋白质域的差异从祖先的域结构的说明。fsf因此高度保守的分子的字符都是有用的工具来检查深进化关系,尤其是蛋白质结构更耐火材料变化相比,基因和蛋白质序列,容易突变饱和长进化距离(54- - - - - -56]。

AE,和EV组的讨论特别感兴趣,因为他们意味着共享同源fsf只有两套蛋白质组。数字本身是有趣的,有一个8番不同数量的真核fsf共享只有细菌与共享只有古生菌(283与34 AE)。这种偏见挑战了原子吸收光谱法(1传统上接受古生菌/真核生物姐妹[]和14),作为一个应该期待更大的古细菌和真核生物在这些模型之间共享。此外,电动汽车集团甚至超过AE fsf(40和34)。虽然一直认为病毒经常扒手细胞基因(57),这一历史“信念”受到了几个大型生物信息学研究表明基因流从病毒细胞事实上超过了基因转移在相反的方向(46,58,59]。病毒还可以创建新的基因在细胞内的复制使用宿主细胞机械(例如,~ 70 - 80%的病毒基因缺乏细胞同源染色体;见图1 (46])和这些基因后可以吸取的一些细胞基因组(参考“virocell”的概念60])。事实上,16 38 (42%)EV fsf执行其他函数,功能类别,包括蛋白质与未知或病毒功能,表明他们没有来自真核生物(图2)。真核生物蛋白质组也大量独特的编码fsf(281 ~ 17%的总真核fsf),确认真核基因组不仅仅来自不同来源的基因混合嵌合体,但AAS下比预期的更复杂的模型。事实上,Lokiarchaeum基因组(洛基1)添加只有10新fsf古剧目(12]表明古细菌,真核生物之间的“桥梁”仍然是广泛的,特别是当推断同源蛋白质结构水平。

但是可以认为相同FSF的存在在两个不同的蛋白质组可能是由于水平基因转移(HGT)或趋同进化。然而,同样的担忧也适用于BLAST-based推论的同源性,特别是因为前爆炸冲击不一定是同源(61年]。重要的是,趋同进化的蛋白质折叠是极其罕见的62年因为蛋白质骨架是由独特的“指纹”设计通过氨基酸侧链之间的相互作用。由于直接进化的约束来维持整个生化功能的蛋白质,中断在蛋白质结构骨架通常抵制的进化时间更长55,56,63年]。此外,原始收敛“指纹”的几率是非常小的62年),没有理由表明,蛋白质结构相对更多地受到nonvertical进化比基因序列(请参阅[54),在其中的引用)。事实上,最近的可用性的扩张沉积结构蛋白质结构数据库(123年、273年结构性条目RCSB蛋白质数据库(64年)截至2016年10月5日)提供了独特的机会修改生活史使用一组替代和可能更可靠的分子特征。

4所示。蛋白质域褶皱超科(fsf)共享只有细菌和真核生物(是)不限于代谢的作用

线粒体内共生的祖先可能造成许多代谢基因现代真核基因组(65年,66年),因此影响的大尺寸可以组(图1)。这促使我们检查的功能性化妆品AE,, EV组(图2)。有趣的是,不限制仅仅代谢fsf但包括的整体信息,一般情况下,和其他fsf参与细胞内和细胞外的过程(图2)。事实上,代谢fsf构成只有31%的是fsf(72 233)强调的部分贡献metabolism-inspired基因转移和酶招聘的组成小组。此外,真核生物与细菌分享更多信息fsf比古菌(29日和10)。数据表明,线粒体内共生并不完全占大数值的差异,AE fsf的大小。相反,沉积岩真核基因或者可以解释为(i)的组合protoeukaryotic祖先(即内共生。,not an archaeon), (ii) recent HGTs between bacterial and eukaryotic species, and/or (iii) Bacteria-Eukarya sisterhood in an alternative topology of the 3D ToL [28,67年,68年),而不需要调用原子吸收光谱法。重要的是要注意,尽管几个问题和使用方法,不根工具(综述(29日]),早期起源的细菌被违约或作为一个事实AAS和相应的系统发育树下植根于使用细菌群序列。这加油是临时性的,可能是有问题的,因为它忽略了大量的工作挑战“传统”细菌的托尔加油28,30.]。换句话说,细菌和真核生物有着广泛的分子(283 fsf)和生物化学特性(例如,相似的脂质膜)表示也许比这更复杂的进化历史解释嵌合现象或nonvertical进化28]。

同样,Archaea-like基因在真核生物可以解释下跨过沃尔森3 d场景通过调用一个妹妹组古细菌和真核生物之间的关系,认为历史上支持的发展史扎根与许多paralogous基因序列(18,19]。值得注意的是,这种拓扑还占几个esp的存在,分散在各成员古生菌(1]。其他方法包括三个细胞的起源领域从一个复杂的祖先的生活69年,70年]其次是选择性的损失Archaea-like真核基因在细菌和古菌的细菌基因损失(例如,71年])。例如,fsf的分布古生菌,细菌、真核生物和病毒显示共享的存在“普世”核心组成fsf总额的54%(903年安和ABEV fsf的总共1661)(图1)。大尺寸的通用核心倾向于认为,最后的共同祖先细胞(病毒)已经比预期的更复杂的(参见[72年,73年])。因此,基因的微分损失也可以解释他们没有生活在三个细胞里的一个领域,尤其是因为许多akaryotic物种被认为通过基因组进化(减少74年- - - - - -76年]。总之,甚至无视证据FSF分布,替代的解释可以占的传说嵌合的根源AAS模型表明真核基因组的嵌合现象可能是一种过于简单化的解释。

5。相关技术问题分类单元和字符AAS抽样问题

接下来,我们关注更多的原子吸收光谱法的技术方面。简单的基因组比较,确实如FSF分布,没有正式的系统发育研究替代品(尽管他们一直支持的比较和phylogenomic练习(28])。作为案例研究中,我们评估了技术设计研究的斯潘et al。1]。作者恢复Lokiarchaeota和真核生物的进化枝树重建的连接对齐36“普世”104年蛋白质类群(10 84古生菌,细菌,真核生物,以下84-10-10数据集)。我们重点讨论两个方面的重建树:(i)分类单元采样和(2)连接对齐(即的使用。、性格抽样和组装)。

分类抽样是极其重要的成功的phylogenomic重建的偏见和不均匀采样很容易误导进化解释。Delsuc et al。(2005)写道,“垃圾,垃圾”(77年),这意味着即使是最好的算法可以产生错误的结果当类群/字符不足够代表现存生物多样性或已知问题。首先,传播的细菌和古细菌类群和稀疏的选择eukaryal物种(即。,84-10-10 (1)可能是有问题的,特别是因为唯一的数据集包括几个热点成员门(例如,CandidatusKorarchaeum cryptofilum)未知分类的关系(例如,Nanoarchaeota [32,78年),和/或飞速发展(Nanoarchaeota [32),m . kandleri(33])。理想情况下,分类群取样随机,同样,人口每个大组的生物和增加可靠的树重建(79年,80年和飞速发展成员排除在外34,81年]。这是由基底的位置展示m . kandleri和Thermotoga maritima古细菌和细菌中的子树在斯潘et al。(2015)的树(图2 (1])。m . kandleri是一个飞速发展archaeon及其基底位置在大多数系统发育树现在被认为是一个技术工件(33,82年]。同样,发展缓慢的考试地点在核糖体rna序列的系统发育位置修正t . maritima(83年)(参见[84年])。剖析这些问题,我们生产一个拔起基于距离phylogenomic网络从84-10-10 Archaea-Bacteria-Eukarya连接序列数据集(1]。有趣的是,网络没有真核生物组内古生菌,恢复生命的3 d视图(图3(一个))。另外,我们从发生(即网络重建的距离。,presence or absence) of universal FSFs (ABE) and FSFs shared by Archaea and Eukarya (34 AE) in 102 taxa sampled随机和同样从三个细胞域(即。34岁的分类群)。再次,尽管AE fsf偏压重建对原子吸收光谱法模型,真核生物保留他们独特的身份,没有形成一个组内古子树(图3 (b))。

而基于距离的方法没有很好的替代品的最大似然(ML)和贝叶斯分析(用斯潘et al。1对LBA]),不太敏感,占氨基酸替换的放松假设在网站和分支机构,他们可以是有用的指标数据和树木之间的潜在冲突,可以揭示网状物的存在(85年]。重要的是,强劲的retrodictions应该提供一致的重建参数,非参数,和距离的方法。然而,测试的影响古细菌采样树拓扑结构的鲁棒性,我们重复的系统发育分析生产10个新数据集的84-10-10数据集,每次取样所有10个细菌和eukaryal物种但随机抽取10古生菌大致代表古细菌多样性(即。3 Crenarchaeota 3 Euryarchaeota、1 Korarchaeota 1 Aigarchaeota 1 Thaumarchaeota,和1 Lokiarchaeota;图S1-S10)。Lokiarchaeum(洛基1)被选为这些重建Lokiarchaeota代表。尽管使用相同的连接对齐斯潘et al。1),平衡的数量从每个域(即分类单元。,the 10-10-10 datasets) had an immediate effect on the recovered phylogenies. In fact, 7 out of 10 reconstructed ML trees yielded monophyletic Archaea without any mixing of eukaryotic taxa (Figures S2–S8). For the remaining 3 trees that supported paraphyletic Archaea (Figures S1, S9, and S10), we observed thatm . kandleri(一个飞速发展archaeon)是两个重建(S9 / S10数据)表明这种生物可以扭曲树拓扑结构。第三棵树,恢复原生动物古生菌(但没有m . kandleri图S1),我们观察到我euryarchaeotes(例如,Thermococcales和产甲烷菌群I)采样古细菌类群中失踪。值得注意的是,图S5,包括m . kandleri但没有生产原生动物古生菌包括两组我(即,产甲烷球菌属maripaludisMethanococcales)和组二世(能源acidiphilumThermoplasmatales) euryarchaeotes证实了我们最初的观察,分类抽样应该广泛包容性的所有组小心排除飞速发展的物种。因此,我们生产有问题的数据集(即3份的发展史。、数字S1 S9, S10)代替m . kandleri和Candidatusk . cryptofilum(独特的成员公认的门Korarchaeota,图S9和S10)萤石。k·cryptofilum和Picrophilus torridus(一组II euryarchaeote图S1)的两个序列组我Euryarchaeota(见树图4)。这些修改后的数据恢复古菌的单系统(BS > 80%)和3 d工具(图生产4)。因此我们的实验暗示,原子吸收光谱法(或2 d ToL)可能是一个物种包括飞速发展的结果和/或不完整/不平衡分类单元采样系统的数据集可能偏见甚至最新的和复杂的树重建的方法。事实上,甚至最近的模拟表明,贝叶斯推论可能容易LBA当外围集团太遥远29日),一个案例,例如,当细菌蛋白质用于根工具。事实上,独立的ML和贝叶斯重建(普遍守恒大RNA聚合酶蛋白和一个可靠的分子标记86年)执行选择39古生菌各分类群之后,细菌和真核生物和经过仔细排除飞速发展热点(Nanoarchaea和m . kandleri)恢复三维托尔和妹妹Euryarchaeota和Lokiarchaeota(和最亲密的进化之间的关系相对Thorarchaeota [87年)获得的结果表明斯潘et al。1]可能遭受问题实验设计(Da Cunha等人提交女士)。总之,基于距离和概率树重建的方法和吝啬的推论来自FSF分布在真核蛋白质组的系统发育重建的挑战斯潘et al。1)和原子吸收光谱法模型。

第二个问题涉及到连接或supermatrix方法对解决深进化关系。斯潘et al。(2015)产生一个连接对齐104年36个保守基因的分类单元。这个对齐是修剪删除网站> 50%差距过滤模棱两可的地区。这种方法可能存在两个主要问题:首先,使用50%的调整阈值(部分删除)高度依赖包容性类群的组成。自从热点数据集(即主导。,84年out of 104), a minimum of 32 archaeal species must possess the sameindel出现在所有细菌和eukaryal类群修剪出模棱两可的网站。这种方法最明显的问题是,一个可以修剪出不同区域使用不同的数据集时,随着这些古生菌的组成不同,细菌和真核生物。虽然分类单元删除实验斯潘et al。1]声称减少这个问题的后果,平衡生物样本的数量从每个生物似乎是一个逻辑的主要组做法。其次,连接排列通常是首选,因为他们产生更大的分辨率比单基因标记和相对不那么容易LBA(在讨论77年])。然而,他们的使用可以显著损害当基因有不同的进化历史88年),如斯潘et al。(2015)指出自己单基因的拓扑的发展史(没有显示)“经常不确定支持值较低的关键节点”(1]。事实上,只有5/36的基因排列连接(1)支持Lokiarchaeota /真核生物关系。因此,它成为至关重要的调和连接的发展史与发展史的单个基因(被包含在连接)或可能产生alignment-independent发展史,以避免这些问题[54]。事实上,一些连接基因之间的冲突集和单基因的发展史特别是旨在解决古细菌,真核生物的系统发育关系在历史上被报道(了13])。引用Forterre这个话题,“应该谨慎的解释树从连接获得的蛋白质序列,产生这样的矛盾个体树”(13]。它也可以是一个概念性的挑战来可视化蛋白质域增益的影响,损失,倒置,在连接的几个基因重组。这些是众所周知的进化过程影响分子序列的历史(89年),可能会带来严重的问题尤其是主要蛋白质序列之间的身份非常低,可能的情况是当比较远亲类群进化时间跨度长。模拟还表明,连接基因集可能导致不一致和产生误导与高b值树35),除了heterotachy已知问题[36]。

斯潘et al。(1]的定义“普世”蛋白质也是困惑因为一些细菌和eukaryal类群没有编码的一个或多个36选定的蛋白质。例如,7 10个eukaryal类群中不包括Zn-dependent蛋白酶(arCOG04064) [1]。这表明,相对较少的系统发育信息(两个类群和字符抽样)是由细菌和eukaryal序列在他们的研究。此外,由于数据集包括大量的核糖体蛋白质(36)21日之间非常不同的细菌和古生菌/真核生物,我们怀疑真核生物的热点联系人为增强在这种实验设计(这将是真正的特别是因为树木扎根使用细菌群序列)。最后,作者发现几个esp Lokiarchaeota基因组,声称是特性Lokiarchaeota独有和真核生物。然而,比较FSF分布在三种细胞的生活领域和病毒表明esp的广泛存在,特别是在病毒(例如,Gelsolin-like域总科12]),暗示可能含有eukaryoviruses古细菌基因组。作者也承认“撼动”的存在90年在宏基因组样本提高真核宿主的可能性也存在。即使esp真正属于Lokiarchaeota,他们仍然可以解释为跨过沃尔森3 d细胞世界通过考虑一个复杂的古细菌祖先和随后的基因损失在现代古生菌(38]。

6。原子吸收光谱法是与生化和Virosphere古细菌,真核生物之间的区别

引用Forterre。”一般来说,很难解决古代通过分子系统发育的关系方法实践和理论两方面的原因,本质上是因为信息信号完全抹去在漫长的进化距离“…”一种可能绕过这个系统发育的僵局是专注于生物合理性“(13]。原子吸收光谱法在这方面尤其减弱,当一个人认为不同的膜生物学和virospheres古细菌和真核生物。提出了这些问题之前(例如,13,38,91年- - - - - -94年])但从未圆满解决的原子吸收光谱法的支持者。例如,一种细胞转变成另一种自然界中从未被观察到即使的高度跨领域(例如,古菌和细菌之间转移约1000个基因(95年])和内共生事件更“亲密”细胞之间有关联,但不产生新的生活领域(例如,植物仍然是真核生物,尽管收购从蓝藻约五分之一的基因96年])。此外,转变为真核生物的archaeon意味着将古细菌膜脂质(ether-linked)转换为细菌或真核生物膜脂质(ester-linked)这样没有进化原理。相反,古菌和细菌的膜生物之间的区别/真核生物可以被视为一个强大的共源性状支持热点的3 d ToL加油28]。此外,复杂的真核细胞构成极大地简化化妆品的不同细菌特别是古生菌(请注意大量的E fsf图1)。这种差距只是略微减少增加Lokiarchaeum基因组,只有增加了10个新fsf古生菌(12]。场景似乎也在逻辑上不相容,因为几乎没有重叠的遗传学和形态学archaeoviruses和eukaryoviruses(其他地方讨论(97年])。具体地说,许多家庭的RNA病毒感染真核生物似乎不能进行生产,古生菌的侵染循环(虽然古virosphere基本上仍是无人(98年])。基于当前数据,在原子吸收光谱法,应假定真核RNA病毒起源末发生了变换后,所声称的(99年]。但这几行证据表明RNA病毒起源于早期的进化和可能导致世界过渡到一个DNA通过retrotranscription [42),包括全球phylogenomic细胞和病毒蛋白质组的研究46]。最近发现的可能是在距今2.1年前的沉积物多细胞真核生物的化石延后时间过去常见的真核生物的祖先(One hundred.),进一步削弱论证实施真核起源在古菌(了13])。简而言之,AAS似乎生物难以置信的一些生物方面的考虑。

7所示。结论

宏基因组探索、单细胞测序技术的发展和改进硅片重建(元)的基因组产生新颖的见解我们理解细胞生物的进化历史。最近Lokiarchaeota合成基因组的测序和系统发育分析结果提出一个热点真核细胞的起源。发现已经广为人知,辩论围绕真核生物的起源现在被很多人认为是解决。然而,历史推断从蛋白质结构数据揭示了一个更加全球化的遗传组成真核蛋白质组。具体地说,它考虑了共享与古生菌基因,细菌,病毒和挑战所谓的真核基因嵌合AAS模型的根源。虽然有些解释基因嵌合在真核生物通过调用一个融合事件的根源真核生物进化,推断从phylogenomic重新分析后进行平衡的分类单元和字符抽样,飞速发展的物种,和比较分析蛋白质结构分布的矛盾,解释。此外,一些生物和技术因素与拟议中的Lokiarchaeota-Eukarya系统发育关系,表明三维托尔可能仍然是更合理的进化情况考虑生物分子数据的合理性和支持。

附加分

的连接修剪比对10-10-10子样品树可以在下载http://clustomcloud.kopri.re.kr/archaea/Trimmed_alignments_10_10_10.zip。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

研究是由美国国家科学基金会支持(瓦兹- 1132791)和国家粮食和农业研究所(illu - 802 - 909和illu - 483 - 625) Gustavo Caetano-Anolles,从海洋生物技术项目(PJT200620、海洋生物的基因组分析和开发的功能应用程序)由海洋和渔业、韩国,KyungMo金,从高等教育委员会,启动研究资助项目(项目号21 - 519 / SRGP /研发/ HEC / 2014),巴基斯坦,Arshan纳西尔。紫罗兰Da Cunha支持由欧洲研究委员会(ERC)授予欧盟第七框架计划(FP / 2007 - 2013) /项目EVOMOBIL-ERC赠款协议。340440 -帕特里克Forterre。

补充材料

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