文摘

细菌和真核生物细胞膜sn-glycerol-3-phosphate (G3P),而古细菌膜sn-glycerol-1-phosphate (G1P)。确定的时间与G3P-lipid膜或细胞G1P-lipid膜出现是非常重要的,对于理解陆地生活的早期演化。为了阐明这个问题,我们重建的分子系统发育树G1PDH (G1P脱氢酶;EgsA /亚兰)负责G1P合成和G3PDHs (G3P脱氢酶;GpsA GlpA / GlpD)和甘油激酶(GlpK)负责G3P合成。与这些蛋白质编码基因的分布在古细菌和细菌群体,我们的系统发育分析表明,GlpA / GlpD Commonote(最后一个共同祖先细胞的所有现存的生命形式,Commonote Commonote)获得EgsA (G1PDH)从古细菌共同祖先(Commonote古生菌)和后天GpsA GlpK从细菌共同祖先(Commonote细菌)。基于本研究在我们的场景中,Commonote可能拥有G3P-lipid膜保持酶的合成,之后,古家族收购G1PDH紧随其后的替代G3P-lipid G1P-lipid膜膜。

1。介绍

古生菌的三个领域涵盖所有现存陆地生活。伍斯et al。1)表明,细菌、古细菌和真核生物是不同的单元组基于小亚基核糖体RNA树。然而,它提出了真核生物(真核生物)是来自某个热点分支,如策略superphylum [2]或Lokiarchaeota [3,4]。在这三个案例中,大多数假设把卢卡(最后一个共同祖先),也被称为Commonote [5间),细菌和古细菌,真核生物形成的一组。我们宁愿使用术语“Commonote”而不是卢卡或progenote,自定义Commonote是最后有一个共同祖先细胞膜(5),因为我们相信最后的共同祖先是细胞有机体。在本文中,我们使用术语Commonote Commonote,Commonote古生菌,Commonote细菌指过去的所有生物的共同祖先的物种(原名Commonote)古生菌和细菌,如提出Akanuma et al。6]。

细胞膜的组成部分c . commonote和之前的样子c .细菌和c .古生菌是陆地生活的早期演化的焦点,因为膜脂质,分内部和外部的细胞对生命至关重要7,8]。

不同脂质结构在三个领域。例如,作为主要膜脂质、细菌和真核生物与长链脂肪酸酯脂质,而古生菌和类异戊二烯醚脂质作为疏水一半。然而,所有的生物细胞有极性脂质与甘油骨干作为一个通用的结构,除了他们的立体结构。甘油骨架的立体结构的极性脂类细菌和真核生物sn-glycerol-3-phosphate (G3P),而存在sn-glycerol-1-phosphate (G1P)古生菌(8,9]。G3P和生成G1P二羟丙酮磷酸(DHAP)由不同的酶:G3P脱氢酶(G3PDH)和G1P脱氢酶(G1PDH),分别为(图1)[8- - - - - -11]。此外,G3P可以从甘油获得由甘油激酶磷酸化(门将)(图1)[12]。注意,尽管醚脂质是主要的膜脂质,通常被称为一个独特的古细菌细胞的特征,各种(高温)细菌细胞也含有醚在细胞膜脂质(例如,13,14])。

在细菌中,G3PDH编码的gpsA基因,河畔⁺依赖,负责G3P的立体定向合成DHAP(图1)[10]。在真核生物中,G3PDH编码的加仑日基因(11),这是细胞质和河畔⁺依赖,eukaryal同族体gpsA,负责从DHAP G3P的立体定向合成。只有少数gpsA/全球定位系统(gps)基因同源染色体在古生菌。例如,Archaeoglobus fulgidus有一个GpsA同族体;然而,更喜欢辅酶ii⁺而不是NAD⁺(15]。

除了产品的加仑日flavin-dependent线粒体脱氢酶基因,编码的按基因,综合G3P在航天飞机“GP”DHAP eukaryal细胞如昆虫飞行肌细胞(16,17]。某些异养细菌也有按同源染色体(glpA/glpD)[12]。GlpA的产物glpA厌氧G3PDH的基因,是一个亚基,GlpABC。GlpD的产物glpD基因,是一个二聚的蛋白质,称为一个有氧G3PDH。无氧和有氧G3PDHs催化G3P从DHAP甘油代谢。因为DHAP在糖酵解中间,G3P可用于各种通过糖酵解代谢途径。此外,GlpK的产物glpK基因和一个ATP-dependent甘油激酶中发现的各种细菌,综合G3P直接从甘油(12]。甘油的通路DHAP催化甘油激酶和G3PDH甘油发酵的第一步(12]。

古生菌,G1PDH编码的egsA基因,NADH-dependent,负责G1P的立体定向合成DHAP(图1)[8,9]。蛋白质与G1PDH活动已报告从某些细菌血统,比如得到了枯草芽孢杆菌(18,19]。Guldan et al。18)报道,枯草芽孢杆菌亚兰,这是在一个“Ara操纵子,”G1PDH活动。此外,枯草芽孢杆菌亚兰有31%的序列的身份Archaeoglobus fulgidusEgsA (G1PDH);因此,细菌亚兰细菌EgsA同系物。G1P确实成为一个archaea-type醚脂质heptaprenylglyceryl磷酸枯草芽孢杆菌。然而,它的功能仍然是未知的19]。他们没有是热点的水平基因转移后细菌和古菌的分离,细菌和古菌的共同祖先(或卢卡/ Commonote)可能有G1P作为膜组件。

另一方面,蛋白质与G3PDH活动也被报道从某些热点血统20.]。罗尔斯et al。20.)建议Halobacterium和其他一些热点GlpA / GlpD G3PDH类型。此外,一些热点等Archaeoglobus fulgidus港gpsA基因(15,21]。如果他们没有是由细菌物种水平基因转移后的分离细菌和古生菌,细菌和古菌的共同祖先(或卢卡/ Commonote)可能有G3P作为膜组件。

没有序列相似性G3PDH (gpsA/加仑日,glpA/glpD/按)和G1PDH (egsA)基因或蛋白质水平(9]。四郎et al。9]假设细菌和古菌的分离可能是由于cellularization通过用两个对映体膜脂质合成G3PDH G1PDH,分别是从不同的酶(图2(一个))。

提出了(22)提出了一个模型包含四郎的模型(9)和precell理论(23]。根据他的假说,在早期precell heterochiral膜脂质。慢慢heterochiral膜隔离,形成一个稳定的homochiral膜在早期生命的进化。提出了提出heterochiral向homochiral膜膜进化,假设homochiral膜比heterochiral膜更稳定。细菌从precells G3P-lipid丰富的膜通过G3PDH的外观,和古生菌来自precells G1P-lipid丰富的膜通过G1PDH的外观。提出的假设是总结在图2(一个)。Pereto et al。7)提出了一个模型,也总结了图2(一个)。在他们的模型中,卢卡(c . commonote)有一个heterochiral膜,G1P G3P被一个未知的酶,这种酶合成不区分G1P和G3P。

可能有其他四个场景(数字2 (b)- - - - - -2 (e))。的c . commonote可能有G3PDH或G1PDH或两者兼而有之。这些病例数据进行了总结2 (b)- - - - - -2 (d)。此外,马丁和拉塞尔(24]假设细菌和古生菌出现独立于通用non-free-living细胞的祖先一硫化铁隔间(图2 (e))。

分子系统发育研究G1PDH和G3PDH已经执行。在系统发育分析G1PDH Daiyasu et al。25),古细菌G1PDHs形式与一些细菌序列包括一组枯草芽孢杆菌亚兰。在他们的树,子组的细菌亚兰古细菌G1PDHs形式,尽管作者没有指出这一点,显然。在痈等。26),子组的古细菌G1PDHs出现细菌G1PDHs,类似的结果Daiyasu et al。25];但是没有在本文中给出了详细的系统分析。根据Pereto et al。7),G1PDH细菌和古细菌G1PDH形成单元组。然而,由于数量有限的细菌G1PDH序列分析,很难确定细菌的系统发育地位G1PDH。G3PDH发展史的分析(7),古G3PDH罗尔斯等报道。20.)是不包括在内。

要理解细胞膜的早期进化,我们重建单独的分子系统发育树G1PDH (EgsA /亚兰),G3PDH (GpsA) G3PDH (GlpA / GlpD),和GK (GlpK)。结合当前的知识分布古细菌和细菌之间的这些蛋白质组,下面我们讨论早期细胞膜的进化的一个场景。

2。材料和方法

2.1。系统发育分析G1PDH

系统发育分析,G1PDH及其家族蛋白质,G1PDH (egsA),甘油脱氢酶(GDH), 3-dehydroquinate合成酶(DHQS)和酒精脱氢酶(ALDH),总共2335个条目被爆炸从基因库中检索搜索使用硫化叶菌tokodaiiG1PDH (DDBJ /基因库/ EMBL加入P58460)的关键序列到2012年底。检索条目被MAFFT version 6.814 b(对齐27汽车选项),紧随其后的是手动编辑。后删除序列不一致和飞速发展,对齐182组成的序列。这些序列的列表可以在补充表S1在网上补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2016/1802675。

油井守恒的地区选择使用TrimAL版本1.4 beta (28-automated1选项。然后,通过用TrimAL -nogaps选项,gap-containing网站删除。合成了多序列比对(MSA)用于进一步的系统发育分析补充图所示S1。G1PDH没有修剪的抽象对齐TrimAL也补充图所示S2。

分子系统发育分析使用最大似然(ML)方法和贝叶斯推理(BI)的方法。毫升树是以RAxML版本7.4.2 [29日)通过RAxML GUI版本1.3 (30.与PROTGAMMALG模型。被选中的进化模型比较AIC估计prot version 3.2 [31日]。BI树(后验概率的共识与贝叶斯推理树推断)建成使用PhyloBayes version 3.2 f [32]CAT-Poisson +Γ(4)模型(NCAT:甜、伽马分布:4类别,密度:200000年周期,树抽样:每10个周期,老化:前50000个周期,并运行链:2链)。在这两种情况下,国民幸福指数、DHQS和ALDH被当作的事。无花果树版本1.4.2 [33)是用于显示树木。

此外,近似无偏(AU)测试(34)是执行与Consel v0.1j [35)来测试各种替代系统假说。基于ML RAxML G1PDH树推断,我们将G1PDHs分成8组,Thermofilum立案Hrk-5 (Thermoproteales Crenarchaeota) (Tpe),其余Thermoproteales(其他),Desulfurococcales + Acidilobales + Sulfolobales (DAS), Thaumarchaeota(肖),Euryarchaeota (EURY),枯草芽孢杆菌无性系种群。细小str。168 (Bsu), Deltaproteobacteria + Haloplasmatales +Anoxybacillus flavithermusWK1 +芽孢杆菌cellulosilyticusDSM 2522 (DHF), Gammaproteobacteria +放线菌(GA),连同外围集团(OG)。以下两个约束条件(Bsu的山丘,登革出血热,GA}, DAS,肖,EURY,噩}EURY Tpe、其他DAS,肖,Bsu,登革出血热,GA,噩),我们列出3150 8 G1PDH组和1群之间的关系,使用Protml Molphy 3.2 b (36]。接下来,3150关系被用作一个毫升树约束搜索与PROTGAMMALG模型使用RAxML执行。日志3150合成树的可能性相比,和上面的2000棵树日志可能被用于非盟与Consel测试。

2.2。系统发育分析G3PDH (GpsA)

GpsA及其相关蛋白质的序列通过关键字检索搜索基因库使用术语“GpsA”,“hydroxyacyl-CoA脱氢酶(HACDH)”和“UDP-glucose 6-dehydrogenase (UDPGDH)”, 2015年5月15日。初始对准是MAFFT紧随其后的是手动编辑完成的。删除后的序列不一致和飞速发展,对齐305组成的序列。HACDH和UDPGDH GpsA的外围集团。这305个序列的列表可以在补充表S2。进一步的系统发育分析中使用的修剪MSA补充图所示S3。的抽象对齐G3PDH (GpsA)没有削减TrimAL也补充图所示S4。分子系统发育分析G3PDH (GpsA)完成了如2.1节所述。

2.3。系统发育分析G3PDH (GlpA / GlpD)

GlpA及其同系物的序列检索到2012年底通过以下流程:(1)检索由爆炸序列搜索(39在基因库)(http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi)。(2)获取古细菌序列KEGG Orthology KO00111 (GlpA GlpD) (http://www.genome.jp/dbget-bin/www_bget?ko K00111)。(3)检索序列用于罗尔斯et al。20.]。

每个门的爆炸进行搜索(亚门变形菌门)的细菌和古生菌。爆炸的键序列搜索Haloferax volcaniiGlpA (YP_003535585)。我们选择5314序列。

对齐方式是使用MAFFT手工编辑紧随其后。删除后的序列不一致和飞速发展,构造了一个对齐286组成的序列。这个分析的外围集团由FAD-dependent氧化还原酶的功能,根据所做的分析罗尔斯et al。20.]。

在初步分析,我们还利用分子分子酸氧化酶类和酸deoxidases外围集团的一部分。然而,FAD-dependent氧化还原酶序列最接近外围集团组GlpA / GlpD序列中所有细菌GlpA / GlpD序列包括在内。因此,我们只用FAD-dependent氧化还原酶序列的外围集团GlpA / GlpD。这286个序列所示的列表补充表S3。尽管一些基因注释厌氧G3PDH(例如,WP_011250344Thermococcus kodakaraensis)的基因组thermococcal和其他一些crenarchaeal物种,他们不与其他G3PDHs集群,但随着FAD-dependent氧化还原酶序列。因此,在本文中,这些基因注释厌氧G3PDH被排除在我们的G3PDH分析。系统中使用的修剪MSA分析补充图所示S5。G3PDH抽象对齐(GlpA / GlpD)没有修剪TrimAL也补充图所示S6。的分子系统发育分析G3PDH (GlpA / GlpD)如上所述。

2.4。系统发育分析甘油激酶(GlpK)催化形成G3P甘油

GlpK序列收集通过关键字搜索(GlpK为关键字)和爆炸搜索(blastP)。爆炸搜索使用大肠杆菌甘油激酶(AAB03058)作为关键蛋白质序列与NCBI数据库7月2日,2015年。Ca。总共48000个条目检索。删除重复的条目后,我们一致序列使用MAFFT和构建了一个初步的系统发育树使用FastTree 2.1.5 [40,41在Geneious R8.1 [42]。经过进一步去除的序列不适合进一步分析,我们选择374序列。GlpK作为外群的系统发育分析,我们使用木酮糖激酶和碳水化合物激酶序列。这374个序列的列表所示表S4补充。修剪MSA用于进一步补充图所示S7系统发育分析。甘油激酶的抽象对齐(GlpK)没有削减TrimAL也补充图所示S8。的分子系统发育分析GlpK节中描述2。1。

2.5。分布EgsA /亚兰、GpsA GlpA / GlpD, GlpK在古细菌和细菌的分类群

澄清的分布EgsA /亚兰,GpsA, GlpA / GlpD GlpK古细菌和细菌群体,BLASTP TBLASTX搜索每个热点的这些蛋白质/细菌组进行。击键序列,P58460 (硫化叶菌tokodaii)和NP_390754 (枯草芽孢杆菌无性系种群。细小str。168) (EgsA /亚兰),WP_010878372 (Archaeoglobus fulgidus)和AAB18585 (大肠杆菌str, k - 12的子串。YP_004342538 MG1655) (GpsA) (Archaeoglobus veneficus)和ZP_03590616 (枯草芽孢杆菌无性系种群。细小str, 168) (GlpA / GlpD)和AAB90370 (Archaeoglobus fulgidusDSM 4304)和AAB03058 (大肠杆菌str, k - 12的子串。MG1655) (GlpK)。BLASTP搜索进行6月3日和9月7日和8日,2015年,和TBLASTX搜索进行9月7 - 11,2015年nonredundant基因库的数据库,NCBI。

爆炸的搜索结果与基因的列表(EgsA /亚兰、GpsA GlpA / GlpD和GlpK)在KEGG Orthology(76.0版本)37]。

3所示。结果与讨论

3.1。系统发育分析G1PDH

图3显示了ML G1PDH树的轮廓(EgsA /亚兰)。这棵树的详细版本可以在补充图S9。在这棵树,Crenarchaeal G1PDHs作为基底的G1PDH分支出现。Euryarchaeal、thaumarchaeal和细菌G1PDHs出现的子组crenarchaeal G1PDHs。尽管euryarchaeal和thaumarchaeal G1PDHs这棵树,形成一个集团31细菌G1PDHs形成一个不同的单元组分开G1PDHs euryarchaeal和thaumarchaeal的。枯草芽孢杆菌“G1PDH”,这是生化特征(18,19),也出现在这里。细菌G1PDHs作为一群姐姐Crenarchaeon出现Thermofilum立案G1PDH(图3)。该组织由细菌和t .立案G1PDHs第二基底。

在我们的盟测试(34]这些G1PDH树木,最大的非盟值指示细菌G1PDHs属于一个小组的热点G1PDHs是0.733,而最大的非盟值表明细菌G1PDHs形成一个不同的组的古G1PDHs是0.301(补充表S5)。尽管非盟测试表明,我们不能拒绝的假设c . commonoteG1PDH,它更有可能G1PDH收购c .古生菌。

我们还进行了BI分析使用PhyloBayes CAT-Poisson下(甜)+ G(4)模型(补充图S10)。在BI树(后验概率树BI分析)(PP)共识,G1PDHs Crenarchaea出现的动物群体。G1PDHs Thaumarchaea和Euryarchaea形成单元子组G1PDHs Crenarchaea。细菌G1PDHs出现并系群,t .立案和枯草芽孢杆菌G1PDHs成立了一个组织,是一个妹妹群其他细菌G1PDHs。该集团组成的t .立案和细菌G1PDHs也子群Crenarchaea G1PDHs。总之,细菌G1PDH是子群的热点G1PDH。因此,这个分析也支持的假设c .古生菌G1PDH收购。

3.2。系统发育分析G3PDH (GpsA)

主要G3PDH,合成G3P DHAP的细菌,是GpsA。我们进行了分子系统发育分析GpsA评估它的存在/缺失c . commonote,c .古生菌,c .细菌。大纲的ML GpsA树图所示4(这棵树的细节中可以看到补充图S11)。组成的有限数量的热点GpsAs只有Archaeoglobi和甲烷菌,包括在我们的分子系统发育分析GpsA,因为只有几个热点组织GpsAs港。古细菌GpsAs不形成一个单元组在这棵树,他们是支相对接近的基底位置GpsA序列。古细菌和细菌之间的关系GpsA无法解决的BI分析GpsA(补充图S12)。很可能c .古生菌没有GpsA某些热点血统后获得GpsA从细菌物种通过水平基因转移。然而,我们不能忽视的c .古生菌也c . commonoteGpsA。

3.3。系统发育分析G3PDH (GlpA / GlpD)

我们使用282种序列的系统发育分析。在ML树,GlpA / GlpD分为两组。一个是由古细菌和细菌序列,另一只细菌序列(图5;这棵树的详细版本中发现补充图向)。因为所有的古细菌序列中包括两个GlpA / GlpD集团之一在这个树,因为大多数古细菌在这组序列出现的基组,我们解释这意味着c . commonote,c .细菌,c .古生菌GlpA / GlpD。古细菌序列的分支图5可能是水平从热点转移到细菌物种。注意GlpA代表厌氧G3PDH和GlpD有氧G3PDH没有解析为单独的组在我们毫升树,就像报道在之前的研究中,例如,Pereto et al。7]。

在BI树中,六个单元组之间的关系(两个古细菌组(A1和A2补充图S14系列)和四个细菌组(补充图S14系列B1-B4)]是不清楚。GlpA / GlpD似乎已经在这棵树的假轮生的方式。最大的细菌群体,GlpA / GlpD (B4),对应于细菌群GlpA / GlpD毫升树(图5)。剩下的五组(A1, A2, b1b3)补充图S14系列表单毫升树中的一组呈现在图5。这也表明,古GlpA / GlpD深的起源c .古生菌GlpA / GlpD。

3.4。系统发育分析GlpK

在图6,显示了ML GlpK树的轮廓(发现这棵树的详细版本补充图S15)。在这棵树,古glpk出现多源的组织。最有可能的是古菌获得glpk从细菌通过水平基因转移。

3.5。的位置G1PDH G1P合成的古细菌和细菌组

讨论手性的进化的极性脂质在细胞膜中,我们列出了古细菌和细菌组携带G1PDH基因(egsA/亚兰)表1。

古生菌,G1PDH (EgsA)被发现在门Euryarchaeota和策略superphylum除了Lokiarchaeota(表1)。然而,DPANN superphylum没有携带G1PDH (EgsA)表中列出的古细菌群体之一1。在细菌,G1PDH (EgsA /亚兰)中发现只有有限数量的细菌群体。EgsA(或亚兰)中只有14个44的细菌类群中列出的表1。

3.6。G3PDH分布和GK G3P合成在古细菌和细菌组

我们还列出了古细菌和细菌组携带G3PDH基因(gpsA和glpA/glpD)和GK基因(glpK)表1。的gpsA基因存在于几乎所有的细菌群体中列出的表1,只有少数例外(Atribacteria和Caldiserica)。不用于Atribacteria基因组全序列43,44]。因此,Atribacteria可能gpsA基因。另一方面,没有gpsA基因被发现的完整序列Caldisericum流亡AZM16x01基因组(NC_017096),它显示为一个圆形基因组,在古细菌,发现GpsA的只有三个euryarchaeal组,Archaeoglobi, Metanobacteria, Methanomicrobia,除了Woesearchaeota DPANN superphylum。

GlpA / GlpD发现在25个44的细菌类群中列出的表1。古生菌,GlpA / GlpD还发现在几组(四类Euryarchaea,两订单Crenarchaea Korarchaeota,和Lokiarchaeota)。

GlpK,甘油激酶(门将),发现在32个44的细菌类群中列出的表1。在32细菌类群有glpK基因,23门glpA/glpD基因。古生菌中,四类Euryarchaea 3 Crenarchaea订单,Aigarchaeota, Lokiarchaeota,glpK基因。Archaeoglobi Halobacteria Euryarchaeota, Sulfolobales Thermoproteales Crenarchaeota,和LokiarchaeotaglpA/glpD除了基因glpK基因(表1)。

3.7。G1PDH何时出现?

如图3S9 / S10和补充数据,细菌G1PDHs似乎起源于古菌。如果这是真的,无论是细菌的共同祖先还是Commonote G1PDH (LUCA)。因此,古菌中可能获得G1PDH进化的非常早期的阶段。

古生菌获得G1PDH是什么时候?门Euryarchaeota和策略superphylum除了Lokiarchaeota G1PDH(表1)。另一方面,成员DPANN superphylum不携带egsA/亚兰基因(表1)。

有两种可能的系统发育地位DPANN superphylum。一个是古生菌的基组(s)。在一些系统发育研究,如林可et al。45)和Castelle et al。38),建议DPANN superphylum是基底古生菌。如果DPANN superphylum是基底古生菌,那么所有古细菌群体的共同的祖先可能没有需要G1PDH基因。的共同祖先Euryarchaeota +策略superphylum (Thaumarchaeota, Aigarchaeota, Crenarchaeota Korarchaeota, Lokiarchaeota)可能收购G1PDH。

另一种可能性是,团体(门)DPANN superphylum Euryarchaeota或策略的子组superphylum。Nanoarchaeota被建议的近亲Thermococci Euryarchaeota [46,47]。Nanohaloarchaeota也一直建议的近亲Halobacteria Euryarchaeota [47]。有人建议,Parvarchaeota (Micrarchaeota)(阿曼)是一群Euryarchaeota (Thermoplasmata的亲属)48]。如果c .古生菌获得G1PDH分裂后DPANN superphylum血统的门Euryarchaeota策略superphylum,然后DPANN superphylum可能已经失去了G1PDH基因。如果每组DPANN superphylum的子群Euryarchaeota(和/或策略superphylum)而不是基集团c .古生菌可能获得G1PDH(基因)。

扬et al。49nanoarchaeote]报道Nanoarchaeum equitanscrenarchaeote的寄生虫Ignicoccussp.应变KIN4 /我,使用膜脂质合成Ignicoccussp(主机)。另一个nanoarchaeote Nst1也一直建议的寄生虫Sulfolobales细胞(50]。贝克et al。51)报道,parvarchaeote(阿曼)细胞接触热原体属细胞,这表明Parvarchaeote细胞可以获得的膜脂质热原体属细胞。并不是所有的成员DPANN superphylum可能其他古细菌细胞的寄生虫。然而,他们都知道nanoorganisms和小基因组。即使他们不是寄生虫,它们可能参与紧密相连的代谢途径形成的生态社区(45]。这可能允许的损失G1PDH基因的基因组的成员DPANN superphylum。

上面提到的替代方案不改变我们最重要的结论对于G1PDH树呈现在图3——的c . commonote没有G1PDH。在我们看到G1PDH树(图3;补充数据S9、S10),细菌G1PDHs显示比古细菌G1PDHs加快进化速度。虽然细菌G1PDHs子组的热点G1PDHs在这些树木,统计支持这些分歧并不高(图3;补充图S9和S10)。

另一方面,以往的研究表明,细菌的共同祖先G1PDH;因此Commonote会有G1PDH [7,25,26]。在分析由Daiyasu et al。25和痈等。26),他们只用你的邻居加入方法。Daiyasu et al。25)使用成对的最大似然估计距离JTT模型没有考虑不同的进化率下的网站之一。在痈等。26),两两距离估计的细节不是(无模型在他们的论文中描述)。Pereto et al。7下)进行贝叶斯分析JTT +Γ(8)模型。虽然G1PDH的单系统是由一个相对较高的后验概率树(0.95),很难断定G1PDHs细菌和古细菌G1PDHs单独的单元组,因为细菌G1PDHs posterior-probabilities支持单系统和单系统的热点G1PDHs都很小,可忽略不计的(0.50和0.65,分别地)。

之间的不同的结果,我们的研究与之前的研究可以解释为朗布兰奇吸引力(LBA)迅速发展辣子鸡,一般出现在系统发育位置附近的树的根,因为从其他序列相似性较低的飞速发展的辣子鸡52,53]。我们可以看到在图3细菌F1PDH,特别是厚壁菌门,早就分支。我们认为LBA造成G1PDH树拓扑Daiyasu et al。25),Pereto et al。7],痈等。26),古细菌G1PDHs子组的细菌G1PDHs [25,26]或细菌从古细菌G1PDHs G1PDHs形成一个单独的组。LBA也可以解释的统计支持细菌G1PDHs子组的热点G1PDHs G1PDH树。猫模型经常被建议用于我们的BI分析产生一个更健壮的树比其他进化替换模型当辣子鸡的变异的进化率高(53]。因此,我们假设(G1PDH被古细菌祖先)收购似乎更有可能比提出的假说Daiyasu et al。25),Pereto et al。7],痈等。26]表明G1PDH中存在c . commonote。

3.8。细菌共同祖先G3P极性脂质膜

GpsA的系统发育分析表明它是主要G3PDH细菌,形成从DHAP G3P(图4;补充图S11和S12)。细菌之间GpsA血统的分布的调查(表1)认为细菌共同祖先GpsA,建议在Pereto et al。(2004)。只有两组(Atribacteria和Caldiserica)似乎缺乏这个基因。这些组织不基组的细菌43,54]。因此,c .细菌有GpsA G3PDH。此外,我们的系统发育分析表明c .细菌有额外的G3PDH GlpA / GlpD和甘油激酶GlpK(数据吗5和6补充数据S13-S16)。这些酶可以催化G3P形成(图1)。这些蛋白质也可以导致G3P形成的c .细菌。

3.9。c . commonoteG3P为极地细胞膜的脂质:提出早期细胞膜进化的场景吗

基于上述分析,我们提出一个可能的场景描述极性脂类手性的进化在细胞膜(图7)。我们推断c . commonote可以通过催化形成G3P GlpA / GlpD (G3PDH)(图7)。我们没有任何的直接证据c . commonote通过酶反应可以合成G1P极性脂质。因此,它是最有可能的c . commonote有细胞膜G3P极性脂质,而不是heterochiral极性脂质。注意,之前收购GlpA / GlpD的祖先c . commonote可能有一个heterochiral极性脂质膜。G3P G1P可能被某些酶的合成活动(7,9)或非酶的活动(55),但我们不知道哪个酶或化学反应导致的形成G3P和G1P在那段时期。正如上面提到的,我们没有任何直接证据关于那个时代的细胞膜结构。

非常早期的细菌家族只有GlpA / GlpD。其后代获得GpsA,现代的主要G3PDH细菌物种,以及GlpK (GK形成G3P从甘油),除了GlpA / GlpD(图7)。GpsA和GlpK收购前的外观c .细菌。因此,c .细菌有一个G3P-lipid膜。后c .细菌收购了GpsA GpsA成为主要的酶负责合成G3P细胞膜。

非常早期的古家族有GlpA / GlpD (G3PDH),所以古细菌祖先在这个阶段,c .古生菌可能有G3P极性脂质膜,而不是G1P极性脂质膜。c .古生菌下获得G1PDH (EgsA)除了GlpA / GlpD同族体(G3PDH)。在这个阶段,古细菌祖先可能有heterochiral极性脂质膜。岛田和山56)建议heterochiral极性脂质膜不稳定低于homochiral极性脂质膜。此外,两个G1PDH (EgsA)和G3PDH (GpsA, GlpA / GlpD)使用DHAP作为衬底,形成G1P G3P,分别(图1),所以,G1PDH衬底时已经存在这种酶出现在古血统。从这个意义上说,应该是有一个“预适应”状态在早期利用G1PDH热点血统c .古生菌。因此,极性脂类手性的变化从homochiral (G3P) heterochiral可能不会造成不利影响在这个阶段的古细菌祖先。heterochiral极性脂质膜的阶段后,在古细菌的早期演化谱系,heterochiral G1P-homochiral脂质膜脂质膜进化。

一个醚键通常比一个更稳定的对水解酯键,表明膜脂质比酯醚债券更稳定的债券在极端环境如高温和低/高博士此外,caldarchaeol membrane-spanning脂质在hyperthermophilic发现热点。当hyperthermophilic古生菌生长温度升高时,部分caldarchaeol较大,表明caldarchaeol适应高温(57]。如果使用G1P紧密连接的使用醚脂质和archaeol(包),从heterochiral G1P极性脂质在细胞膜hyperthermophilic热点的祖先可能是自适应,所显示Akanuma et al。58,59]。

在某些细菌的血统,G1PDH (EgsA)收购亚兰通过水平基因转移。相比之下,在某些热点血统G3PDH (GpsA)也获得了水平基因转移。

尽管基因结构如染色体中的基因操纵子基因和分散的组织将提供进一步证据基因进化的方向性和/或水平转移,我们找不到任何基因结构的特点使我们建议基因进化的方向性和/或水平转移。

3.10。进一步讨论:真核细胞膜的起源

我们没有讨论的起源真核细胞膜本文为了专注于细胞膜的早期进化的时代c . commonote时代建立了古菌和细菌,因为我们认为真核生物的出现是更晚的事件比古菌和细菌的出现。最近的研究表明一个热点真核生物的起源2,3,59),尽管细菌被认为有助于真核生物的起源,至少,重要的细胞器线粒体和叶绿体的起源。我们将讨论这个问题。

没有G1PDH (EgsA /亚兰)据报道从真核细胞。另一方面,GpsA同族体(G3PDH)是一个主要的酶形成G3P真核细胞中。GlpA / GlpD同系物中发现了各种各样的真核细胞。然而,他们的主要报道角色不是G3P在细胞膜的形成;而是执行“甘油航天飞机”等等。总之,从一个相当eukaryal细胞进化的早期阶段,真核细胞膜G3P-lipid膜,不是G1P-lipid膜。

因此,膜极性脂类的过渡从G1P极性脂质G3P极性脂质发生在真核生物进化的早期步骤。GpsA同系物(加仑日)可能是细菌来源(7),可能通过线粒体或通过水平基因转移。在过渡从G3P极性脂质G1P极性脂质膜的c .古生菌过渡从G1P极性脂质,G3P极性脂质膜的真核生物的共同祖先可能是一个中立的过程,但它不是一个不利的过程,因为heterochiral膜一样稳定homochiral膜(56]。

有趣的是,Lokiarchaeota似乎没有G1PDH (EgsA),正如上面提到的,但他们确实有G3PDH (GlpA / GlpD)(表1)。Lokiarchaeota似乎也没有G3PDH (GpsA)(表1)。lokiarchaeal基因组“重建”通过环境DNA测序3,4]。因此,缺乏lokiarchaeal EgsA可以归因于复杂的过程的序列测定和/或lokiarchaeal基因组的复杂结构,而Lokiarchaeota可能没有EgsA,类似于成员DPANN superphylum(表1)。Lokiarchaeota仅从环境DNA数据可知,和没有lokiarchaeal物种孤立。因此,lokiarchaeal膜脂的性质尚不清楚。Lokiarchaeota G1P-lipid或G3P-lipid吗?这是一个相当有趣的问题关于eukaryal细胞的起源,因为Lokiarchaeota提出了最密切相关的真核生物中热点集团(3,4]。

4所示。结论

在本文中,我们提出一个假说关于极地的早期演化的手性膜脂质酶分子系统发育分析的基础上确定极地的手性在细胞膜脂质。通过考虑酶的分子系统发育分析导致脂肪酸生物合成和类异戊二烯生物合成和通过连接G3P / G1P和重碳酸盐长链脂肪酸/类异戊二烯和分子系统发育分析本文提出,细胞膜的详细历史进化将变得更清楚。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关这篇文章的出版和关于他们收到的资金。

确认

作者感谢Ryutaro古河道提供一个Perl脚本,它是有用的系统发育分析。

补充材料