文摘
近年来,古细菌多样性调查收到了越来越多的关注。巴西是一个国家以其自然多样性和各种各样的生物群落,这也使得它成为一个有趣的抽样地点等的研究。然而,古细菌群落的自然和巴西环境最近才被调查的影响。综述,基于搜索PubMed数据库2016年4月的最后一周,我们提出并讨论了51个研究检索结果,关注热点地区水、沉积物和土壤不同的巴西环境。我们的结论是,尽管其庞大的领土和生物群落,出版物的数量关注热点检测和/或描述在巴西仍在初期,表明这些环境仍然是一个巨大的潜力有待探讨。
1。介绍
巴西是一个广为人知的大陆国家比例和生物多样性。它是南美洲最大的国家和世界上第五大,其领土面积8514876点公里2(1]。因为国家的大范围的纬度,有许多不同的陆地景观和生物群落在巴西(图1)。
亚马逊生态区,位于巴西北部,对应于该国49.29%的领土和主要是由热带森林,这是值得注意的窝藏一个多样化的动植物2]。塞拉多,也称为巴西的热带稀树草原,对应于第二大生物群落在巴西和位于这个国家的中部。它有各种phytophysiognomies,从草原到森林(3),和两个定义seasons-dry湿也以自然火灾的发生(4]。巴西大西洋森林延伸沿大西洋海岸和有不同的生态区域内的生物群落。众所周知的存在较高的物种多样性,其中许多是流行5]。Caatinga生态区是分布在该国东北部的部分,在干旱的荒漠植被,包括灌木地和森林刺。塞拉多一样,它也有一个季节性方案基于湿和干燥的发生时间(6]。南美大草原,位于南方地区,特点是一个典型的草原植被,稀疏的灌木,树结构(7]。潘塔纳是世界上最大的热带湿地。大多数生物群落的泛滥平原是淹没在潮湿的季节,在一个非常不同的水生植物可以找到(8]。
尽管其引人注目的生物多样性,只有在过去的15年里,巴西的自然环境中微生物多样性的研究变得更加丰富(9- - - - - -20.]。然而,这些研究大多集中在细菌和真菌,是古细菌多样性研究相比低得多。第一个报告描述古生菌的存在在巴西环境土壤微生物多样性的研究集中于亚马逊,出版于1997年。这项工作描述两个crenarchaeal DNA序列的发现在100年使用原核通用引物PCR产品放大从土壤样本,剩下98被归类为细菌(21]。
奇怪的是,仅在2007年,经过10年的差距,第一项研究特别关注巴西环境中的古细菌多样性发表(22]。从那时起,出版物的数量我们生物群落古社区增加了,但是在一个不规则的时尚。为了更好的评估进展的描述和表征研究小组参与古生菌在巴西的自然和影响环境,我们的表现,在2016年4月的最后一周,搜索PubMed使用关键字”和“在标题和/或抽象的领域。使用这些标准,消除后的论文的标题或抽象的范围,我们可以恢复51出版物、分布式从1997年到2016年,在图2。
虽然我们的搜索旨在找到所有或大多数出版物,我们意识到,可能其中一些还没有被包括在内。例如,我们不能检索书一章描述了古生菌的多样性在巴西水生环境中,出版于2011年(23),但已包括在这里。
这些出版物的环境研究分为以下几类:水、土壤、沉积物、优势的研究关注水环境,其次是土壤和最后沉积物(图3)。因此,本文将描述的主要结果和结论在这些环境中获得的。
2。古生菌在水生环境中
如前所述,第一个工作集中在巴西环境中的古细菌多样性于2007年出版。在这个开创性的研究中,作者比较了古细菌多样性在表面的水从网站收集的样本有不同的污染等级在瓜纳巴拉湾,河口富营养化系统。根据他们的研究结果,从污染区域采集水样本提出更高的古细菌多样性相比原始水域。奇怪的是,几乎没有发现crenarchaeotic DNA序列,与一个伟大的丰富的序列属于产甲烷和海洋euryarchaeotic组(22]。从那时起,许多作品已经出版描述古社区自然或影响地区的沿海水域和淡水,以及海洋无脊椎动物。
巴西沿海水域进行了研究在两个地区,Arraial卡波和格兰德岛上的一家被埋没在东南地区(24- - - - - -27),在圣彼得和圣保罗群岛,在东北28]。这些研究分析了影响上升流和下降,以及人为活动对微生物/古社区,因为在所有研究水样收集从原始和污水处理领域。在全球范围内,作者发现地区受到人为活动的微生物丰富度低于自然或守恒的地区。古细菌多样性较高收集的样本中,从表面上看,相比,那些获得更高的深度。第一个报告分类获得的古细菌DNA序列只有euryarchaeotes crenarchaeotes,不再额外的分类。在某些情况下,结果显示略有优势Crenarchaeotic海洋集团的我24),而在最近的一篇论文中,作者描述了DNA序列的发生相关Euryarchaeotic组II和III,以及其他与密切相关Cenarchaeum symbiosum和Nitrosopumilus maritimus(25]。
上升流和下降在海洋微生物群落的影响表明,硝酸在上升流区和磷浓度增加,而铵浓度降低,减少了离散的细菌和古细菌丰度,但增加Nitrosopumilus maritimus数字(27]。在另一个工作,通过使用DGGE,同样的研究小组发现,古细菌社区比细菌更均匀的水样的网站不同程度的上升流和下降,以及人为活动。古细菌的DNA序列发现集中在两个组:一个与沿海水域古生菌,另大海古细菌DNA (26]。综上所述,这些沿海水域的研究显示的结果无显著差异在自然和污染地区的古细菌社区。
研究在群岛东北部的圣彼得和圣保罗焦磷酸测序的水和珊瑚样品和显示,在近450000个序列,对应于古生菌0.4%,58%属于门Euryarchaeota Thaumarchaeota和21%。组的具体丰富多样的营养浓度和湍流,以Euryarchaeota更丰富的动荡和营养低,Thaumarchaeota时主营养和湍流高时(28]。这些结果符合的结果Euryarchaeota优势在浅水域和Thaumarchaeota在更深的水域29日,30.]。
古细菌社区也研究了珊瑚海绵和受保护的和不受保护的海洋区域(28,31日- - - - - -34]。在健康Siderastrea stellata珊瑚和海绵,古细菌多样性较高,但大多数的DNA序列分类为无特征crenarchaeotes,而在Mussismilia hispida,一个濒临灭绝的珊瑚物种,也在一些海绵物种,序列相关n maritimus和c . symbiosum被检测到。这些发现符合工作执行与澳大利亚珊瑚(31日,32]。另一方面,珊瑚礁石显示较低的多样性和不受保护的领域从古生菌的丰度比,健康的33,34]。补充这些数据,最近的一个工作,采用焦磷酸测序显示更广泛分布的古菌在珊瑚28),描述的存在Euryarchaeota (45.61%)、Thaumarchaeota(42.11%),和Crenarchaeota (10.96%)。rhodoliths宏基因组研究,形成了最大CaCO3床在南大西洋发现Thaumarchaeota是占主导地位的古门在这种环境下(35),再次加强先前在更深的海洋水域发现的丰度高。
尽管其重要性,古细菌社区严重影响环境的研究很少在巴西,只有三篇文章在我们的搜索检索。古细菌DNA序列描述的第一个发现在酸性水域的锌矿山排放塞佩蒂巴湾,在里约热内卢。作者收集了样本网站不同程度的化学污染,内部和外部的我,从一个泻湖水的地方使用,和海湾。他们的研究结果表明,除了样本对应湾水,所有序列都分类,通过RDP(核糖体数据库项目),落后crenarchaeotes隶属于序列检索等极端环境中其他流域和火山沉积物。产甲烷古菌被发现只有在泻湖样本,而样本来自湾水是丰富的海洋古生菌,如预期[36]。第二项研究都集中在高度污染的河口环境的产甲烷社区,附近的一个巨大的港口,在圣保罗,采用浓缩文化和鱼,揭示Methanobacteriaceae的优势甲烷八叠球菌属spp。37]。第三篇文章描述的系统发育分析微生物群落高石油生产的水坎波斯盆地,在里约热内卢。有趣的是,结果表明,这种环境是高度专业化的古细菌社区,因为大多数的序列(97.5%)是隶属于Methanomicrobia,表明盆地的水是由acetotrophic产甲烷菌,与更小的分数hydrogenotrophic的(38]。
极端水生自然环境也不好学习直到现在,局限于两篇文章描述的古细菌社区咸水泻湖或咸水环境沉积物。正如预期的那样,作者发现了主导地位的嗜盐的euryarchaeotes样本和少量的crenarchaeotes与血统有关海洋喷口中找到。奇怪的是,在其中的一个样本,嗜盐的序列组成了一个独特的分支,建议新,未定,在这些水域生物39,40]。
虽然大多数的研究在海洋环境已经完成在东南和东北地区,文章描述淡水古菌群落主要是在亚马逊地区(位于巴西北部地区)和位于南州地区,如巴拉那河和南里奥格兰德(41- - - - - -46]。一个例外是一项研究,描述了淡水古社区发现格兰德岛上的一家被埋没的里约热内卢的系统发育树显示获得的DNA序列是附属于Thaumarchaeota分支,特别是n maritimus(25]。
水电站水库的微生物多样性在巴西亚马逊河流域进行了研究,用抽样的水域透光和不透光区,以及水库的沉积物。检测euryarchaeotes是可能的,尽管有些序列分为Thermoprotei、数据库版本的差异可能会导致不确定的古细菌分类归属。全球作者描述他们的样品提出Thermoprotei Methanomicrobia的30%和40%。透光区显示更高比例的euryarchaeotes crenarchaeotes,尽管不透光带丰富的产甲烷和嗜盐古生菌(41]。
亚马逊河微生物群落的宏基因组研究和metatranscriptomics与古生菌占16 s rDNA序列中发现6%的原始水域。在这些序列,这些更相似n maritimus和c . symbiosum是主要的42]。在metatranscriptomic研究中,古细菌序列对应于3%的基因识别和记录总数的10%。因为这个工作是集中在亚马逊河的库存低,作者没有讨论什么类型的古细菌被发现和他们的生态重要性在这种环境下(45]。
两项研究由同一组描述季节性动态、群落结构和微生物群落的分布上巴拉那河河的泛滥平原上。作者研究了细菌和古生菌在这种环境下,关联与社区有机质变化的脉冲河水域高或低时,并得出结论,古生菌丰富比细菌在所有时间和季节采样(43,44]。
一个非常有趣的和健壮的研究描述河流的源头作为微生物多样性发表于2015年的托儿所利用嘉汉河作为模型来评估微生物剖面沿河道及其与季节的关系和环境变化46]。这条河,位于巴西南部的一个重要的工业中心,被选中,是因为它可以划分为三个部分,不同的水通量和人为影响。通过高通量DNA测序技术,总共5.790.065读取被检索,属于古菌域为1.777,这是85年分组辣子鸡列为Parvarchaeota, Crenarchaeota, Euryarchaeota(奇怪的是,作者没有考虑Thaumarchaeota门)。结果表明新月优势从高到低euryarchaeotes河在夏天,在冬天有相反的趋势。
在全球范围内,本文中描述的结果是按照提供的数据在一个优雅的评论描述两个几十年的研究集中在水生环境中微生物多样性(47]。作者表明,尽管越来越多的兴趣在这种环境下,出版物的数量和类型的采样区域描述古生菌仍限制细菌相比,代表77.6%的所选文献回顾。根据这些作者观察,我们也证实,在巴西,研究最多的水生环境与生理盐水和混合盐水水域,与少数出版物描述淡水和水生群落的影响。
在第一次检测水体的古生菌nonextreme环境(48,49),大多数的研究到目前为止关注热点系统发生学,而不是在这些环境生态的作用。被发现后氨氧化古菌(AOA) Konneke et al。50),一个伟大的已发表的论文数量描述的检测这一组世界各地的自然和影响水生环境中,试图建立其潜在角色在氮循环51- - - - - -60]。奇怪的是,结果是有争议的AOA的丰度和重要性和AOB(水体中氨氧化细菌)。
3所示。古生菌在海洋和淡水沉积物
自从巴西环境中的古细菌多样性的研究变得更加丰富,不同类型的沉积物进行了调查。有研究红树林、湖泊、溪流,和海洋沉积物,进行各种各样的巴西的生物群落。最早的报道研究海洋沉积物在里约热内卢(39]。本研究使用16 s rDNA库,发现大部分的序列相关Euryarchaeota嗜盐古生菌,尽管少数聚集在一群热液海洋沉积物crenarchaeotal序列。
其他研究古细菌多样性红树林沉积物调查。2010年的一项研究通过Taketani et al。61年]分析了沉积物样品从红树林卡多佐岛上,位于圣保罗。在这项研究中,产甲烷古菌和硫酸盐还原菌多样性研究在深度可达50厘米使用DGGE-PCR和DNA库(mcrA基因)。结果显示减少热点丰富沉积物深度增加,与大多数序列聚类演化支隶属于Methanopyrus,Methanothermococcus,和甲烷八叠球菌属。作者讨论了硫酸盐还原和甲烷生成都是负责电子去除有机物在厌氧环境中,这些过程通常独家电子受体的可用性的环境中发挥着重要的生态作用。然而,同现的硫酸盐还原菌和产甲烷菌检测,说明要么是丰富的有机质允许这些生物的存在降低底物竞争或者使用基质的产甲烷菌能够检测到所不习惯的硫酸盐还原菌。最近的一篇文章中描述的动力学之间的氢转移acetoclastic产烷生物和hydrogenotrophic微生物生长在纯和混合培养,结果表明,这些生物共存,不参加海洋沉积物(62年]。
同一研究小组(后来的研究63年]研究古细菌社区在同一采样站点,卡多佐岛,关注nonmethanogenic古生菌。根据获得的结果,除了物理化学参数,如pH值、有机质、钾和镁,深度也是一个因素,影响了古细菌群落组成。收集的样本中,在50厘米,Crenarchaeota和Thaumarchaeota代表75.7%的序列发现,而euryarchaeotal序列对应于24.3%。然而,相反的是观察深度减少,与序列附属Euryarchaeota代表74.3%的序列检索这些条件。
红树林沉积物的古细菌社区根际的瓜纳巴拉湾在里约热内卢进行调查评价红树林植物的微生物群落的影响(64年]。的根际大片损坏和Laguncularia racemosa进行了研究和古细菌社区之间的显著差异在根际沉积物和被检测到。古细菌社区是最富有的l . racemosa根际,紧随其后的是沙社区r .损坏根际。有趣的是,Methanomicrobia成员被发现在根际社区而不是沉积物,表明条件接近植物的根有利于甲烷生成由于生产降低了化合物在这些环境中。研究红树林沉积物的格兰德岛上的一家被埋没在里约热内卢,揭示了DNA序列属于Thaumarchaeota门,有关n maritimus。序列,与无教养的生物集群,通常被称为杂项Crenarchaeotic集团(MCG),也发现序列隶属于第三组和摩门教/ RCV Euryarchaeota [25]。
湖泊沉积物也三项研究中描述。其中一个调查产甲烷微生物群落在亚马逊牛轭湖沉积物干燥的压力。沉积物是在缺氧条件下孵化,干燥,然后rewetted。甲烷生产中检测出所有的实验条件,在后期与更高的利率。定量PCR分析表明基因拷贝的热点rRNA 16 s在干燥和沉积物样品中再润湿过程不同。有样品的古细菌16 s rRNA基因拷贝下降后再湿润,而在别人再湿润后干燥,但增加的数量减少。有趣的是,qPCR使用mcrA基因都遵循同样的模式观察16 s rRNA基因。多达85%的发现古生菌产甲烷菌,其余列为Crenarchaeota。在一些样品Methanocella相对丰度的增加过程后,在别人有增加甲烷八叠球菌属(65年]。这些结果符合其他研究描述相对良好的产甲烷菌抗氧化的干燥(66年)及其在土壤好氧的浓缩(67年]。
湖泊沉积物的塞拉多收集的生物群落在旱季干之间的过渡和雨季被我们组调查。在这项研究中,产甲烷菌和MCG主要是观察在旱季,当Thaumarchaeota成员主导过渡期,多样化的特点是低于社区发现在旱季。由于由降雨引起的水流促进沉积物的再悬浮和再沉积表面,导致沉积物中营养成分的变化,我们建议增加氮的化合物发生后观察雨可以抑制产甲烷菌的生长,有利于氨氧化古菌(AOA) [68年]。
微生物分布在空间和评价沉积物的生物地理的模式发生了“小湖,”一个泻湖位于潘塔纳。26沉积物样本提交T-RFLP分析针对热点16 s rRNAmcrA基因。的价值发现的物种数量的增加与距离低于在其他的研究中,指示一个平坦的物种-区域相关性。然而,,距离衰减斜率计算和结果被认为是重要的mcrA基因有最高的斜率(69年]。
古生菌在自然的多样性和影响流研究的米纳斯吉拉斯。一项研究[70年]研究了砷的影响,通常与采矿活动有关,在水系沉积物微生物群落的铁四边形Velhas流域。作者发现更高的古细菌的多样性影响沉积物相比沉积物从流不受采矿活动的影响。在砷影响沉积物,Crenarchaeota代表获得的序列的75%,剩下的25%列为Euryarchaeota。在无压的样本,社区是出了名的不同组成,Euryarchaeota代表58%的序列和Crenarchaeota 42%。的euryarchaeotal辣子鸡是相关联的Methanosaetasp.和甲烷八叠球菌属sp。,这表明如甲醇和醋酸和其他化合物主要被用作甲烷生成衬底。同一组的后续研究[71年)调查的影响在矿区人居氨氧化微生物存在于这些沉积物。古细菌amoA基因检测的影响和无压的沉积物,但最丰富的非击打式的沉积物。另一方面,细菌amoA基因被发现在更高的数字沉积物的影响。
最近,宏基因组研究在同一地区描述微生物群落的功能成分对金属污染流沉积物。分类分析使用16 s rRNA基因作为标记显示大部分的辣子鸡发现Parvarchaeota门。虽然在这些分析未发现thaumarchaeotes,可以部分组装三thaumarchaeotal物种的基因组:Nitrosopumilus maritimus,Cenarchaeum symbiosum,和Nitrososphaera gargensis。该组织提出了一个假定的角色n maritimus在这些沉积物氮循环的过程中。的功能重建沉积物metagenome显示不同的基因集的存在与铵同化以及高金属抗性基因的多样性,这是连贯的研究中使用的沉积物样品(72年]。
海洋沉积物从港口西阿拉州东北部的巴西,也研究了宏基因组和DGGE73年]。表面的沉积物被检索两个港口地区,一个孤立的和更少的受到人类活动的影响(Pecem端口),另一个位于市区污染(Mucuripe端口)。DGGE分析表明更同质的微生物群落在污染港口。470.000获得的序列中宏基因组分析,3%是属于古生菌。Pecem端口上,Thaumarchaeota是占据主导地位的门,代表95%的古细菌序列,在Mucuripe港口最序列被指定为非保密古生菌。
伟大的发现丰富的巴西产甲烷菌在沉积物中不同的生物群落是连贯的描述所广泛文献[74年- - - - - -78年),由于缺氧条件和高有机质含量通常发现在这种环境中79年]。近年来集团前身为杂项Crenarchaeotic集团的成员,MCG,现在提出门Bathyarchaeota [80年),一直在调查海洋底层地板和海洋沉积物,其潜在的重要性在甲烷和氮循环81年- - - - - -84年]。尽管巨大的沿海地区,据我们所知,这类研究在巴西从未执行。
4所示。古生菌在土壤
成员古生菌广泛分布于土壤在地球上,大量的研究关注他们的多样性在世界这个陆地环境85年- - - - - -89年]。如前所述,古生菌的存在在巴西环境中首次被描述在一项研究中关注亚马逊土壤的微生物多样性,出版于1997年(21]。
尽管亚马逊土壤通常被描述为酸性和低生育率,人为土(世界参考基础分类),黑暗肥沃的土壤,富含有机质,与碳生物炭的形式,也可以在亚马逊生态区发现,他们被称为Terra Preta [90年]。这些被归类为人造土壤从古代文明和经常发现在森林植被,但不是由一般分类,铁铝土和强淋溶土方面分类)作为最常见的在亚马逊生态区(91年]。DGGE分析这些土壤表现出更少的不同社区的古生菌相比,细菌。古生菌的带型显示90% Terra Preta之间的相似性和邻近氧化土土壤,尽管他们伟大的土壤特征的差异。十个测序DGGE克隆被作者分类为Crenarchaeota,可能与硝酸盐的积累在土壤(92年]。在另一项研究中比较Terra Preta和相邻低生育土壤,T-RFLP指纹和16 s rDNA库分析古社区Terra Preta之间没有显著差异和邻近的土壤,可能由于种植园在每个站点的其他影响93年]。邻近的土壤提出了更高的多样性,但更大的冗余,在90%的代表Nitrososphaera和Candidatus Nitrosocaldus,而在特拉普雷塔的这些属代表只有60%的社区。两种土壤共享最丰富的辣子鸡,AOA的社区也是如此93年]。
这个较高的古细菌多样性检测到邻近的土壤相比,金特拉普雷塔的反对发现et al。94年],显示更大的细菌多样性特拉普雷塔。土地也观察到类似的结果塞拉多生物群落,从河边的森林站点显示土壤细菌多样性大于从灌木地土壤中的一个网站(17),古细菌多样性高于后者(95年),这表明古生菌可能更喜欢低能利基市场(96年]。
在介绍中提到的,塞拉多生物群系的梯度植被可分为不同phytophysiognomies,从草原(Campo Limpo和Campo Sujo)热带稀树草原(塞拉多美国这篇和塞拉多日本电装)和河边的森林(玛塔·德“)97年]。类似于亚马逊生态区,塞拉多土壤分为铁铝土(几乎50%方面;Latossolos在巴西分类)98年]。古细菌群落土壤从塞拉多生态区进行了首次由我们集团在一项研究中,描述和古细菌多样性原生土壤从两个phytophysiognomies相比,塞拉多日本电装和玛塔·德“。所有rRNA 16 s基因序列是隶属于Thaumarchaeota,流行的thaumarchaeal I.1b子群在塞拉多日本电装和玛塔·德“I.1c子群。序列隶属于Thaumarchaeota I.1a群只有马塔de中发现“土壤,这是归因于更高的这些类型的土壤含水量。如前所述,古丰富性和多样性的差异也观察到,更高的值在塞拉多发现日本电装(95年]。
在随后的工作中,我们研究古细菌社区典型的塞拉多美国这篇土壤,也显示出其优势Thaumarchaeota(数据没有显示)。从典型的塞拉多土壤美国这篇防止火灾和类似的地区但提交两年一次的消防方案进行了分析和揭示高等古细菌在保护区丰富,除了更高的相对丰度I.1c thaumarchaeal附属序列。另一方面,经常烧毁面积比例较高的土壤I.1b thaumarchaeotes等等amoA基因辣子鸡,表明更高的丰富的AOA与这个条件有关。植被变化的结构和成分引起的周期性火灾在塞拉多生物群落可能导致长期改变古社区土壤(数据未显示)。
最近,高通量测序的核糖体标记和猎枪宏基因组分析结合调查细菌,真菌,古细菌社区土壤中四种不同phytophysiognomies从塞拉多在干燥和雨季99年]。大部分的古细菌序列检测土壤中从三个植被如若(Campo Sujo,塞拉多美国这篇和玛塔·德“)在这两个季节是附属于Crenarchaeota Thermoprotei和分类。众所周知,Thermoprotei一类高温或hyperthermophilic生物和不太可能占主导地位在古社区等嗜中温土壤在塞拉多地区发现的。此外,它也知道分类分类完全由数据库比较可以导致差异,特别是当不同版本的数据库是使用[One hundred.]。因此,可能的序列分为Thermoprotei实际上是隶属于血统,越来越发现嗜中温环境中,但仍有不稳定的分类学分类。门Thaumarchaeota是最丰富的土壤从塞拉多日本电装在雨季和旱季和虽然序列附属Methanomicrobia被发现在这个雨季phytophysiognomy,他们没有在旱季样本(99年]。
古细菌多样性从大西洋森林泥炭地土壤已经分析了,与所观察到的泥炭地土壤的北半球,产甲烷菌没有占主导地位的社区从采样的土壤101年]。在巴西的研究中,90%的序列检测属于MCG和Crenarchaeotic陆地组(可能是Thaumarchaeota组)。有趣的是,三个MCG序列中发现典型的塞拉多美国这篇土壤是密切关联序列中发现这些大西洋森林土壤(数据没有显示)。深度似乎影响热点分布在大西洋森林泥炭地土壤,由于社区从更深的土壤(50厘米)的独家辣子鸡比例低于中观察到较浅的土壤(20厘米)。产甲烷菌占9%所有获得古细菌序列,与大米Cluster-II (RC-II)最丰富的集团和序列相关Methanosaeta和Methanoregula和Methanocella属也被检测到。此外,在采样地点序列相关Methanosaeta被发现,未发现Methanosarcinaceae序列,表明低浓度醋酸的泥炭地,因为在醋酸浓度高的生态系统Methanosaeta被淘汰出局甲烷八叠球菌属(101年]。
不同视野三个灰壤概要文件位于悬崖形成的海洋侵蚀沿着海岸线在圣保罗为古社区也进行了分析。PCR-DGGE分析和显示16 s rRNA基因片段测序,古生菌主要是受到土壤深度的影响,与土壤样本中群落结构上面的视野比社区结构相似的更深层次的视野在所有样本网站。此外,土壤地区受到漂白斑点比较相同的nonbleached邻土灰壤古社区的概要文件和无统计差异观察在大多数土壤资料。因此,在热带灰壤古生菌的作用仍不清楚(102年]。
古社区影响土壤深度报道在巴西大西洋森林(101年)和肋灰壤配置文件(102年其他研究中描述)也在世界范围内,沿深度梯度与古细菌明显转变社区中观察到从瑞士挪威spruce-beech森林土壤103年德国混合落叶林[]104年,连续Melton分支流域内土壤剖面在美国(105年]。
在另一项研究中,Lima-Perim et al。106年),使用PCR-DGGE qPCR 16 s rRNA和amoA焦磷酸测序,基因描述细菌和古细菌社区沿着自然高度的梯度土壤从大西洋森林面积。已知序列分为古细菌类群中,51%是隶属于Thaumarchaeota, 30%,和19% Euryarchaeota Crenarchaeota thaumarchaeotal序列的患病率高海拔地区,而Crenarchaeota和Euryarchaeota更频繁地发现海平面。古丰富性和多样性指标类似在所有采样站点虽然细菌16 s rRNA基因在所有采样的土壤更丰富,古细菌amoA比细菌的基因更丰富的在所有的情况下,这可能与低pH值的采样的土壤。古细菌和细菌amoA基因不太丰富的海平面土壤在较低的海拔高度和建议下雨特征可能导致低氧的可用性在大西洋森林土壤,损害基于氨的氧化新陈代谢。细菌多样性pH值是一个司机(107年专门为AOA)和(108年),但也为古社区一般来说,强调最近在热带和温带生物群落之间的比较,古生菌和专门AOA与pH值(负相关109年]。
最近的宏基因组研究发现Thaumarchaeota、非保密Crenarchaeota和Halobacteria (Euryarchaeota)序列在土壤环境保护的面积在巴西东北部大西洋森林,以及从Caatinga的半干旱地区土壤,另一个巴西生物群落(110年]。
上面的研究称为描述古生菌在巴西本土环境中。然而,其他人评估修改环境的影响,为农业或石油污染土壤,在古社区。的影响不同的土壤类型和土地利用结构的古细菌和真菌群落土壤的南美大草原生物群落被RISA调查看到,这两个两个条件对这些微生物群落有很强的影响。然而,古细菌社区主要受土壤类型的影响,而真菌群体大多是与土地利用变化(111年]。其他人认为真菌和细菌似乎压抑了农药在大豆田,虽然是老古细菌丰度的增加大豆网站,可能受其它因素影响植物覆盖或耕作112年]。
古社区的原始森林和油棕种植园在亚马逊生态区进行了评估和显示一个小的辣子鸡油棕种植面积比原始森林。此外,更丰富的Euryarchaeota (Thermoplasmata 21%)被发现在前,而Thaumarchaeota(土壤Crenarchaeotic集团26%)相对丰度大的本地网站(113年]。有一个分离的两个站点之间的辣子鸡,对应I.1b或I.1c thaumarchaeotic组,其余集群附属微克。Methanomicrobia丰度增加的油棕网站还在原始森林土壤。另一方面,检测Methanomicrobiales只在原始森林网站解释了更高水平的碳和有机质的土壤。有趣的是,也有明显的区别的两个农产品协定的两个站点之间的采样:Nitrososphaera成为主流的原生森林土(18.2%的序列,而10.3%的棕榈油网站)CandidatusNitrosotalea油棕种植的网站原始森林(10%,4.4%)。作者认为这种区别可能是由于添加N肥料在油棕领域,导致大量的增加CandidatusNitrosotalea。农产品协定的讨论了在这两个网站的检测与这些土壤的酸性pH值(113年]。
作为16 s rRNA基因,观察AOA比细菌同行更丰富(AOB,细菌氨氧化剂)在所有网站尤其是旧大豆网站相比牧场和原始森林网站在亚马逊生态区。比较功能公会之间的N周期牧场和大豆种植园土壤在亚马逊网站显示更大的相对丰富的古菌在大豆比草地或原始森林。古细菌丰度与土壤C含量负相关,和AOA (AOB)显著相关浓度(112年]。在塞拉多生态区,AOA也发现在丰度高于AOB大豆种植园;然而,国内企业之间增加了丰富的现场管理的开始对农业和大豆开花阶段,而农产品协定的丰度并没有改变(114年]。
在大多数陆地环境的描述,只有批量评估土壤。最近,一项研究显示,根际微生物群落之间的差异,但不是热点社会特别是在咖啡种植园(Coffea阿拉比卡L)农场,位于东南部的米纳斯吉拉斯州,不同土壤管理:有机(4和18年)或传统管理与杀虫剂和肥料(115年]。古细菌序列被列为Thaumarchaeota (89.7%)、Euryarchaeota(8.3%),和Parvarchaeota(1.9%)和密集的和有机管理土壤,属Nitrososphaera与占主导地位的有机体。的最高金额Nitrososphaera被发现的集约化经营,与大量的负相关Bradyrhizobium(115年]。
另一项研究关注于豆科植物根际土壤(含羞草tenuiflora和Piptadenia stipulacea)在两个赛季(干态和湿态)从一个名为Caatinga的半干旱生态区,发病率较低的巴西东北部的雨(500 - 800毫米−1)。然而,它是不可能的,以发现任何显著差异在古界两个植物,既不与不同的点也不与季节(116年]。
含油盆地的沉积土壤巴西东北部被评估为古细菌和细菌社区rRNA 16 s基因库。虽然色谱数据显示相对高浓度的甲烷在这些土壤样本中,只有2%的古细菌序列都是附属的产甲烷微生物甲烷八叠球菌属acetivorans,而56%的被检测出古细菌序列分为不文明的是附属于Thaumarchaeota Crenarchaeota和42%CandidatusNitrososphaera gargensis。观察其他土壤(99年,117年),古丰富性和多样性值明显低于发现从这个含油盆地沉积土壤里的细菌(118年]。在另一项研究中,石油污染对微生物群落的影响从Trindade岛沿海土壤分析实验(缩影119年]。高通量测序进行比较细菌、古细菌、真菌rRNA 16 s基因在微观聚集与原油污染的土壤和noncontaminated土壤。显著减少三个领域的多样性是观察在石油之外。在noncontaminated土壤,古细菌序列代表6%的序列以及石油古细菌序列相对丰度降低到2.7%。隶属于属古细菌分类学分类显示序列NitrososphaeraEuryarchaeota秩序E2, Parvarchaeota门。氨氧化古菌Nitrososphaerasp.代表序列在noncontaminated土壤总量的6.1%,只有2.8%的石油污染土壤,减少由作者认为的高灵敏度AOA AOB原油烃相比,在其他的研究(119年,120年]。
有趣的是,这些结果表明减少的热点在受到石油污染的土壤中元素丰度从Trindade岛观测到的有争议的中国油田污染土壤,检测到一个增长的热点序列(121年]。在这项研究中,从中国的六大油田土壤与原状土和古细菌序列的数量相比,主要是相关的嗜盐的Euryarchaeota,高污染的土壤,表明石油污染可能会刺激这种古生菌的富集和表明,提出的其他研究[122年- - - - - -124年),嗜盐古生菌在石油生物降解在某些可能的作用原位地球化学条件。
在过去的几年中,许多研究都集中在热点地区土壤,也许使它成为研究最多的一个全球环境。在全球范围内,土壤中观察到巴西,古生菌在干燥的土壤似乎主要Thaumarchaeota(以前我Crenarchaeota列为集团,与一些数据库和研究仍在考虑这个术语),与thaumarchaeal I.1b集团在不同土壤类型被报道为主要从各种各样的生态系统,从草原和草原灌丛带温带和热带森林(89年,125年- - - - - -129年]。集团I.1c Thaumarchaeota通常发现在北方森林,草原富含有机质、和不同的酸性土壤86年,125年,128年,130年),而集团I.1a Thaumarchaeota已经检测到在俄罗斯草原125年)和农业土壤(131年),虽然它似乎更比团体I.1b和I.1c罕见的陆地。
对水生环境如前所述,因为第一个描述的氨氧化古菌(50),还由于伟大的团体参与这个新陈代谢发生在土壤(特别组I.1b Thaumarchaea),农产品协定的丰度和多样性已经深入研究了陆地提交给不同的条件(88年,132年- - - - - -136年]。此外,AOA的丰富和具体的贡献和在土壤AOB越来越调查,在某些类型的土壤和AOA显然主导具体情况(137年,138年),而国内企业显然占主导地位在其他(139年,140年]。
虽然Bathyarchaeota (MCG)主要是与海洋和淡水沉积物中也发现了各种各样的土壤在全球范围内(81年,141年,142年]。因此,因为这个群体出现不稳定的分类学分类系统发育树基于rRNA 16 s [81年),被列为Crenarchaeota序列有时可以是隶属于Bathyarchaeota。此外,古生菌隶属于Euryarchaeota门中也发现了不同的土壤,虽然较少和较低的多样性在干燥土壤好氧的世界(103年,128年,143年- - - - - -146年]。
5。结束语
令人惊讶的是,鉴于巴西的大小和生物群落多样性,出版物的数量描述古细菌多样性和生态比例小,因为我们的调查中只有51的文章,在过去的20年。虽然第一项研究发表在1997年,只有2007年以后的出版物已经变得越来越频繁,但从那时起,在一个不规则的时尚。这可以解释为低数量的研究团体直接参与研究古生菌在巴西。此外,大量的出版物这里讨论都集中在自然和/或微生物多样性影响巴西环境,而不是古细菌的多样性。在这种情况下,这是可以理解的,因为他们的范围,作者提供了一个更详细的讨论热点的多样性。
必须考虑的另一个方面回顾这样的事实是在过去几年古生菌的分类已经变得更加复杂,许多新门提出了最后一年。1990年古菌域,提出了时,作者已经描述了两个主要热点血统的存在,Crenarchaeota和Euryarchaeota门(147年]。然而,回顾最近的文献对古细菌分类学显示,在过去年古生菌的系统发育树受到了深刻的变化,新门和superphyla提议,以及新热点生物的描述被认为是公认的古细菌和真核生物域之间的联系。
分子技术的进步和文化无关的研究专注于古细菌多样性的增加从一个广泛的各种各样的环境导致了古生菌扩展我们的知识领域。提出了门Korarchaeota 16 s rRNA基因序列分析后从样品从黑曜石池中检索,黄石国家公园,美国,这是分类的基础传承古树(148年]。之后,于2002年提出了门Nanoarchaeota小古细菌细胞的分离和培养,生长的exosymbiont CrenarchaeotaIgnicoccus hospitalis(149年]。通过使用其他进化标记,如核糖体蛋白,2008年,门Crenarchaeota细分,门Thaumarchaeota的提案,其中包括所有AOA描述到目前为止(150年]。此外,高通量测序方法,结合宏基因组重构和单细胞分析,允许检测和许多其他类群的建议在过去五年中,包括Aigarchaeota Geoarchaeota, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Diapherotrites, Nanohaloarchaeota, Bathyarchaeota, Woesearchaeota, Pacearchaeota, Lokiarchaeota, Thorarchaeota [80年,151年- - - - - -156年]。然而,大多数的这些新分类群只提出了基于基因数据,尽管这些发现真正帮助我们更好地理解古细菌发展史,缺乏培养许多这些新组织的代表,以及缺乏完整的基因组序列,仍然阻碍他们真正的在种系发生树中的位置和重要性。
由于不断更新在古细菌分类学的分类和数量快速增长的热点序列存入数据库中,有一个缺乏共识关于他们的命名法。例如,尽管Thaumarchaeota门提出了2008年(150年),一些作者仍然认为硝化crenarchaeotes古生菌。Bathyarchaeota也是如此,最近提出的一门(80年]。除了分类和命名问题,它也值得一提,这里讨论的研究之间的比较也阻碍了方法论方面,由于大量的技术,比如下一代测序,PCR, qPCR, T-RFLP RISA,和DGGE使用。此外,使用不同版本的多个数据库必须提到。
当然,这里有一个检索的研究重视在脱落的古生态动力学的自然和环境影响不同的巴西的生物群落。我们可以得出这样的结论:尽管不同样本用于研究、水、沉积物,或土壤,这些生物标记用来描述是16 s rRNA,mcrA,或amoA基因。总的来说,结果表明,Euryarchaeota是一门更常见的在水和沉积物样品,发现虽然Thaumarchaeota土壤样本中占主导地位,与大多数生态相关讨论产甲烷和氨氧化。有趣的是,那些描述的代谢途径,更好的培养分离株中找到。的重要性,从这个意义上讲,培养新的热点生物彻底了解这一领域的生物被广泛接受,有许多组织只有16 s rRNA基因序列。尽管新的微生物物种已经在巴西被描述在过去的几年,他们中没有一个是古菌(157年]。因此,新的培养隔离以及更多的环境调查肯定会提高我们的知识在巴西古细菌多样性和生态。
相互竞争的利益
作者宣称没有利益冲突有关的出版。
作者的贡献
蒂亚戈罗德里格斯和艾琳Belmok本文同样做出了贡献,都是co-first作者。