适应、生态学和演化的嗜盐的叠层石ArchaeonHalococcus hamelinensis推断出通过基因组分析

文摘

Halococcus hamelinensis是第一个从叠层石archaeon孤立。这些geomicrobial生态系统被认为是地球上已知最早的一些,然而,尽管它们的进化意义,古生菌的作用在这些系统仍然不清楚。详细的基因组测序和分析这是archaeon隔绝叠层石。的基因组h . hamelinensis由3133046个碱基对G + C含量平均60.08%,含有3150预测编码序列或羊痘疮,2196(68.67%)的蛋白质编码基因功能任务和954(29.83%)的未知函数。密码子的使用h . hamelinensis基因组与高度酸性蛋白质组一致,主要对高盐度适应机制。氨基酸运输和代谢,无机离子运输和代谢,能源生产和转换,核糖体结构,齿轮和未知功能基因的过多了。的基因组h . hamelinensis还显示特征反映其在极端环境中的生存,包括公认的基因/通路参与osmoprotection,氧化应激反应,紫外线损伤修复。最后,基因组分析表明假定的转座酶的存在以及积极的匹配的基因h . hamelinensis针对不同基因组的细菌、古菌和病毒,建议水平基因转移的可能性。

1。介绍

叠层石被定义为organosedimentary结构产生的捕获和降水的碳酸盐和沉积物微生物生长和代谢活动的结果(1]。叠层石的存在可以追溯到-38亿- 3.5年在地球的历史上,这一时期见证了生命的最初形式的出现(2]。的微生物群落构成这些复杂的结构也扮演了非常重要的角色在全球生物地球化学循环,包括早期氧化的气氛3]。由于其重要性,叠层石形成了越来越多的核心区域的微生物生态学和基于进化学的研究。迄今为止最广泛的现代叠层石驻留在开放的海洋水域Exuma声音在巴哈马群岛(4和鲨鱼湾的海洋咸水环境在澳大利亚的西部海岸5,6]。

先前的报道采用微生物隔离、文化无关基于核酸的分析,和脂质分析表明鲨鱼湾叠层石支持重要的新陈代谢和过去不同的微生物5- - - - - -7]。确定了主要官能团参与循环的关键营养物质,包括含氧的存在photosynthesisers,好氧异养生物,微生物参与硫循环。第一次,还确定了范围广泛的古生菌的叠层石鲨鱼湾(5- - - - - -7]。

虽然迄今为止,大多数研究集中在蓝藻的功能和异养细菌在叠层石,古生菌的生理作用和意义叠层系统仍然是未知的。嗜盐古生菌特别是鲨鱼湾叠层石的可能是一个重要组成部分对生态系统功能至关重要。嗜盐古生菌非常适应高盐度环境和发展在许多不同的领域,包括死海和太阳能盐田(8,9]。以前,第一个archaeon叠层石隔绝,革兰氏阴性,不动的,严格的有氧Halococcus隔离(Halococcus hamelinensis)也为特征10]。这种archaeon生长最佳在37°C中含有15%的氯化钠,在其他特征与20 - 30%Halococcus菌株。它代谢许多简单和复杂碳水化合物包括葡萄糖、蔗糖、木糖、麦芽糖、海藻糖、甘露醇、半乳糖、甘油(10]。它不水解淀粉或产生吲哚和减少不利于硫化,脲酶、明胶liquefication,相比其他Halococcus物种。此外,它会显示对利福平、新生霉素、杆菌肽和抗卡那霉素、四环素、链霉素、新霉素和青霉素。H。hamelinensis也是oxidase-negative,而认可吗Halococcus物种oxidase-positive,大部分有氧嗜盐古生菌也oxidase-positive [11]。全细胞蛋白质概况、酶成分,这种孤立的和碳源利用率是不同于其他的特征Halococcus物种,呈现一种小说Halococcus(10]。之前这个有机体的隔离,没有热点在鲨鱼湾发现了。没有还发现了古细菌隔离在周围的水,尽管样本收集几年分开(5,7),这可能是生物扮演重要的角色在叠层石生态系统功能。

最近的研究表明,h . hamelinensis显示其他一些新颖的特点,包括缺乏钾积累作为主要osmoprotective策略,与大多数已知haloarchaea [12]。相反,甜菜碱的积累以及其他溶质如谷氨酸和观察海藻糖的主要机制适应盐胁迫在这个有机体(12]。此外,最近的一项研究调查了紫外线压力/损伤的影响h . hamelinensis(13),揭示这archaeon能够生存高杀菌短波紫外线辐射剂量,以及拥有几个bacterial-like核苷酸切除修复基因(13]。这些基因的表达水平的变化(uvrA、uvrB uvrC)被存在了,和所有的调节在光明与黑暗的修理(13]。

虽然这些最近的研究提供了有益的见解这本小说archaeon的生理特点,缺少的是一个全面的整个基因组资料和相关计算分析的生物,这将大大提高我们对它的进化和适应特性的理解。在这里,我们描述序列(通过大规模并行454焦磷酸测序技术),基因组的注释和分析h . hamelinensis,它提供了洞察生态、进化和适应的这本小说微生物。

2。材料和方法

2.1。基因组测序和组装

Halococcus hamelinensis成长如前所述直到对数期(10),和DNA提取使用黄原酸盐的协议之前优化这种古生菌(14]。的基因组h . hamelinensis在克莱夫和维拉Ramaciotti测序中心使用454(罗氏)测序技术。样本数量和质量评估图书馆前准备,按照GS FLX钛通用库制备方法手册(罗氏)。简单地说,8μ克gDNA被雾化支离破碎,破碎DNA运行在0.8%琼脂糖凝胶和碎片~ 500年和800年之间的英国石油(bp)切除,并使用QiaQuick凝胶萃取纯化工具包(试剂盒)。DNA样本质量评估,片段结束维修和适配器结扎,单链DNA小片段去除,图书馆固定,和图书馆隔离进行按GS FLX钛测序方法手册(罗氏)。图书馆的质量评估生物分析仪RNA Pico 6000芯片(安捷伦科技)和量化使用Quant-It RiboGreen化验(表达载体)。最后乳液PCR和测序进行描述的GS FLX钛测序方法手册。272854读、计数118638438基地(32倍基因组的报道),组装使用454 -纽贝尔GS新创汇编软件,生成453重叠群从500到105929个基点,基地有40以上的质量分数。

2.2。自动序列注释

排序输出被上载到两个不同的服务器自动注释,使用子系统技术快速注释(拉斯特)15)和微生物基因组/专家综合评审(IMG / ER) (16]。拉斯特使用一个策略基于与手动策划子系统和依据蛋白质家族,保证高度的一致性和准确性。假定的编码序列被确定线软件(17,比30短肽氨基酸被消除。tRNAScan-SE tRNA基因和核糖体rna基因预测软件和RNAmmer,分别为(18,19]。蛋白质功能注释是由搜索NCBI nonredundant数据库和京都基因和基因组的百科全书(KEGG)蛋白质数据库。基因组的数据匹配来自外部数据源的数据,包括RefSeq EBI基因组评论、基因库/ EMBL变得微生物基因组数据,配体,走,齿轮,酶,InterPro, KEGG, KO,包含,TIGRFam,黄金。模式的营养通路和运输系统通过IMG KEGG功能分析。使用齿轮齿轮进行了分析功能和丰富概要分析在IMG / ER。

2.3。生物信息学分析

系统发育分析来阐明进化关系。16 S rRNA基因序列来自各种euryarchaeal基因组从NCBI数据库。然后序列对齐使用ClustalX [20.]。一系列BLOSUM蛋白质重量矩阵使用缺口打开0.2十和一个缺口扩展。使用ClustalX多重序列比对,邻居加入phylograms构造,白手起家,并显示使用大型版本4项目(21]。浮雕的程序包,COMPSEQ(计算独特的单词序列)的构成和薯片(计算数控密码子使用情况统计数据),运行来确定发生的数量和频率的密码子三胞胎预测蛋白质。超过或未被充分代表的基码纠正基于GC含量(66.08%)h . hamelinensis。预测的氨基酸的使用是基于每个氨基酸的密码子频率输出。径向图表创建使用IMG / ER基因的系统发育分布的软件。程序外星猎手被用来检测潜在水平转移区域内h . hamelinensis基因组。外星人猎人输出通读了阿耳特弥斯程序和数据输出被使用DNA绘图程序。

3所示。结果

3.1。h . hamelinensis基因组的概述

全基因组测序454焦磷酸测序产生大于32 x的报道h . hamelinensis基因组。的基因组序列h . hamelinensis可以在基因库加入PRJNA80845数量。基因组功能的概述在表1。的基因组h . hamelinensis由3133046个碱基对(bp)平均G + C含量的60.08%。基因由223个DNA支架和48 RNA基因,45的tRNA基因和其余三人rRNA基因组成一个rRNA操纵子(16 S-23 S-5 S)。此外,基因组含有3150预测编码序列,2196(68.67%)的蛋白质编码基因功能任务和954(29.83%)的未知函数。基于16 S rDNA系统发育分析,h . jeotgali被确认为最近的基因组测序吗h . hamelinensis爆炸的身份分数的91%。其他相关的生物h . turkmenica,孤立在硫酸盐渍土在土库曼斯坦(22),n Magadii从肯尼亚碱湖,隔离23),而h . xanaduensis在中国,孤立从盐湖Shangmatala [24]。

密码子频率的结果表明偏向高GC含量在第三位置(图1)。从三个字母的密码子预测基码,以下氨基酸观察高频:丙氨酸(GCC、GCG和GCA)、精氨酸(CGA,公司治理文化、CGG和资本利得),天冬氨酸(GAC),谷氨酸(棉酚,呕吐)、甘氨酸(GGC, GGG和GGT)组氨酸(CAC),亮氨酸(CTC),脯氨酸(CCC、20)丝氨酸(TCG,移行细胞癌)、苏氨酸(ACC (ACG)和缬氨酸(GTC)。弗兰克赖特的NC数据的有效使用的基码数量也计算,数控的输出可以把值从20日在极端偏见的情况下,一个密码子是专门用于每个aa, 61年替代同义密码子的使用是等可能的。数控输出值h . hamelinensis基因组计算为47.8,表明很少个人密码子用法之间的偏差。生物高GC %在C和G有密码子的结局,这也反映在h . hamelinensis基因组。

3.2。碳同化

进行初步研究h . hamelinensis整个细胞表明,生物体利用葡萄糖、蔗糖、木糖、麦芽糖、海藻糖、甘油作为单一和复杂的碳源,除了甘露醇,半乳糖和乙醇作为单一碳源(10]。详细的基因组分析在当前进行的研究发现葡萄糖分解代谢通过糖酵解途径进行。基因编码酶Entner-Doudoroff途径是不存在的h . hamelinensis基因组。

3.3。氮同化

古生菌可以使用氨以及各种各样的含氮化合物作为唯一氮源。吸收氨,只有一个酶是必需的,谷氨酰胺合成酶是确定的h . hamelinensis基因(基因身份证:2502298936)。一旦转换为谷酰胺,酶谷氨酸合酶(基因身份证:2502300824、2502301225和2502301417)将其转换为谷氨酸。低的氨h . hamelinensis可以通过亚硝酸盐使用推定地硝酸盐转化成氨酶硝酸还原酶(催化亚基)(基因身份证:2502301552)和铁氧还蛋白亚硝酸还原酶(基因身份证:2502300324)。生物体基因也有可能生产甘氨酸和环脒,使用酶aminomethyltransferase /甘氨酸解理系统T蛋白(基因身份证:2502301667)和河畔⁺合成酶(基因ID: 2502298992, 2502299198, 2502299746)。除了这些酶,h . hamelinensis也拥有涉及谷氨酰胺三ABC转运蛋白基因编码,即谷氨酰胺ABC转运蛋白,周质的glutamine-binding蛋白质基因ID (2502298730), ABC-type /谷氨酸/谷氨酰胺极性氨基酸运输系统,通透酶蛋白(基因ID: 2502298731),和ABC-type谷氨酰胺/谷氨酸极性氨基酸运输系统,腺苷结合蛋白(基因身份证:2502298732)。

3.4。能源收购

分析证实了基因编码的存在:3 na⁺/小时⁺逆向转运,Na⁺/小时⁺逆向转运NhaC, Na⁺/小时⁺逆向转运MnhB subunit-related蛋白质,multisubunit Na⁺/小时⁺逆向转运、MnhF单元和两个Na⁺同向转运,即Na⁺/溶质同向转运和泛酸盐:Na⁺同向转运,表明H之间的运作途径⁺和渗透的新陈代谢。基因组分析也证实了ATP合酶基因簇的存在(v形ATP合酶亚基A, B, C, E, F, H,我,和一个ATP合酶亚基C)和假定的监管,K。C端域的相关配体结合蛋白⁺从H通道,显示完整路径⁺到K⁺分别梯度和ATP生产。呼吸链酶、嗜盐的生物,需要积极的(高盐浓度25]。基因分析表明,h . hamelinensis包含一个假定的电子传递黄素蛋白(α和β亚基)和两个细胞色素B编码基因。

嗜盐古生菌具有光离子泵驱动(26),细菌视紫红质,紫泵质子和氯离子,分别跨膜。质子泵服务创建一个质子的潜力,可用于驱动ATP合成(25]。虽然这只被认为是一个古细菌蛋白,最近bacteriorhodopsin-like蛋白质,如xanthorhodopsin和变形菌视紫质,被发现在细菌(27,28]。有趣的是,尽管详尽的基因组分析,没有同源基因编码细菌视紫红质,紫或bacterioruberin被确定h . hamelinensis本研究基因组。

3.5。Osmoadaptation

h . hamelinensis众所周知,积累兼容溶质如甜菜碱、海藻糖、谷氨酸和脯氨酸12],它显示一个一般的稳定作用,防止演变和变性的蛋白质引起的加热、冷冻、干燥。基因组分析显示几个公认的基因在甜菜碱积累过程。三个基因的存在(指定betI, betII和betIII)编码三个假定的甜菜碱运输蛋白质支持先前的发现,表明甜菜碱积累作为这archeon [osmoprotective策略12]。两个ABC-type甜菜碱透性酶组件和甜菜碱ABC转运蛋白磷酸腺苷蛋白识别(表2)也表明甜菜碱的存在ABC-transport系统用来积累甜菜碱。此外,还有另外两个基因编码一个假定的甜菜碱转运体(OpuD)基因组中。系统发育分析进行三个打赌的蛋白质h . hamelinensis显示高相似性假定的甜菜碱二次转运蛋白的其他嗜盐古生菌的Desulfomicrobium baculatum的,但嗜盐的细菌,Tetragenococcus halophilus,OpuD海洋gamma-proteobacteriumTeredinibacter turnerae(29日- - - - - -31日]。12个跨膜域,一个签名的BCCT(甜菜碱/碱/胆碱转运体)的家庭。海藻糖是另一个兼容的溶质推定地合成h . hamelinensisosmoadaptation [12]。发现了一个假定的海藻糖生物合成途径中完成h . hamelinensis基因组,UPD-glucose到是生物新陈代谢trehalose-6-phosphate然后通过海藻糖海藻糖- 6 -磷酸。

古生菌也被认为是保持一个常数K⁺细胞浓度等基本功能维护细胞肿胀和体内平衡,适应细胞渗透压力,和激活的细胞胞质酶。有多种机制积累K⁺在细胞和三个最佳特征系统是载重汽车,Kdp, Kup K⁺运输系统(32]。先前的分析筛查假定的K⁺吸收由退行性基因PCR未能发现两个假定的钾离子运输蛋白,即TrkH KdpB,h . hamelensis(12]。虽然没有同系物kdpB系统被确定在本研究中,其他基因编码K⁺摄取蛋白质识别包括两个假定的K⁺摄取蛋白质:TrkH和TrkA(表2)。这些形成一个载重汽车系统的一部分,它是一个低亲和力,快速运输系统主要应用在中性或碱性博士TrkH在当下研究同源染色体的存在与PCR结果近日报道(12),说明了全基因组测序的优势来补充针对性的PCR方法。两个Kef-type K⁺运输蛋白质和多个钠钾/氢逆向转运子单元也确定,包括K⁺射流系统[33]。有趣的是,基因编码archaeatidylglyercolmethyl磷酸盐的合成,一个典型的脂质确定之前h . hamelinensis(12),导致osmotolerance,没有在这里找到。

3.6。策略的DNA修复和重金属抗性

最近的一项研究显示UvrABC DNA修复系统的存在h . hamelinensis拥有三个bacterial-like核苷酸修复基因,即excinuclease ABC单元A, B, C (13]。其他三个假定的DNA修复系统在本研究确定。这些细菌MutL-MutS系统,组成的错配修复蛋白质、DNA修复基本切除系统包括内切酶和连接酶和2-phosphoglycolate救助系统,由phosphoglycolate磷酸酶。此外还有一些DNA修复和重组蛋白检测中h . hamelinensis基因组。

各种古生菌也具有重金属抗性的机制。进行分析来验证任何有毒/重金属抗性基因编码h . hamelinensis。几个公认的基因被确定,如表所示3。两个copper-translocating atp酶被发现,也有砷酸还原酶基因编码酶的存在和copper-zinc-cadmium抵抗蛋白质中h . hamelinensis基因组。有四个通透酶属于药物和代谢物的酶转运蛋白超家族,这是假定运输有毒代谢产物的细胞。

3.7。集群的同源组(齿轮)类别

的h . hamelinensis基因组在齿轮类共有2296个基因。一个搜索进行了确定过多齿轮类别内h . hamelinensis相比其他古细菌基因组测序。预测一般有8过多分类类别(16.90%),其次是氨基酸运输和代谢(9.80%)、未知函数(9.32%)、无机离子运输和代谢(7.62%)、能源生产和转换(7.14%)和翻译,和核糖体结构和生物转化(6.93%)。以下分析,寻找同族体和nonhomolog基因之间h . hamelinensis古生菌,然后Euryarchaeota。结果表明更多的相同器官之间的基因古生菌和Euryarchaeota少nonhomolog基因。基因组分析揭示了165个基因h . hamelinensis有86的基因组其他Euryarchaeota同系物,而只有95个基因h . hamelinensis在总有同源染色体与其他120古生菌的基因组进行比较。

3.8。潜在的水平基因转移

九个假定的转座酶编码基因被检测到h . hamelinensis基因组。这些分布在六个不同的重叠群。两个转座酶DDE领域被发现接近彼此重叠群00141。邻国这些转座酶基因三个基因,两个ABC转运蛋白编码基因和一个假定的氰钴胺素蛋白质编码基因,从无机离子运输和代谢齿轮类别。两个公认的转座酶编码基因被发现在靠近甜菜碱运输车和甘氨酸乳沟T-protein。其他基因相邻的转座酶基因属于一般函数预测齿轮类别以及无机离子运输和代谢齿轮类别。第三个假定的转座酶DDE域发现孤立于00142年叠连群假想的蛋白质邻国。基因的系统发育分布评估实施个人爆炸搜索之间蛋白质编码的基因h . hamelinensis和基因在所有其他的门。这是进行分析潜在水平转移的基因。结果发现,h . hamelinensis2639积极比赛中的古细菌血统,其中96.89%属于Euryarchaeota门和117支安打在细菌的血统。根据细菌血统,最高数量的基因用积极打击反对:放线菌的门(22.%)、杆菌(15%)、Gammaproteobacteria(11%)、梭状芽胞杆菌(9%)、蓝细菌(8%),和拟杆菌(7%)。

径向系统发育树进行比较h . hamelinensis和其他细菌和古菌(图2)也表明潜在的进化关系和/或可能发生的潜在的高度。进一步检查潜在水平基因转移的重要性h . hamelinensis基因组,gene-independent分析潜在的高度使用插值变量主题分数计算的程序执行外星猎手。几个公认的地区被认为是可能获得的高度(数据没有显示)。

3.9。筛查和CRISPR系统限制/修改h . hamelinensis

微生物防御系统对移动元素/外源DNA包括限制修改(RM)系统(34)和集群,经常留空隙,短回文重复(CRISPR)系统(35]。CRISPR系统最近确定为一种自适应微生物免疫系统对病毒和质粒提供获得免疫力。这个系统代表了一个家族的DNA重复中发现大约40%的细菌基因组和最热点(~ 90%)迄今为止基因组筛选[35]。有趣的是,后分析h . hamelinensis基因组没有公认的CRISPR / Cas元素能被识别。RM系统也接受筛查的检查h . hamelinensisRM注释基因组的基因系统;没有同系物已知主机限制修改系统识别和只有一个同族体甲基化酶推定地参与使甲基化(从而保护)宿主DNA从宿主限制性内切酶(CTAG改性甲基化酶)被发现。

4所示。讨论

本研究首次提出了详细的生物信息学分析Halococcus hamelinensis基因组。这种微生物原本孤立的从现代叠层石在高盐度的鲨鱼湾,澳大利亚,众所周知,表现出一些新颖的特征(10,12]。然而,很少有叠层生物体的基因组完全测序和比较基因组学是可用的。此外,迄今为止所知甚少关于自适应机制受雇于古生菌,居住在这样的生态系统,和古生菌的确切作用在叠层石依然阴云密布。为了更好地理解生存的基础和潜在的任何角色h . hamelinensis在其独特的环境中,基因组测序,注释,详细进行了生物信息学分析。

的环境中h . hamelinensis是孤立的,鲨鱼湾,是倾向于高盐度,暴露紫外线辐射和高温导致干燥(36]。因此,很有可能h . hamelinensis需要拥有各种策略来应付这样的压力,和最近的研究揭示了几种机制这archaeon利用应对高盐水和紫外线压力(12,13]。盐水压力而言,大多数嗜盐古生菌已知钾离子导入作为主要osmoadaptive策略12,37]。有趣的是,最近的研究表明,没有被钾h . hamelinensis增长后,在低和高盐浓度(12]。在基因组的分析h . hamelinensis在目前的研究中,然而,人们发现一个假定的钾吸收蛋白质TrkH在场;然而没有同系物KdpB确认。其他公认的钾吸收蛋白质,如TrkA和其他几个人从钾排出系统,确定了(表2),虽然没有完整的通路内钾吸收检测h . hamelinensis基因组。假设这些假定的蛋白质可能是不活跃的由于缺少K⁺吸收之前见过(12];然而也有可能他们可能表示在不同条件下。其他研究基于多种药物易感性表明,抵抗抗生素的微生物与多种因素有关,包括射流泵(38]。具体地说,一项研究发现,中断的假定的钾吸收调节器,TrkA,导致耐利福平39),以及赋予新生霉素等抗生素耐药性(40,41]。有趣的是,h . hamelinensis显示对新生霉素和利福平(10];然而仍有待确定假定TrkA出现在这种生物在其观察抗生素敏感性发挥任何作用。

早期的研究也表明,嗜盐酶表现出高度极性表面为了保持在溶液中(41),和比较研究表明,尤其从中度嗜盐菌核糖体蛋白质通常有较高的酸性氨基酸含量比类似的蛋白质大肠杆菌和其他nonhalophiles [42]。因此胞质嗜盐菌的蛋白质常常揭示高比率的酸性氨基酸,尤其是谷氨酸和天冬氨酸残基。高比率的酸性氨基酸的存在也观察到的基因组h . hamelinensis本研究通过密码子的预测分析,说明此功能可能与容忍高盐环境的能力。

甜菜碱积累已被证明是主要的渗透压力的适应性反应h . hamelinensis(12)和甜菜碱吸收几个基因的存在被证实本研究。此外,其他溶质参与osmoadaptive策略在这个archaeon包括海藻糖、谷氨酸、脯氨酸(12]。发现了海藻糖的水平摆动根据甜菜碱在细胞的水平(12];因此生物体可能能够合成和降解糖取决于其他兼容的溶质在细胞水平和/或微环境。丰富的高频率显示为脯氨酸的密码子代码,甘氨酸,谷氨酸在本研究发现的h . hamelinensis基因组中进一步支持osmotolerance。h . hamelinensis可以使用甜菜碱不仅作为渗透压稳定剂,也作为一个碳和能量来源。早期的研究是进行一系列haloalkaliphilic隔离从莫诺湖,加利福尼亚州,成长于甜菜碱通过dimethylglycine顺序脱甲基肌氨酸,后来排泄甜菜碱进入介质(43]。在高矿化度,甜菜碱分解代谢抑制,化合物是仅仅作为一个渗透溶质,从而使盐范围的延伸,使增长2.5 - -3.5 M氯化钠(12,43]。进行另一项研究在鲨鱼湾叠层石报道的合成甜菜碱作为一个兼容的溶质在蓝藻(44],它已经表明,古细菌和蓝藻细菌共存这些系统涉及兼容的溶质(通过代谢方面的合作12]。但是需要进一步澄清甜菜碱的确切作用h . hamelinensis生理机能。

细菌视紫红质、紫和bacterioruberin独特能量传感器参与收购(25,45]。这些能量转换器签名最嗜盐菌;然而没有同系物这些系统在检测到h . hamelinensis。这是有趣的,因为文化的这种生物显示明亮的红粉颜色(12),这些色素的特点。而且早期的研究采用拉曼光谱证实bacterioruberin的存在h . hamelinensis(46),表明需要进一步推断基因参与这些色素的合成是否守恒低于预期或存在基因编码未知或假想的蛋白质。

进一步区分h . hamelinensis从其他生物,分析来进行评审的组成和表示它的齿轮类。h . hamelinensis齿轮与pcg最多的类别也出奇的过多齿轮类别内h . hamelinensis。过多齿轮类别包括氨基酸运输和代谢,碳水化合物的运输和代谢,和一般函数的预测。这些主要是由pcg有关营养代谢。其他过多齿轮类能源生产/转换和无机运输和代谢。这些类别包括pcg对比等各种酶脱氢酶和多个ABC-transporter基因。这些齿轮类建议潜在的适应h . hamelinensis对高营养吸收和合成,这将是有益的,因为这archaeon是倾向于低营养环境下47]。次级代谢产物生物合成、运输和分解代谢和信号转导机制齿轮类别也过多h . hamelinensis相比其他古细菌基因组。这些类别包括公认的基因合成辅酶A,抗生素新生霉素、链霉素等,分别和应激反应的蛋白质。这些建议可能存在的假定的防御机制h . hamelinensis。

h . hamelinensis是相关性的高度不同的微生物群落(7],这个生物显示潜在的独特的基因组特征不存在在许多古生菌。测试的重要性水平基因转移h . hamelinensis各种详细进行了生物信息学分析。有趣的是有明显的相似性h . hamelinensis和细菌的血统。有22.22%的相似性h . hamelinensis基因组的门放线菌,它由许多的海洋细菌(48]。此外,蓝藻之间有7.69%的相似度h . hamelinensis,暗指这些生物体之间潜在的水平基因转移。进一步的意义,四个公认的基因相似性> 30%h . hamelinensis和dsDNA病毒基因组,阐明病毒DNA参与基因转移的功能。大部分的细菌类群表示< 1%基因支安打h . hamelinensis基因;因此很难得出基于这个HGT基因组中是普遍存在的证据。尽管如此,明显缺乏CRISPR-associated基因h . hamelinensis符合最近的一项研究表明这些预测基因似乎并没有出现在所有haloarchaea [49]。尽管它是可能的其他基因是编码的一些未知的/假设的基因h . hamelinensis基因组,这些系统的明显缺乏显示这种生物可能因此适合高度,这一特征可能是至关重要的在其专业领域在鲨鱼湾叠层石。

5。结论

这项研究报告的详细基因组分析h . hamelinensis小说archaeon,首先分离出现代叠层石。早期的研究表明有公认的存在三个不同的和独特的甜菜碱转运蛋白BetI, BetII,和BetIII(未发表的数据)和存在bacterial-like核苷酸切除修复(尼珥)系统,包含UvrA UvrB, UvrC基因,以及光裂合酶(12,13)在h . hamelinensis基因组。这里提出后基因组分析揭示了一系列其他潜在压力反应机制,和图3总结的一些主要通过分析在当前的研究中确定适应性反应。它同时也突显出高通量测序的优势和比较基因组学的基础上pregenome测序工作。除了DNA修复机制和渗透反应,有选择性的砷等重金属抗性基因。最近的一项研究表明可能有盐度之间的联系和重金属吸收haloarchaea [50),和进一步的工作记录和增长水平可能有助于阐明这些机制的重要性h . hamelinensis。

重要的是要注意,这里给出的基因组分析描述潜在的对于一个给定的函数,和未来的详细分析的基因和/或蛋白表达水平需要明确属性中描述的特征这个调查。这样的研究可能最终帮助阐明这一领域所扮演的角色的生活这些进化显著的生态系统。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

承认

这项工作是由澳大利亚研究理事会。

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