DNA复制系统的多样性古生菌域

文摘

准确和及时的重复基因对细胞生命至关重要。它是通过DNA复制,一个复杂的过程,是守恒的在生活的三个领域。尽管古生菌的细胞结构相似的细菌、古生菌的信息处理机制是进化更接近真核系统,特别是对于蛋白质参与DNA复制过程。虽然一般的DNA复制机制是守恒的在生活的不同领域,在功能和修改一些专业复制的蛋白质。的确,古生菌具有特定的功能这一领域所特有的。此外,即使复制系统的一般模式是相同的在所有古生菌,特定群体之间存在大量的变异。

1。介绍

古生菌是原核生物的不同组织统一的特色。这些微生物通常生长在极端条件下的温度、盐度、pH值、压力。然而,一些还在温和环境共存细菌和真核生物1,2]。同样的,各种各样的生活方式,包括无氧和有氧呼吸,发酵,照片和化能自养和异养,这组之间都是普遍存在的。尽管这种多样性,的成员古生菌域拥有特定的生理特点,团结他们,如膜的组成和结构脂质(3]。

古生菌在大多数情况下,类似细菌在大小和形状,但他们拥有重要的差异基因,分子和代谢水平。显著差异存在于机械和功能的信息处理系统。例如,在一些组蛋白古生菌(4),蛋白质的相似性参与转录和翻译,和核糖体的结构更密切相关的真核生物细菌(5]。最惊人的相似之处古生菌和真核生物DNA复制中观察到,最保守的生物过程,复制设备的组件和整个过程相似的一个简化版本真核生物DNA复制系统[6,7]。然而,一些热点信息处理系统的特征只与共享细菌,如环形拓扑结构的染色体基因组的规模小,多顺反子的存在在mRNA转录单位和Shine-Dalgarno序列代替科扎序列(8,9]。这些观察表明,古细菌DNA复制过程催化eukaryotic-like蛋白在细菌上下文(10]。此外,还有只属于域特定的功能古生菌,如DNA聚合酶D,添加另一个水平的复杂性和独特性,这些微生物。而许多进化假说提出了占的马赛克性质这一过程(11,12),比较基因组学和超微结构的研究支持两个可选方案。archezoan场景认为古细菌祖先发明了一种核和演变成一个原始archezoan,后来收购了-proteobacterium形成线粒体,演变为真核生物。symbiogenesis场景认为一个古细菌祖先加上一个-proteobacterium形成嵌合细胞,然后逐渐演变为真核细胞(12]。这些假设之间的主要区别是第一个真核生物进化的时候。在archezoan场景中,早期的真核生物的祖先一样古老的两个原核的血统,细菌和古生菌。symbiogenesis场景,真核生物进化后相对较晚的多元化古古细菌和细菌血统。

的培养古生菌是分类学的分成五个类群。Crenarchaeota和Euryarchaeota是最好的特点,分类部门强烈支持的比较基因组学。许多基因与染色体结构和DNA复制的关键角色出现在另一门的,但是却没有。Crenarchaeotes也表现出巨大的生理差异,包括需氧菌和厌氧菌,发酵,化能异养生物,化能无机营养物2]。大多数培养crenarchaeotes也嗜热微生物(13]。Euryarchaeotes表现出更大的多样性,和几个不同的极端微生物在他们当中除了大量的嗜中温微生物。有趣的是,所有已知的产甲烷菌属于这个门。此外,环境测序,16 s rRNA分析,和培养工作提供强有力的证据三个额外的门:Thaumarchaeota,Korarchaeota,和Aigarchaeota(14- - - - - -16]。门也被提出之前,六分之一Nanoarchaeota。这门包括专性共生有机体Nanoarchaeum equitans,大大降低基因组(17]。然而,一个更完整的分析表明,其基因组n equitans对应于一个快速发展的euryarchaeal血统,而不是早期古门(18]。

2。DNA复制过程的概述

DNA复制的一般过程是守恒的三个领域的生活,但是每个域具有一些功能修改和关键蛋白质的变化。DNA复制可以分为四个主要步骤。步骤1(始发前)开始当特定蛋白质识别和结合复制的起源,形成protein-DNA复杂。这一复杂的新兵ATP-dependent解旋酶放松双链DNA (dsDNA)。单链DNA (ssDNA)然后形成保护ssDNA-binding蛋白质(单边带)。步骤2(起始)对应于DNA的招聘引发酶和DNA聚合酶。步骤3(伸长率)对应于两股DNA的复制同时同样的单向复制机器。由于DNA的反平行的性质,前导链不断复制,复制后随链不连续地冈崎片段(10]。在复制、滑动压板围绕着DNA和蛋白质的聚合酶的数量增加持续或核苷酸链增加,之前从模板聚合酶的分解。步骤4(成熟)对应于不连续复制完成后随链的核糖核酸酶的行为,DNA连接酶和皮瓣核酸内切酶。球员的可变性参与这些过程之间的三个领域内的生活,更具体地说古生菌域是在下面更详细讨论。

3所示。DNA复制组件

3.1。始发前(复制起源和来源识别)

起源的复制基因的数量与发展史和变化在不同的领域19]。的成员细菌域通常只拥有一个复制的起源,但真核染色体包含多个复制起源。这种差异被公认为一个明确的因子在真核生物和原核生物的DNA复制的。然而,的成员古生菌域显示一个或多个复制的起源。复制的起源在古生菌通常at富集区具有保守序列称为识别框(ORB)和起源是守恒的许多热点。小版本的球体,称为mini-ORBs,已确定(20.]。的成员Crenarchaeota门显示多个复制的起源。例如,物种属于Sulfolobales订单包含三个起源的复制(20.,21]。同样,两个和四个复制的起源已经发现的成员Desulfurococcales(Aeropyrum pernix),Thermoproteales(Pyrobaculum calidifontis),分别22,23]。除了缩短所需的时间复制多个起源可能发挥作用在hyperthermophilic增长抵消DNA损伤(24]。相比之下,大多数的成员Euryarchaeota门似乎拥有只有一个复制的起源。例如,物种属于Thermococcales(海床abyssi),Archaeoglobales(Archaeoglobus fulgidus)订单只包含一个复制的起源25- - - - - -27]。然而,秩序的成员Halobacteriales(例如,Halobacteriumsp, NRC-1Haloferax volcanii,和Haloarcula hispanica)拥有大量复制的起源可能是一个复杂的一部分复制初始化系统(28- - - - - -30.]。事实上,最近的一份报告表明,不同起源的复制Haloarcula hispanica由不同的控制机制,这表明高水平的协调多个来源(31日]。相比之下,删除一个起源的复制Haloferax volcanii影响复制动力学和增长,但同时删除所有四个复制加速增长的起源比野生型菌株(32]。这些结果表明,启动复制Haloferax volcanii可能是同源重组的依赖,因为它是在某些病毒,并生成问题的目的复制起源(32]。除了Methanothermobacter thermautotrophicus,DNA复制起源还没有实验证明在产甲烷菌(33]。然而,生物信息学分析GC-skew甲烷八叠球菌属acetivorans(34),曲线分析Methanocaldococcus jannaschii和甲烷八叠球菌属mazei建议一个复制的起源。一个类似的分析m . maripaludisS2是不确定的35]。订单的事实Halobacteriales是唯一euryarchaeote显示多个复制起源表明有lineage-specific重复这组。此外,起源的数量不是高度保守的甚至在一个古门。

起源的复制是被特定的蛋白质绑定和融化的dsDNA和协助加载复制的解旋酶。在细菌这种蛋白质是DnaA,结合DnaA盒(37]。在真核生物中,蛋白复合物称为兽人(来源识别复杂)组成的6个不同的蛋白质(Orc1-6)结合复制起源和招募其他蛋白质(38]。在古生菌复制起始的候选人是一种股票同源蛋白质与真核Orc1 cdc 6(细胞分裂周期6)蛋白质和被几乎所有的古细菌基因组编码(39]。他们的基因通常位于毗邻复制的起源。这些蛋白质,称为Orc1 / cdc 6同系物,详细研究了的代表Euryarchaeota(海床),Crenarchaeota(硫化叶菌),并已被证明能够绑定到ORB地区高特异性(20.,26,40]。此外,纯化Orc1 / cdc 6美国solfataricus从其他crenarchaeotes和euryarchaeotes结合ORB元素在体外,这表明这些蛋白质识别序列保守在古域(20.]。这些蛋白质的晶体结构Pyrobaculum aerophilum(41),Aeropyrum pernix(42已经解决,导致整体的理解他们的活动在复制的起始(了43])。一般来说,Orc1 / cdc 6同系物中发现古细菌基因组变化一至三(图1)。然而,有一些有趣的例外。成员的顺序Halobacteriales拥有3至15 Orc1 / cdc 6同系物,这可能反映了大量的复制的起源。有趣的是,像其他的成员Methanosarcinales,极端嗜盐的产烷生物Methanohalobium evestigatumz - 7303只拥有两个Orc1 / cdc 6同系物。因此,能够生长在极高浓度的盐和维持细胞内高盐浓度不一定需要大量Orc1 / cdc 6同系物。尽管大多数成员的顺序Methanomicrobiales拥有这种基因的两个拷贝,,Methanoplanus petroleariusDSM 11571拥有四张。因此,Orc1 / cdc 6 euryarchaeotes同系物存在着很大的差别。在一个极端的情况下,订单的代表Methanococcales和Methanopyrales不具备任何可辨认的同系物Orc1 / cdc 6蛋白(7,44,复制初始化的机制在这些古菌是一个有趣的未知的古细菌的复制过程。

图1

古生菌 36 http://www.theseed.org/ 细菌 古生菌 Thermococcus kodakaraensis 海床furiosus Thermofilum立案 Thermoproteales, Thermofilum立案 Thermosphaera aggregans Thermoplasmatales Picrophilus torridus Methanomicrobiales和Methanoplanus petrolearius Methanosarcinales和Methanosalsum zhilinae Thermoplasmatales和热原体属acidophilum Desulfurococcales Staphylothermus hellenicus Staphylothermus绿 Thermococcales 海床horikoshii Thermoproteales, Thermofilum立案 Thermosphaera aggregans Methanobacteriales和Methanothermus fervidus Archaeoglobales和Archaeoglobus fulgidus Thermococcales和Thermococcus kodakaraensis Methanosarcinales和甲烷八叠球菌属acetivorans Desulfurococcales和Hyperthermus butylicus Halobacteriales和Haloquadratum walsbyi Methanosarcinales, Methanosaeta concilii Methanosaeta thermophila Desulfurococcales和Ignisphaera aggregans Sulfolobales和Metallosphaera cuprina Thermococcales,海床horikoshii Thermococcus kodakaraensis Methanococcales,产甲烷球菌属maripaludis Methanotorris igneus Thermoproteales, Caldivirga maquilingensis Pyrobaculum calidifontis Desulfurococcales, Staphylothermus hellenicus Staphylothermus绿 Archaeoglobales, Archaeoglobus fulgidus Halobacteriales, Halorhabdus utahensis Methanosarcinales, Methanosaeta concilii Methanosarcinales, Methanococcoides burtonii 同系物对一些古细菌DNA复制的关键基因。古细菌订单系统组织扎根最大似然树后基于53连接核糖体蛋白(]。同源性搜索是由拉斯特v4.0(使用子系统技术快速注释),并通过种子带注释的数据被观众()。总共有115年古细菌基因组序列从NCBI并上载到服务器拉斯特。拉斯特执行注释使用默认参数的遗传密码和。复制的蛋白质同源染色体检查通过种子DNA复制子系统。相同的结果KOD1,DSM 3638,Hrk 5寻找复制蛋白同系物使用爆炸(blastx v2.2.28 +)。结果与同源性的报道和> 80%值小于0.001被认为是真正的同系物。结果也从文学评论和补充数据爆炸的搜索。当表示在图中,零(0)同源染色体意味着没有同族体被发现使用方法描述为一个特定的基因。星号表明一个或两个特定微生物具有异常分析的功能。异常指出(功能/订单)ORC1 / cdc 6 /Hrk5(3同系物)DSM11486(2同系物);ORC1 / cdc 6 /和DSM 9790(1同族体);ORC1 / cdc 6 /DSM11571(4同系物);ORC1 / cdc 6 /DSM4017(4同系物);GINS15 /DSM1728(1同族体);GINS23 /,DSM12710(不同族体),F1(不同族体);GINS23 /,OT3(2同源染色体),狙击枪/Hrk5(3同系物)DSM11486(1同族体);战/DSM2088(不同族体);战/DSM4304(1同族体);MCM /KOD1(3同系物);MCM /C2A(2同系物);rfc /DSM 5456(2同系物);rfc /DSM16790(1同族体);rfc /CG6(2同源染色体)PT(2同系物);PCNA /DSM17230(1同族体);PCNA /Ar-4(1同族体);PCNA /OT3(2同源染色体)KOD1(2同系物);PCNA /S2(2同源染色体)Kol5(2同源染色体)。PolB /ic - 167(3同系物)JCM 11548(3同系物);PolB /DSM12710(3同系物)F1(3同系物);PolB /DSM4304(2同系物);PolB /DSM12940(2同系物);PolB /GP6(2同系物);DP1 /DSM6242(2同源染色体)。

3.2。启动(DNA解除和引物合成)

后Orc1 / cdc 6蛋白质绑定到复制的起源,dsDNA解旋酶是招募来放松。在细菌复制解旋酶是homohexamer DnaB。在真核生物复制的DNA解旋酶是最有可能的候选人MCM minichromosome维护复杂,这是一个heterohexamer时激活与其他复制的蛋白质,形成没有发生(Cdc45-MCM-GINS)复杂45- - - - - -48]。在真核生物中,古生菌最可能的候选人复制的解旋酶是MCM复杂。有趣的是,MCM复合物在真核生物和古菌拥有3′5′解除极性,但细菌DnaB解旋酶展开双螺旋DNA在相反方向不同的5′3′极性(49- - - - - -51]。

迄今为止最古细菌基因组研究编码MCM同族体之一。其解旋酶活性已被证明在体外几个古生菌,包括Methanothermobacter thermautotrophicus H, MCM六聚体蛋白质形成的二聚体(52,53]。的在活的有机体内MCM复杂相互作用和Orc1 / cdc 6已经证明在其他的蛋白质古生菌(54- - - - - -56]。事实上,通过一个在体外招聘分析,Orc1 / cdc 6p . furiosus已经证明是可能的招聘人员的MCM复杂起源的复制(57]。最近的一项研究发现13种古生菌与多个罗马数字基因编码MCM复合物(图1,(58])。的数量罗马数字同系物是特别高的顺序Methanococcales,不同的代表拥有从2到8份(59,60]。例如,产甲烷球菌属maripaludisS2拥有四个同系物MCM的蛋白质(44]。通过鸟枪蛋白质组学研究中,肽三人被发现(61年反水雷舰),这表明多个表达和功能。然而,一个全基因组基因功能的调查m . maripaludis表明,只有其中的一个基因,MMP0030,增长可能是必要的62年]。此外,coexpression重组反水雷舰m . maripaludisS2允许copurification所有四个蛋白(59),这表明m . maripaludis可能形成一个不等的multimeric MCM复杂。然而,由于MMP0030蛋白质是唯一的罗马数字基因对于增长,同源multimeric复杂也可能是可能的。发现了类似的结果Thermococcus kodakaraensis,三个MCM同系物存在但只有一个是至关重要的63年]。的t . kodakaraensisMCM系统建议形成同源multimeric复合物(64年]。最近的一项研究提出,MCM同源染色体的两个守恒的代表之间的秩序Methanococcales是一个古老的结果重复发生之前的散度这一组(59]。它也建议MCM同系物的大量订单Methanococcales移动元素的直接后果,可能利用MCM的古老的重复基因的复制系统通过形成细胞MCM heterocomplexes [58]。在任何情况下,大量的MCM同系物的顺序Methanococcales可能是一个产品一个错综复杂的进化历史。是否与没有复制起始蛋白质Orc1 / cdc 6是一个有趣的可能性(58]。

真核生物的MCM复杂的不活跃,需要两个辅助因素,协会heterotetrameric杜松子酒复杂(从日本go-ishi-ni-san意义5-1-2-3,后四子单元Sld5 Psf1, Psf2,和Psf3)和Cdc45蛋白质。这个复杂的,叫做康联(Cdc45-MCM-GINS),被认为是活跃复制的解旋酶(47]。同系物的杜松子酒子单元已确定古生菌通过生物信息学分析。一个同族体是最类似于真核蛋白质Psf2和Psf3 crenarchaeotes (GINS23),是很常见的。另一个同族体是最类似于真核蛋白质Psf1 Sld5 (GINS15)和很大程度上发现euryarchaeotes [65年]。杜松子酒复杂预计将DNA复制所必需的,但是这两种不同的杜松子酒同系物的分布表明,存在的其中一个是满足古细菌DNA复制。一些Crenarchaeota(美国solfataricus)和一些Euryarchaeota(p . furiosus和t . kodakaraensis)拥有同系物和heterotetramers形式类似于真核生物的发现与一个比2:2 (66年- - - - - -68年]。找到GINS15和GINS23同系物古生菌,两个已知GINS15(从硫化叶菌solfataricusP2和Thermococcus gammatoleransEJ3)和三个已知GINS23(从硫化叶菌solfataricusP2,海床yayanosiiCH1和Thermococcus gammatoleransEJ3)被用于同源性搜索。这些分析未能识别杜松子酒同系物在几个热点(图组1)。这些结果表明还有其他未知的杜松子酒,古生菌的同源染色体或序列之间的分歧属不认可同源性搜索。杜松子酒在任何情况下,一个更全面的分析蛋白质必须充分了解其功能和分布古生菌。

详细交互的杜松子酒和MCM古生菌的蛋白质似乎是高度可变的。虽然美国solfataricus杜松子酒和MCM蛋白质物理交互在体外,MCM解旋酶活性没有刺激的复杂(66年]。相比之下,MCM解旋酶的活动t . kodakaraensis和p . furiosus杜松子酒复合物(显然是刺激的64年,67年]。杜松子酒的复杂的晶体结构t . kodakaraensis最近被确定。主体结构和装配类似于人类复杂的一些显著的差异(68年]。有趣的是,许多其他euryarchaeotes具备GINS15只有同族体。其中的一个,热原体属acidophilum,形成一个homotetrameric复杂(68年,69年]。此外,在体外的t . acidophilumMCM解旋酶活性没有影响杜松子酒复杂(69年]。这些结果表明,其他蛋白可能参与的形成一个稳定的解旋酶在许多古生菌。m . maripaludisS2拥有一个假想的蛋白质可能对应于GINS15基因编码,这可能是必不可少的增长(60,62年]。没有GINS23的同源染色体基因组中存在的m . maripaludis。

复制相关Cdc45蛋白是真核生物中普遍存在的,但其确切作用尚未阐明。有趣的是,同系物Cdc45蛋白不存在古生菌。然而,生物信息学分析表明真核Cdc45和原核RecJ,这是一种守恒的5′3′核酸外切酶在大多数细菌和古生菌,拥有一个共同的祖先和共享一个同源DHH域(70年]。这些结果表明,古细菌RecJ可能代替真核Cdc45在复制。间接证据支持这一结论。在美国solfataricus的相同器官DNA结合域的RecJ纯化和杜松子酒蛋白(66年]。同样,在t . kodakaraensis,RecJ同族体(TK1252p) copurified杜松子酒复杂的蛋白质(71年),形成了一个稳定在体外协会与杜松子酒的复杂(72年]。两个RecJ同系物中发现m . jannaschii(MJ0977和0831年),他们部分的补充recJ突变大肠杆菌。重组MJ0977也具有很高的耐热性的单链DNA降解活动类似于RecJ [73年]。在m . maripaludisS2,四个蛋白质具有DHH域的相似性m . jannaschiiRecJ同系物(MMP1682, 0547、1078和1314年)。然而,没有一个是必不可少的增长,这表明活动是冗余(62年]。或者,另一种蛋白质的相似性较低m . jannaschiiRecJ同族体(MMP0285),但拥有DHH领域,增长可能是必要的(62年]。然而,这种蛋白质具有与运输相关的其他领域,这对于RecJ使它不太可能担当这一任务。这些结果是不确定的,需要更多的实验数据来指定一个函数这种蛋白质。

一旦DNA是解除,ssDNA免受核酸酶,通过化学改性和其他中断ssDNA结合蛋白。这些蛋白质存在于所有这三个领域的生活,被称为单边带细菌,它们形成homotetramers或为74年,75年],狙击枪(复制的蛋白质)在真核生物中,他们形成一个稳定的heterotrimer组成的70年,32岁和14 kDa蛋白(76年]。尽管所有ssDNA结合蛋白包含不同的寡核苷酸/ oligosaccharide-binding褶皱组合或OB-fold [77年战中,序列相似性较低,细菌SSBs [43]。在古生菌,不同类型的ssDNA已报告结合蛋白。在crenarchaeotes ssDNA结合蛋白只在特征美国solfataricus。的美国solfataricusssDNA结合蛋白只包含一个OB-fold,可以采用heterotetramer构象(78年]。然而,蛋白质也似乎存在一个单体(79年]。这种蛋白质似乎更类似于细菌蛋白质序列,但其结构更类似于真核战(43,80年]。虽然同源染色体的其他成员可辨认的Sulfolobales和大多数其他古生菌,它们是缺席的基因组的许多成员顺序密切相关Thermoproteales除了少数例外(图1)[81年]。

区域规划研究了从不同的代表euryarchaeotes,揭示更多的多样性。m . jannaschii和m . thermautotrophicus拥有一个单一的区域单元,股票的氨基酸相似性与真核RPA70拥有OB-folds 4点至5点,分别为(82年,83年]。p . furiosus拥有三个不同的区域单元,形成一个稳定的heterotrimer参与同源重组在体外(84年]。的p . furiosus战,因此,在真核战亚基组织相似。的其他成员Thermococcales属也拥有三战同系物,可能形成homotrimeric复杂的描述p . furiosus(图1)。甲烷八叠球菌属acetivorans还拥有三个不同的区域(RPA1-3)蛋白质有四个,两个,分别和两个OB-folds。然而,他们似乎不相互作用和功能为(85年]。这种安排中很常见Methanosarcinales但是没有找到产烷生物的订单等密切相关Methanocellales(图1)。成员的顺序Methanococcales拥有2 - 4战同系物。的基因组m . maripaludisS2包含三种可能的狙击枪同系物(MMP0122、0616和1032)60]。只有MMP0616和1032增长可能是必要的62年),暗示可能不同的复杂的配置则在这个archaeon蛋白质。被假定在OB-folds多样性热点区域规划是一个同源重组的直接后果86年]。

DNA合成RNA引物从生产开始,因为不能复制基因组的DNA聚合酶新创DNA合成。RNA引物合成的RNA聚合酶或引发酶。DnaG,单个亚基蛋白,是引发酶细菌。在真核生物中,two-subunit引发酶,催化亚基组成的一个小(取了)和大亚基(PriL),发现在一个复杂的DNA聚合酶及其附件B亚基(87年]。在古生菌,第一个生化特征引发酶真核primase-like小亚基取了m . jannaschii(88年]。后,取了的同系物和PriL子单元中描述的几个海床物种(89年- - - - - -93年]。eukaryotic-like DNA引物酶也被crenarchaeote特征美国solfataricus(94年,95年),它已被证明与MCM通过GINS23 [66年]。独特的聚合活动在不连续的DNA模板PriSL的特点美国solfataricus,这表明这种引发酶可能参与双链断裂修复古生菌(96年]。到目前为止,eukaryotic-like代表发现古生菌表现出相似的属性。取了函数作为催化亚基,PriL调节其活性87年]。此外,古eukaryotic-like引发酶都有独特的能力合成DNA和RNA在体外。事实上,p . furiosus取了综合长的DNA片段,但添加PriL调节过程通过减少DNA聚合酶的活动,增加RNA聚合酶活动,减少产品的长度(90年]。此外,的研究p . abyssi酶表明DNA引物酶也可以参与DNA修复由于DNA聚合酶,填缝,线位移活动也在场在体外(93年]。有趣的是,古细菌引发酶小亚基就像波尔X家族的DNA聚合酶序列和结构,表明相似的催化机理(96年]。

同系物的细菌DnaG引发酶也发现古生菌。然而,在体外的研究p . furiosus酶未能检测引物合成活动,t . kodakaraensisDnaG copurified了蛋白质的外来体71年]。同时,在美国solfataricus,DnaG引发酶被发现一个核心外来体亚基参与RNA降解[97年,98年]。然而,最近的研究证明了美国solfataricusDnaG同族体引物合成有限的活动,和双引物酶系统PriSL提出了在DNA复制功能(99年]。胡锦涛等人假设一个有趣的理论表明,卢卡dual-primase系统包括DnaG和PriSL工作,也曾在RNA降解作用和nonhomologous端加入(NHEJ)通路。该系统继承了所有三个领域。在古生菌域,它保留其原始功能。然而,在细菌域DnaG成为主要复制引发酶和PriSL演变成的Pol领域LigD参与NHEJ通路。相比之下,DnaG迷路了真核生物域,PriSL成为唯一复制引发酶。此外,它还演变成DNA波尔X家庭参与NHEJ [96年]。

像其他古生菌,m . maripaludisS2具有真核生物——和bacterial-like代表。这个methanoarchaea新的基因组调查显示,基因编码真核像引发酶的亚基,取了,和PriL (MMP0009和MMP0071)很可能对经济增长至关重要,这是符合在复制中的作用。类似的观察证实了古生菌,如Halobacteriumsp。NRC-1andHaloferax volcanii(93年,One hundred.]。相比之下,DnaG引发酶(MMP1286)是不重要的,这将是与一个角色相一致的外来体(62年]。这些结果表明,m . maripaludis和其他可能euryarchaeotes,双引物酶系统不存在。

3.3。伸长(复制的DNA聚合酶)

引物合成的引物酶进一步延长一个复制的DNA聚合酶。DNA聚合酶已被分为七个家庭基于氨基酸序列相似性(A, B, C, D, E, X, Y) (101年- - - - - -105年]。在细菌,大肠杆菌拥有五个DNA聚合酶,波尔电流-电压,前三个属于家庭,B和C,分别和最后两个属于Y的家庭。主要复制的DNA聚合酶大肠杆菌波尔三世,C家族中的一员,合成DNA高一起当运行在全酶(106年]。在真核生物中,一个伟大的DNA聚合酶的多样性也发现,但DNA复制需要三个复制的DNA聚合酶,属于家庭B(波尔,波尔,波尔ε)[107年]。在古生菌,更少的类型的DNA聚合酶存在,但他们有一个有趣的进化。发现DNA聚合酶B家族的代表古生菌。D家族DNA聚合酶存在于每一门研究到目前为止除了Crenarchaeota(图1)。最后,Y的家庭成员已被确认和生化特征美国solfataricus(108年)和Methanosarcinales,几个物种港两个同源染色体(109年]。尽管DNA聚合酶的活动属于Y家庭古生菌不是完全理解,他们建议在DNA修复发挥重要作用[109年]。

B DNA聚合酶家族的代表已确定古生菌。crenarchaeotes拥有至少两个家庭B DNA聚合酶(PolB我和PolB II,在某些情况下PolB III) (102年,110年,111年]。的重组美国solfataricus,Pyrodictium occultum,和答:pernix酶的特点是(102年]。相比之下,euryarchaeotes只包含PolB即重组p . furiosus酶是特征(112年]。PolB我酶具有相似的氨基酸序列和总体结构,他们拥有一个强大的3′5′核酸外切酶校对活动(102年]。古家族的独特属性B DNA聚合酶是能够拖延DNA聚合的尿嘧啶、次黄嘌呤脱氨基基地(113年,114年];这个属性可以防止复制模板链尿嘧啶和固定的变异后代的传播115年]。通常,胞嘧啶脱氨基作用将G: C碱基对promutagenic G:你不匹配,导致50%的后代包含:T转换突变后复制(116年]。此外,当一个u碱基对形成的损失5-methyl一部分胸腺嘧啶替换后可以在蛋白质DNA相互作用产生不利影响。之一,有趣的是,在一些crenarchaeotes和euryarchaeotes B家族DNA聚合酶假字具有中断版本的序列,对于催化至关重要。可能这些酶具有结构性的作用[117年]。

DNA聚合酶家族D (PolD)是一种新型酶最初发现p . furiosus(118年]。它在所有euryarchaeotes(此后被确认119年]。很长一段时间,这种酶被认为是euryarchaeote-specific聚合酶,但还找到了三个新发现的古细菌类群拥有PolD基因(14- - - - - -16]。PolD异质二聚体有一个小亚基(DP1)和大亚基(DP2)。已经提出,大亚基港口聚合酶的活动,尽管它的序列是非常不同于其他迄今为止描述DNA聚合酶。小亚基具有高相似度的非催化b真核生物DNA聚合酶,,ɛ(120年]。的研究m . jannaschii证明了酶小亚基具有强大的3′5′核酸外切酶活性,表明它可能参与校对活动(7,121年]。有效的聚合酶和校对活动从纯化的PolD也被检测到p . furiosus,残留asp - 1122和asp - 1124的聚合反应至关重要p . horikoshii(122年,123年]。每个euryarchaeote调查了拥有一个同族体DP1和DP2除外Methanococcoides burtoniiDSM 6242,拥有两个同系物DP1(图1)。

因为crenarchaeotes只拥有家庭B DNA聚合酶,其中一个必须复制的聚合酶。然而,在euryarchaeotes尚不清楚的酶参与了复制。研究Halobacteriumsp。NRC-1表明PolB和PolD都必不可少的生存能力,并建议他们可以在复制叉在一起工作,分别合成引领和滞后链(One hundred.,124年]。然而,在其他Euryarchaeota,PolB似乎并不重要。例如,最近的一份报告表明,两单元PolD至关重要,但PolB不必要的增长m . maripaludisS2 (62年]。同样,在t . kodakaraensisPolD可以与不同的蛋白质coisolated古细菌复制叉,但PolB主要是coisolated未知函数的蛋白质(71年]。PolB的删除t . kodakaraensis也没有可检测影响细胞的生存能力(125年]。有趣的是,t . kodakaraensisPolB突变增加了对紫外线辐射的敏感性。这些结果共同表明PolD基本复制的DNA聚合酶在这些euryarchaeotes而不是PolB家庭聚合酶。在这个场景中,PolB可能有一些其他重要的功能Halobacterium可能还有其他密切相关的物种,它不是整个门的守恒。最后,它已经表明,纯化PolDp . abyssi能够执行链位移和RNA引物延伸在体外。纯化PolB,就其本身而言,不能执行这些活动在体外,但在增殖细胞核抗原链的存在位移活动刺激(124年,126年]。最近的一次在体外研究p . abyssi表明,DNA合成核糖核酸酶HII需要启动链置换PolB [127年]。

3.4。伸长(其他附属蛋白)

纯化DNA聚合酶具有低持续;然而,增加一个辅助因素,滑动压板,给复制的基因组DNA聚合酶所需的持续。这个因素的结构就像一个油炸圈饼,功能作为分子平台招募几个replication-associated酶和共同行动与DNA聚合酶稳定他们的交互在复制128年]。滑动夹的结构是守恒的三个领域的生活。在细菌,滑动压板或β亚基是一个homodimeric环(129年]。在真核生物中,滑动压板或细胞增殖核抗原(PCNA)是一个homotrimeric环(128年]。在古生菌,大多数crenarchaeotes增殖细胞核抗原同源染色体形成有多个heterotrimeric环(130年,131年)(图1)。相比之下,大多数euryarchaeotes拥有一个PCNA同族体(图1)。相互作用的DNA聚合酶的滑动压板通过一个共同的主题,增殖细胞核抗原相互作用的蛋白质称为(PIP)箱(132年]。PCNA-PolB和PolB-PCNA-DNA复杂的三维结构p . furiosus已经解决,揭示了这些分子之间的相互作用(133年,134年]。此外,一项研究表明,PolD / PCNA增殖细胞核抗原交互需要两个和一个PIP PolB /盒,分别为(135年]。最近,通过protein-interaction网络p . abyssi,一个先前不为人所知的蛋白质与核酸酶活性(Pab0431)和一个PIP规范主题被发现与PCNA,暗示可能参与DNA复制(136年]。t . kodakaraensis是唯一的证据确凿的例子euryarchaeote增殖细胞核抗原,与两个同系物TK0535 (PCNA1)和TK0582 (PCNA2)。最近的研究证明了两种蛋白质形成稳定homotrimeric环相互作用t . kodakaraensisPolB在体外(137年]。更详细的研究增殖细胞核抗原在的两个同源染色体t . kodakaraensis证明了两种同系物刺激在体外PolB的引物延伸活动,但只有PCNA1而不是PCNA2 PolD[刺激相同的活动138年]。同时,相同的报告显示,pcna2基因中断而不导致增长不足,但这是不可能孤立的突变体pcna1。这些结果表明,PCNA1但不是PCNA2对DNA复制[至关重要138年]。有人提出一个PCNA基因是通过横向基因转移(139年]。成员的顺序Methanococcales拥有一个PCNA同族体有两个例外。m . maripaludisS2拥有两个细胞核抗原同源染色体(MMP1126和1711)(60]。两个基因似乎是必不可少的增长,这表明他们都扮演着重要的角色在复制62年]。MMP1711基因具有很高的相似性t . kodakaraensis基因和可能与真正的methanococcal PCNA。相比之下,MMP1126只具有低相似t . kodakaraensis基因,还包含一个S-adenosylmethionine-dependent甲基转移酶域。因此,它可能会拥有一些替代函数。Methanotorris igneusKol 5还拥有两个PCNA同系物。

PCNA在DNA,组装特定加载因素是必需的。在细菌被称为加载因素复杂的,由三个不同的子单元组成- - - - - -- - - - - -化学计量学(140年]。在真核生物中,加载因子称为复制因子C (RFC)和heteropentameric复杂组成一个大单元和四个不同的小单元(141年]。相比之下,在古生菌RFC由两种不同的蛋白质,小亚基RFC和大亚基RFCL。他们也形成了一个heteropentameric复杂4:1比例(rfc: RFCL)。有趣的是,许多crenarchaeotes拥有一个同族体RFCL和两个或三个rfc的同系物。另外,大多数euryarchaeotes只拥有一个RFCL和rfc同族体。异常订单的一些成员Halobacteriales Methanomicrobiales,和Methanosarcinales,它拥有两个rfc同系物(图1)。结构和生化几euryarchaeotes RFC的研究一直在进行,如Archaeoglobus fulgidus和海床物种(142年- - - - - -144年]。中观察到一个有趣的案例甲烷八叠球菌属acetivorans。RFC具有三个子单元(RFC1 2 L)中找到一个比3:1:1 (145年]。同系物的这三个子单元也存在于大多数的基因组haloarchaea [145年]。推断,这种类型的RFC复杂代表之间的一个中间过渡形式规范化热点RFC复杂的一个小的和一个大单元和四种不同的真核RFC复杂小,一个大亚基(146年]。组织和空间分布表现出相似大肠杆菌最小的复杂,但子单元的功能可能不是守恒(145年]。

3.5。成熟

在DNA复制过程中,后随链是间断地通过扩展RNA合成引物或冈崎片段。这种不连续地合成DNA链需要成熟,形成一个共价闭合链复制过程。在古生菌冈崎片段首次证明了在复制p . abyssi和硫化叶菌acidocaldarius(147年]。在复制,这些RNA与DNA引物取代。的引物是由酶的前体,在生命的三个领域无处不在。根据其序列相似性,在原核生物的前体蛋白分为三组:核糖核酸酶HII, HIII,你好。在真核生物,他们被归类为核糖核酸酶H1和H2 (148年]。然而,系统发育分析表明,前体蛋白也可以分为两个不同的组:1型(原核的核糖核酸酶嗨,真核核糖核酸酶H1,和病毒核糖核酸酶H)和2型(原核的核糖核酸酶HII HIII和真核核糖核酸酶H2) (149年]。这两种核糖核酸酶H拥有不同的具体活动,金属离子的偏好和乳沟网站(150年]。原本以为古生菌只有拥有2型前体(149年),但此后几个1型古细菌酶的前体被发现(151年,152年]。有趣的是,在真核生物中,核糖核酸酶H1和H2往往共存,和不同组合的三个原核的核糖核酸酶H (I, II, III)发现,除了rna嗨和HIII的结合。这个互斥进化的一些原核的rna似乎相关功能冗余(148年]。

另一个酶参与底漆替换在DNA复制是皮瓣核酸内切酶(FEN-1),认识到双链DNA与一个未退火的5′皮瓣,劈开。FEN-1的真核同族体分析,发现在每一个热点成员和一个成员Thermoproteales,Thermofilum立案Hrk5,拥有两个同源染色体。

m . maripaludisS2拥有基因的原核的核糖核酸酶嗨,HII FEN-1,但没有一个是必不可少的,这表明他们可能是冗余的函数(44,62年]。可能,前体蛋白持续和基因组进化稳定。基因产物可以执行相同的函数,而是一个比其他低效率(153年]。

在冈崎片段后随链DNA所取代,新合成之间的尼克和细长的DNA修复DNA连接酶。这种酶使用一个核苷酸辅因子催化磷酸二酯键的形成特征的三个步骤(154年]。酶是常见的所有三个领域,但可以分成两个家庭基于代数余子式特异性(ATP或河畔⁺)。从几个crenarchaeotes DNA连接酶和euryarchaeotes进一步特征(了43])。许多古DNA连接酶具有双重辅因子特异性(ATP /河畔⁺或ATP / ADP),但每一个古DNA连接酶特征到目前为止使用ATP。高温DNA连接酶m . thermautotrophicus它使用ATP作为唯一的特点是代数余子式在体外(155年]。一个特征从crenarchaeote DNA连接酶Sulfophobococcus zilligii显示特异性三代数余子式(ATP /河畔⁺/三磷酸鸟苷)(156年]。主要结构在这种酶技术已经取得了工作p . furiosus和美国solfataricus,详细研究了(43]。在m . maripaludisS2, DNA连接酶可能是必不可少的增长(44,62年]。

理解古生菌的成熟进程已成为近年来越来越多的研究的焦点。一个在体外研究重组冈崎片段使用蛋白质来自crenarchaeote成熟美国solfataricus。他们证明,只有六个耦合的DNA合成所需蛋白质,RNA引物清除,DNA结扎。在这个模型中增殖细胞核抗原(heterotrimeric环)一个坐标PolBI的活动,FEN-1, DNA连接酶转化成一种有效的成熟复杂(157年]。一个不同的在体外研究p . abyssi冈崎片段成熟,展示了两种不同的模型,不同的RNA引物去除的过程。在第一个模型执行RNA引物消除连续PolD链置换DNA合成和5′RNA FEN-1瓣裂。由此产生的裂纹是由DNA连接酶封闭。另外,第二个模型提出,核糖核酸酶HII劈开RNA引物,其次是FEN-1的作用和链位移由polB或polD DNA合成。然后盖章尼克DNA连接酶(127年]。这些模型测试在活的有机体内极大的兴趣完成的照片这些过程在细胞中是如何表现的。此外,其他因素可以调节这些过程可能需要协调在活的有机体内成熟的过程。

4所示。结论

古生菌的DNA复制过程具有双重性质,机械的结构上和功能上类似于真核复制系统,但它是在细菌上下文中执行(11,25]。此外,独特的古细菌特征展示这一过程的复杂性,它似乎并不仅仅是一个简化版的真核系统。例如,古细菌特定DNA聚合酶D对面是守恒的古生菌域的例外Crenarchaeota门。最近发现,它是必要的复制的聚合酶在两个不同的物种euryarchaeotic演示了一个未预料到的变化古细菌DNA复制和复制机制的根本区别crenarchaeotes和euryarchaeotes之间。有趣的是,没有PolD crenarchaeotes不是唯一的区别在DNA复制。这些差异包括组蛋白的缺失在crenarchaeotes [4),存在多个crenarchaeotes起源的复制,一个复制的起源在大多数euryarchaeotes,缺乏GINS23大多数euryarchaeotes,没有战蛋白质在许多crenarchaeotes,多个MCM同系物的存在Methanococcales增殖细胞核抗原在的,存在一个同族体相比euryarchaeotes crenarchaeotes多个同系物。这些独特的特征之间的门突出古细菌DNA复制的复杂性和显示一个复杂的进化历史(表1)。

在Euryarchaeota,订单Halobacteriales和Methanococcales拥有不同的DNA复制系统,让他们独一无二的。例如,Halobacteriales拥有更多的来源识别蛋白质(Orc1 / cdc 6)相比其他古生菌。另一方面,Methanococcales和Methanopyrales缺乏辨认Orc1 / cdc 6蛋白同系物,表明存在一个非常不同的机制启动复制。此外,Methanococcales拥有大量的MCM蛋白同系物。这些特色提出了连接,因为缺乏Orc1 / cdc 6蛋白质,MCM蛋白质可能与其他未知的起始酶,导致复杂的MCM同系物的发展史49]。据推测,这些差异也占无法识别复制这些微生物的起源。这种独特的DNA复制起始的场景可能是一个直接后果的各种过程,如复制、移动遗传元素,与病毒相互作用[58]。

古细菌之间的差异DNA复制高类群演示一个意想不到的可变性和建议两种进化模型。在第一个模型中,DNA复制后进化后期古血统的多样化。因为复制的系统没有完全成形,可以开发不同的血统。一旦形成,复制将被高度保守的。然而,这个模型并不符合之间的差异观察血统,必须形成相对较晚,比如那些之间的订单,甚至,在某些情况下,在一定的订单。另一种模式是,DNA复制已经改变了整个古细菌的进化。因此,复制系统的差异可能代表古代以及现代适应不断变化的环境。在这种情况下,不同的复制的系统可能提供重要的见解的进化压力在玩不同的进化事件的热点。从这个角度看,真核和古细菌复制的系统之间的差异可能不是一个古老的证据真核生物的起源。相反,它是完全有可能在真核生物中复制的系统进化从高度发达的古细菌系统相对较晚。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

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