比较分析Barophily-Related氨基酸在蛋白质域的内容海床abyssi和海床furiosus

文摘

nonbarophilic之间的氨基酸替换模式海床furiosus及其嗜压相对p . abyssi确认静水压力不对称指数反映的程度氨基酸由嗜压生物古首选。替换整个蛋白质序列中的模式,共享蛋白质域在折叠超科级别定义,在同源序列对领域,领域非常古老和最近的起源现在提供进一步的线索的环境导致了遗传密码和多样化的生活。pyrococcal蛋白质组是非常相似的,分享一个非常早期的祖先。氨基酸相对丰度分析表明,偏见的使用氨基酸是由于他们共享折叠总科。在这些体验中,只有两个优先嗜压的五个氨基酸,天冬氨酸和精氨酸,这种偏好显示显著和持续在结构和领域中出现的祖先。原始的天冬酰胺越多,赖氨酸和苏氨酸表现出一致的偏好nonbarophily结构和祖先。自嗜压偏好已经明显在古域至少~ 30亿岁,我们得出这样的结论:barophily是一个非常古老的特质,展现与遗传特性同时收敛对通用代码。

1。介绍

氨基酸的生物物理性质确定其使用蛋白质。氨基酸极性和分子体积尤为重要的蛋白质的稳定性和功能超嗜热、嗜压条件。这两个属性相关遗传密码的起源(1]。因此,跟踪与常见氨基酸理化性质可以帮助获得的条件遗传密码起源。

方法被开发之前分配温度和压力不对称指数氨基酸(2]。这些指数是基于同源序列内的氨基酸替换模式系统相关的生物生活在两个不同的环境条件,包括嗜压和nonbarophilic以及高温和nonthermophilic条件。温度不对称指数(TAI)在多大程度上反映了一种氨基酸是首选超嗜热菌和研究耐辐射球菌,栖热菌属酸奶(3),Methanococci,杆菌(2]。静水压力不对称指数(PAI)在多大程度上反映了一个氨基酸由barophiles者优先;它是研究海床furiosus和p . abyssi(4),最近扩展到p . furiosus- - - - - -p . yayanosi和Thermococcus kodakarensis- - - - - -t . barophilus双(5]。这种偏好的统计意义的力量保证了排名氨基酸倾向用于超高温(6)和嗜压生物(7]。假设下生命可能在thermobarophilic环境中,出现了诸如与火山热液喷口,热排放循环热液水流动和影射早期代谢化学(8),我们使用这些措施thermobarophily作为工具进行进一步的探索。

如果祖先的生物起源于extremophilic条件和遗传祖先的历史记录,他们的后代如何发散的进化时间吗?这种分歧必须反映在蛋白质的功能使用,在它们的三维结构(嵌套9]。蛋白质的结构分类(吟游诗人)组织蛋白质域结构层次,包括几个层次的复杂性:类,褶皱总科和家庭,从上到下10]。褶皱的研究领域,尤其是总科(fsf),证明其效用在调查的散度生物在分子的水平组织和生理功能(例如,11- - - - - -18])。因此,它是可能的偏见是反映在蛋白质氨基酸组成的蛋白质序列结构,这可能让研究生物的进化趋异thermo-barophilic共同祖先。的超高温barophile海床abyssi和超高温nonbarophilep . furiosus是两个密切相关的生物非常适合这种分析由于极端相似的生理(19)和早期的进化起源的血统16]。

在这项研究中,我们分析了氨基酸分布域区域内外的蛋白质序列,吟游诗人的领域在FSF级定义的层次结构。我们也探讨嗜压域地区氨基酸分布之间的关系和各自的fsf的进化时代。氨基酸barophily thermophily排名往往是特定的生物记录。如前所述,barophily前所述了海床,但thermophily排名没有。因此,我们重点分析barophily。结果解释有机体的生态和生理差异的理解分歧的过程两个物种和上下文中的蛋白质的历史。

2。材料和方法

FSF作业和各自从结构基因组序列得到749年的人口普查生物(20.],使用先进的线性摘要结构识别总科(21),概率被切断10⁻⁴从吟游诗人version 1.73和域定义10)(图1)。fsf被隔离成3类:(1)在场只有barophile(特有的嗜压fsf),(2)在场只有nonbarophile(种特异的nonbarophilic fsf),和(3)在两个物种(fsf)共享。氨基酸含量的统计分析进行每组,以及那些被发现的每个序列的部分领域以外的作业。一个单独的分析上执行相同的同源序列的FSF作业。序列同源性是由采矿Uniprot数据库(22]。FSF的进化时代是直接来自phylogenomic FSF域树重建全球人口普查的蛋白质结构(方法见(20.])。因为树木域根植和高度不平衡,我们直接展开蛋白质域的相对年龄的发展史作为节点(距离,从假想的祖先节点距离)结构树的底部。计算通过计算沿着家族内部节点的数量从根到终端节点(叶)树的规模相对0 - 1以下方程:=(内部节点之间的节点的数量和)/(内部节点之间的节点的数量和),是目标叶子节点,是假设的根节点,是一个叶节点内部节点的最大可能数量。因此,最原始的分类单元的值是0,而最近的一个是1。FSF的蛋白质分子时钟域级别( )[20.)是用来计算的地质年龄选择数十亿年来fsf (Gy)。校准呈显著线性相关(FSF年龄(之间))和地质时间。P-loop水解酶折叠结构,最古老FSF的时间表,用作下边界,与生物活性的最早证据来自离子微探针分析和同位素组成的碳质夹杂物在3.8 Gy-old带状铁岩层。其他fsf与生物合成卟啉(光谱识别vanadyl-porphyrin复合物在碳质物质嵌入在3.49 Gy-old多晶岩石),氮素同化酶(年龄推断主要来自生物地球化学证据),脂质生物标志物如hopanoids和biphytanes从干酪根中恢复过来,沥青和碳氢化合物,标记的细菌和真核多元化集建立了次从微体化石证据(如单细胞蓝藻球菌样的1.9 Gy-old潮汐沉积岩和acritarchs在1.5 Gy-old岩石从澳大利亚北部)结合分子、生理、古生物学和地球化学数据,折叠与生物过程和血统(例如,类黄酮生物合成和红藻类,血蓝蛋白和软体动物),最后今天边界fsf (20.]。

每个氨基酸序列的相对丰度计算是氨基酸实例的数量除以总长度的序列。相对丰度域序列或整个蛋白质的氨基酸序列是由域的长度归一化或整个蛋白质序列的长度,分别。然后对这些数字是所有序列平均集团正在考虑获得的意思是相对丰富的氨基酸(MAA)为每个氨基酸措施具体。分析同源序列是不同的。只有同源序列相同FSF域分配的两种生物。首先,氨基酸的相对丰度计算为每个FSF分配在每一个序列。如果一个序列有多个重复相同的金融稳定论坛,还是MAA值是平均序列中。MAA差异计算序列的同源染色体对的两种生物。如果许多序列对包含特定的金融稳定论坛,还是这些MAA差异随后被平均的数据集。进行了统计分析和使用韦尔奇2-sample Instat以及。

3所示。结果与讨论

3.1。探索一般倾向使用氨基酸

以前的工作,p . abyssi倾向于用精氨酸(Arg)丝氨酸(Ser)、缬氨酸(Val)、天冬氨酸(Asp)和甘氨酸(g)的氨基酸序列同源P。furiosus(4]。从今以后,我们将把他们称为嗜压氨基酸。相反,p . furiosus倾向于用天冬酰胺(Asn),赖氨酸(赖氨酸),脯氨酸(Pro),异亮氨酸(Ile)、苏氨酸(刺)、谷氨酰胺(Gln)和酪氨酸(酪氨酸)的氨基酸序列同源p . abyssi。从今以后,我们将把他们称为nonbarophilic氨基酸。亮氨酸的替换(低浓缩铀),组氨酸(他的),苯丙氨酸(检),蛋氨酸(遇到),谷氨酸(Glu),丙氨酸(Ala),半胱氨酸(半胱氨酸)和色氨酸(Trp)似乎是公正的。这些首选项确定统计学意义的基础上替换的底层模式同源序列。他们允许分组氨基酸分为三大类:嗜压,nonbarophilic、冷漠。我们的任务是建立模式的氨基酸使用根据嗜压组蛋白质序列和位置。我们开始从已知的参考点,记录整个蛋白质序列的氨基酸使用两个有机体。从那里我们逐步关注祖先的一组功能的蛋白质序列通过研究氨基酸中使用域序列人与人之间和地区域,然后比较种特异的氨基酸数量和共享FSF域结构,最后进行两两比较的氨基酸同源序列对匹配域地区使用。最后,我们比较的氨基酸偏好FSF域被认为是最古老和最近从进化的角度来看,使用的域结构推断年龄结构phylogenomic普查很好索引(20.]。

3.2。p . furiosus和p . abyssi非常相似的蛋白质域结构和分享一个非常古老的蛋白质组学的祖先

的两个物种Pyrococci分享他们的多数(452)FSF域结构(表1)。p . abyssi少fsf(472)比吗p . furiosus(495),可能是因为它栖息在一个extremophilic细分相结合的极端压力和温度,这两个已被证明限制可行的蛋白质结构(例如,23,24])。蛋白质组的相似之处FSF内容是解释为常见的生物遗产和类似的两种生物的生理,主要差异在代谢底物的利用率19]。这些差异必须反映在fsf的功能是特定于每个的两种生物。评估这个功能链接,我们带注释的分子功能使用FSF分配总科数据库的定义(15]。20 fsf具体p . abyssi6、8参与“新陈代谢”,在“管理”,在“细胞内过程”2,4属于“一般”和“其他”类别。43 fsf针对p . furiosus第六,21日参加“新陈代谢”,“监管”,5“细胞内过程”和1在“细胞外的过程”,和6属于“一般”,“其他”和“未知”类别。正如预期的那样,绝大多数(30 - 40%)的特有fsf参与代谢功能。

散度的蛋白质结构和功能的历史与累积的先前研究蛋白质域结构显示生物积累的速度域的进化历史16,25,26]。这个方法是有用的多元化研究生物体(图2)。两个特有的fsf的累积情节Pyrococci表明早期分歧在结构和功能。这与其他研究结果一致表明早期基于系统学和基因序列差异损失(19)和一个祖先的趋势损失蛋白质域能古生菌负责他们的起源非常早16]。FSF时代以来的域结构遵循一个紧密的分子钟(20.),可以建立一个时间表的外观lineage-specific fsf的进化。p . furiosus特殊技能fsf首次出现~ 3.2 Gy前,紧随其后p . abyssi特殊技能fsf, ~ 3 Gy前出现。时间表因此建议早期超嗜热嗜压生物起源(通过域损失(16]),无论地质时间分配的准确性。然而,lineage-specific fsf表明生物的起源而不是嗜压特征的起源。我们还注意到收购lineage-specific fsfp . abyssi是低于p . furiosus,可能是由于更大的限制p . abyssi由其嗜压环境。全酶的生物合成途径为嘌呤生物合成和功能核糖体已经到位~ 3 Gy前的崛起p . abyssi个知识点血统,实现扩大和基因组信息的处理需求26]。在此期间,氨酰合成酶累积anticodon-binding域(27],展开的特异性基因代码和偏压氨基酸组成的蛋白质结构灵活的地区(28]。我们注意到古生菌早期和有效的减少进化的基因组(16,17),设置热点生物除了其他超界。这些事件及其相关“失败者趋势”最有可能表现不同,但是始终在古血统相比,没有人为推动lineage-specific域体验显著的时代早在时间16]。

3.3。这两个Pyrococci氨基酸的使用显示预期的偏见

氨基酸的平均相对丰度(MAA)策划反对barophily排名(BR)整个多肽链的序列。似乎没有一个特定的偏好p . abyssi使用更多的嗜压比nonbarophilic氨基酸或内部p . furiosus使用比嗜压nonbarophilic氨基酸(图3(一个))。然而,BR决心作为衡量两个物种之间的比较,不。因此,我们策划的意思是MAA两者间的差异Pyrococci通过减去MAA的nonbarophile barophile。正值因此表明使用一种氨基酸的偏见p . abyssi相对于p . furiosus;负值表示相反的偏见。图3 (b)演示了一个清晰和显著倾向嗜压氨基酸p . abyssi和一个明显偏向于nonbarophilic氨基酸p . furiosus。没有这样的“冷漠”氨基酸存在偏见。这是一个预期的结果一致与barophily等级的定义。进一步探索关注功能蛋白质序列的重要部分,逐步分析移动接近这两个物种的进化祖先。

3.4。偏见在两者之间的氨基酸的使用Pyrococci是由于他们共享FSF体验

明显的功能相似性提出一个问题:上述偏差中的氨基酸丰富完整的蛋白质序列来自那些对应于蛋白质序列的部分领域或领域之间的“连接”序列干预?逻辑预测,后者有更小,如果有的话,偏见,而FSF域区域。事实上,猜测barophiles氨基酸替换的目的是对被水渗透稳定域结构,往往被迫蛋白质核心在高压下的海洋深渊23]。对干预的影响和更灵活的区域应该可以忽略不计。

正如所料,干预中的统计MAA差异计算序列显示两者之间无显著差异的氨基酸使用生物(图4)。相比之下,fsf的区域共享的两种生物显示明显偏向于使用嗜压氨基酸p . abyssinonbarophilic氨基酸p . furiosus(图5(一个))。这代表所有氨基酸显示统计学意义在整个序列,除了Gln和酪氨酸。有趣的是,这种偏见是破碎的特有FSF区域内(图5 (b)),nonbarophilic Ile Gln改变联盟,在更高的丰度存在嗜压海床。这些模式可以解释为两个假设其间。(1)具体FSF领域可能出现在这些生物从共同祖先散度,因此,他们的进化过程新创根据每个物种的特殊的生态条件。因此,氨基酸的使用不受同源的氨基酸替换,规则和BR措施是不适用的。(2)共享fsf更有可能属于同源序列,生物遗传自他们的共同祖先。他们的进化过程从一个特定的起点,这可能不是最优的功能在他们的最终的生态位。氨基酸替换被用来稳定各自的功能蛋白质,导致观察到的模式。这些假设自然引导我们探索的同源序列及其FSF域。

3.5。同源序列分析对共享FSF域

我们发现共有359对同源序列的两个Pyrococci。这些序列分为5个不同的类别:(1)29双序列都没有FSF作业,(2)9对,FSF作业在一个序列而不是其他,(3)10双的额外FSF作业是在一个序列的一对,(4)3双FSF作业完全不同,(5)309对具有相同作业。

分类(1)和(2)不用于比较FSF域的氨基酸含量。没有一种特异的FSF被发现在类别(3)和(4),支持我们的第一个假设特定FSF是从头开发。因此,我们继续调查MAA差异匹配fsf同源序列的分类(5)。结果表明类似的偏见在使用氨基酸被发现在前面的比较(图6)。然而,Val Ile,用力推,Gln失去了统计学意义fsf的总集合。这可能发生的原因至少有两个:要么这些氨基酸是祖先序列的最具代表性和最难以改变或重要的小说功能介绍在以后过程中发散。

为了区分这两种可能性,我们识别出一套最古老的fsf和一组最新的。FSF的进化时代领域建立了以前在王等人的作品。16,20.,25)通过构建系统发育树fsf基于全球丰富的生物。计算每个FSF的进化时代通过跟踪内部节点的数量(每个FSF)血统,从phylogenomic树的根,并表示相对范围从0(蛋白质的来源域)到1(目前)。在王et al。16]最古老FSF已经定义为那些之前出现的开始大规模FSF损失的三个超界由于还原进化(= 0 - 0.2)。古代fsf祖先值的选择海床也支持他们的分歧的历史:在哪里= 0.2两个物种获得独特fsf(图2)。的集团最近fsf我们选择那些域相结合的“大爆炸”后出现(25),这主要是由真核生物(= 0.6 - 1)。共两组之间的差异比较是有益的(图7)。它证明了一些氨基酸有不同的使用方式在fsf不同的年龄。虽然nonbarophilic Gln,用力推,赖氨酸,Asn更多的使用P。furiosus在古代fsf,他们使用新fsf变得更加平衡。同样,嗜压Asp,参数被更多的使用p . abyssi在旧fsf,但他们在最近的fsf变得更加平衡。有趣的是,嗜压Ser偏见完全逆转,只显示显著差异在使用在古代fsf的同源序列对。因此,损失的统计显著性嗜压Val和nonbarophilic刺,Gln, Ile图6可以解释的可能相关性展开新引入的功能在进化后期,即使描绘一种祖先组成,耐火材料改变(例如,刺和Gln)。

我们注意到水平基因转移的影响(HGT)或其他趋同进化过程应考虑最小FSF结构层面上,不应影响本研究的结论。蛋白质的结构域长进化时间框架和保留他们的收益或损失被证明是罕见的在血统FSF和其他结构的抽象级别(例如,29日,30.])。结构核心发展线性氨基酸替换/网站,以慢3 - 10倍的利率比序列(31日]。这么高的保护突出了蛋白质结构变化的慢动力学和FSF的时钟样式行为进化20.]。横向转移的影响对共享体验的高度保守的序列必须被认为是微不足道的。此外,古细菌之间的分歧时间谱系研究相比,本研究太短分歧发生在整个进化谱系。这一事实,高度可以减少任何可能影响相对lineage-specific序列的氨基酸含量。

4所示。结论

氨基酸的模式使用这里给出建议进一步深度对我们理解嗜压等级的氨基酸。先前的研究指定优先嗜压五个氨基酸,基于他们的替代模式的意义:参数,爵士,Val, Asp和g。在我们的分析中只有两个这些氨基酸显示明显偏好一致,在整个序列,共享fsf、匹配fsf的同源序列对,和古代fsf: Asp和参数(表2)。自嗜压在古代的偏好已经明显fsf至少~ 3 Gy-old,但不是在年轻的领域特异性的检查,我们认为barophily是一个非常古老的特质,可以追溯到生物的多样化的开始。这两种氨基酸出现晚进化的基因编码的氨基酸充电功能根据isoacceptor tRNA的年龄(32与氨基酸和共同进化合成酶域编辑功能(28]。然而,共识年表氨基酸进化放置Asp和时间轴[Arg第四和第十33),这表明Asp的编码可以提前展开。事实上,Asp属于早期组氨基酸的密码子编纂GNN类型;一种观察,支持的共同进化理论的起源遗传密码(34]。虽然明显不匹配的数据可以被解释为单独的充电和编码氨基酸的历史(32),很明显,原始嗜压特征已经影响了早期基因的进化。自tRNA,遗传密码和古生菌似乎多源的起源(例如,30.,35]);结果显示的殖民化嗜压环境下新兴热点的祖先血统,因为这些是展开的遗传特性融合对通用代码。

7个氨基酸,Asn,赖氨酸,Pro, Ile,用力推,Gln,酪氨酸,曾被指定为nonbarophilic。Asn,赖氨酸和刺显示偏好non-barophily最稳定,在整个序列,共享fsf、匹配fsf的同源序列对,和古代fsf。这些“忠实”氨基酸可能是容易交换中的同源序列发散或最有助于蛋白质的稳定性和功能在各自的环境条件。他们的存在在古代fsf证实的ancestrality nonbarophilic特征,这并不能否定barophily原始的本性。

古代nonbarophilic特质挑战开始一个非生物遗传学的观点深通风环境中发生生物的多样化(之前36),支持相反的观点也是深不可测的海洋中扮演了一个重要的角色在裁剪遗传学和生活的多样化4,5]。因此,原始生命的起源(遗传密码前)更有可能在陆地等nonbarophilic环境缺氧地热领域(37]或碱性含水层所产生的使蛇纹石化岩石(38]。我们强调这并不取消的事实的重要参与barophily在细胞生物的兴起,现代生物化学和遗传学。

更加平衡的使用显示的其他氨基酸序列我们检查。这可能表明,他们是最具代表性的祖先生物体的构成和最难以改变的原因结构或功能。“低能儿”氨基酸Ser、Ile, Gln优先使用根据BR在共享/古代fsf但相反的使用在特定/最近fsf的模式。这可能表明,BR价值与遗留有更多共同pyrococcal遗留的祖先,但他们实际上是更有用的条件下比建议的BR相反。最后,nonbarophilic Pro展示在我们的测试中无显著差异。Pro是在结构化地区丰富,涉及,已建议重要的原始编码(39),与循环和蛋白质的灵活性(28]。他们的角色在蛋白质结构和基因可能是古老的和硬连接组成的蛋白质。

确认

作者感谢王Minglei提供phylogenomic数据。研究从美国国家科学基金会支持的奖项(mcb - 0749836)和CREES-USDA GCA。部分旅游的目标是支持先进的伊利诺斯州大学的研究中心。投资者没有参与研究设计、数据收集和分析,决定发表或论文的准备。

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