转录组系统性理解产甲烷的贡献古生菌

文摘

产甲烷古生菌感兴趣的因其对大气变化的贡献和他们的角色在技术应用包括废物处理和生物燃料生产。尽管限制在厌氧环境中,产甲烷菌中发现各种各样的栖息地,他们通常生活在syntrophic与细菌的伙伴关系。由于严格的热力学约束的甲烷生成单独或syntrophic新陈代谢,产甲烷菌必须仔细调节其异化的途径包括RNA转录的调控。转录组是一个动态的、重要的微生物系统的控制点。本文评估mRNA(转录组)的影响研究的理解与特别的考虑甲烷生成甲烷生成是如何监管应对营养限制,环境变化,与syntrophic合作伙伴的互动。相比与传统的芯片转录组分析,新一代高通量转录起始点的RNA序列大大有利的评估,5′未翻译的程度地区,operonic结构,小RNA的存在。我们仍然处于早期阶段的理解RNA调节但已经清楚的是,决定因素超出转录丰度是高度相关的产甲烷菌的生活方式,需要进一步研究。

1。介绍

甲烷(CH₄-)生产古生菌在全球碳循环中占有重要位置,在大气变化通过执行最后一个步骤在厌氧生物降解系统,并释放大量的CH₄每年向大气中(1]。此外,产甲烷古生菌感兴趣的由于他们的角色在厌氧降解包括废物处理,生物从煤炭、天然气生产和其他基质,CH潜力吗₄要收获作为燃料使用。因此,巨大的环境和经济效益可能来自理解生物CH₄生产。

在生理方面,三大,部分重叠,甲烷生成途径是公认的:(i)甲烷生成的二氧化碳(有限公司₂)与氢减少(H₂)(hydrogenotrophic通路),(2)从甲基化合物如甲醇和甲烷生成甲基胺(methylotrophic通路),和(3)甲烷生成醋酸劈理(aceticlastic途径)。综述了甲烷生成其他的生物化学2- - - - - -4并总结了图1。唯一已知生物的生产者CH₄是各种各样的厌氧吗古生菌在Euryarchaeota门包括以下订单:Methanobacteriales, Methanococcales, Methanocellales, Methanosarcinales, Methanomicrobiales, Methanopyrales [3,5)和最近提议Methanoplasmatales (6]。Methanosarcinales秩序的成员最宽的底物范围,所有三个主要产甲烷途径表示,而其他订单通常执行甲烷生成只能通过有限公司₂减少(3,4]。

因为较低的生物能量学的产生与其他反应所使用的微生物组相比,产甲烷菌通常生长在环境或条件缺乏终端公司以外的电子受体₂(7]。产甲烷菌在各种不同的栖息地包括湿地、稻田,新鲜的水和海洋沉积物、反刍动物和白蚁的消化道,厌氧消化器浪费,和地热等。这些栖息地功能广泛的环境条件变化具有较强的温度、盐度、养分有效性,博士一般产甲烷菌生长和发酵生产产甲烷细菌syntrophically基质。精细调度的代谢需要syntrophic伙伴由于严格的热力学约束转换生物质CH₄。

为了理解产甲烷的活动古生菌和他们的贡献在不同生态系统,重要的是解决甲烷生成是如何监管在基因和细胞系统水平和如何将这些规定影响产甲烷菌的适应他们的环境和他们的交互与syntrophic伙伴。基因表达和调控在产甲烷古生菌没有完全的特点,因此是一个重要的缺失的环节对这些生物的理解。

RNA基因表达中起着重要的作用,基因和蛋白质之间的一个中间,在翻译作为一个适配器,如核糖体组件。转录组方法的目的是描述的RNA内容感兴趣的一个示例,促进基因表达水平的估计和识别不同治疗之间的差异表达基因。本文旨在讨论转录组分析的方式扩大甲烷生成的规定的理解和产甲烷菌的生态。为此,减少电力供应的影响,isofunctional酶的重要性和使用替代能源节约途径在甲烷生成将是讨论的要点。Transcriptome-based系统性评估的产甲烷菌如何适应压力和限制他们的环境和领域也进行了综述。此外,本文将总结目前甲烷生成的身体了解RNA监管以及如何推进新兴技术在这一领域的研究。

2。甲烷生成很好调整来满足特定需求

2.1。产甲烷途径的反应底物供应

Methanogenesis-related mrna在产甲烷菌在最高度丰富。例如,它已被证明,33 100最高度丰富的mrna的检测甲烷八叠球菌属巴氏细菌DSM 804生长在甲醇甲烷生成相关8]。然而,出于效率,methanogenesis-related mrna不是既定的出席高水平,而是他们的水平仔细监管以促进新陈代谢相对生长条件的优化。基因调控的一个常见的策略是转录upregulation只有在衬底的基因产物的存在。这是特别重要的新陈代谢多样化Methanosarcinales秩序。当methanol-grown甲烷八叠球菌属mazei或甲烷八叠球菌属acetivorans(包括成员Methanosarcinales)与acetate-grown同行相比,转录组分析表明,特定的基因methylotrophic和aceticlastic产甲烷途径在substrate-dependent礼仪规范9,10]。转录水平的基因编码不同的methanol-specific甲醇转移酶同功酶和corrinoid蛋白质受到启动子转录控制活动通过微分转录和转录后的控制稳定性,所表示的转录融合,转化融合,存在11]。转录组测序表明监管机构,称为MreA,负责监管280个基因,直接或间接,当m . acetivorans生长与乙酸(12]。dna结合蛋白的实验报道的转录组数据集表示,MreA可以直接直接上调醋酸分解代谢基因的转录和表达下调甲醇分解代谢基因(12]。

从甲醇和甲烷生成的途径主要是相同的除了使用substrate-specific甲基转移酶和corrinoid蛋白质参与的初始转移衬底的甲基辅酶M (CoM-SH)(图1)。利用三甲胺(TMA)产甲烷衬底进一步是复杂的,因为它是另外两个产甲烷基质降解,二甲胺(DMA)和monomethylamine (MMA),在其转换成CH₄、有限公司₂和氨。每个TMA、DMA和MMA还需要substrate-specific甲基转移酶和corrinoid蛋白质,每一个都由两到三个同源基因编码m . mazei。芯片转录组分析表明72个基因的mRNA水平在TMA-grown与methanol-grown不同m . mazei(13]。所有的差异发生在核心甲烷生成途径或节能。依赖的主要基质的mRNA水平差异发生在特定的甲基转移酶,与不同的同系物监管不同的区段。监测记录水平的甲基转移酶和corrinoid基因通过存在与培养基的化学分析表明m . mazei功能基因表达程序首先利用TMA DMA和最后MMA紧随其后,正如所预期的那样。尽管预计基因TMA退化会调节的蓝玉,这是至关重要的,尽管如此,了解基本代谢动力学和这些结果体现了该方法的有效性。的优势之一全球转录组分析(和其他全球分析)是不直观的识别细胞反应。例如,TMA种植m . mazei也证明更高的转录水平的基因参与芳香族氨基酸生物合成和醚脂质合成13),后者可能是应对作战的能力TMA细胞膜去极化。

从热力学角度来看,hydrogenotrophic和methylotrophic甲烷生成比aceticlastic更有利的甲烷生成。因此,acetate-grown甲烷八叠球菌属种虫害的增长慢于甲醇或TMA-grown同行和利用甲基化合物偏好乙酸(14]。节能操作的精确机制在不同的甲烷生成途径仍然是一个活跃的话题调查。然而关键节能hydrogenotrophic之间存在的差异,methylotrophic, aceticlastic甲烷生成途径。Methanosarcinales顺序,使用cytochrome-containing包围的hdr类型heterodisulfide还原酶保存的一些自由能辅酶M-coenzyme B heterodisulfide (CoM-S-S-CoB)减少通过跨膜质子梯度的一代2,4]。另一方面,hydrogenotrophic Methanosarcinales秩序之外的产甲烷菌利用一种可溶性HdrABC heterodisulfide还原酶,夫妇放能减少heterodisulfide吸能减少的有限公司₂在formyl-methanofuran (formyl-MFR)形成的步骤15]。

电子的交易不同的Hdr复合物产生节能之间的关键差异不同的产甲烷途径4]。芯片的转录组分析产甲烷菌生长与醋酸或methylotrophic衬底上揭示这些差异(9,10,16]。决定“氢化酶”的表达越高,A₁一个₀类型ATP合酶,基因编码acetate-grown黄素蛋白和铁氧还蛋白的细胞,而不是methanol-grown细胞,表明这些组件的一部分,不同的电子交易和节能途径在aceticlastic甲烷生成m . mazei(9]。与野生型菌株相比,一个决定自突变体的m . mazei降低增长率和收益率同时利用TMA,完全无法种植使用醋酸作为唯一的产甲烷衬底(17]。的角色决定自氢化酶被认为是在接受电子从铁氧还蛋白减少,导致跨膜质子梯度和生产H₂的还原能力最终将被用来减少CoM-S-S-CoB [17,18]。记录的水平更高m . mazeiHdrABC复杂是在固氮状况报告与氮-(铵)充分条件同时存在的甲醇和乙酸(19]。这种现象的生物学意义尚不清楚,但可能是一个适应供应能源和减少等价物固氮作用所必需的。

相比m . mazei转录组分析表明m . acetivorans具有不同的途径,不利用电解珩磨氢化酶,电子流和节能与减少CoM-S-S-CoB期间aceticlastic甲烷生成(10,16]。在这种情况下,建议减少铁氧还蛋白捐赠电子通过膜结合hdr Rnf复杂,methanophenazine是常见的一种电子交易中间。在这个交替途径,能量是守恒的通过跨膜离子梯度的一代不使用H₂作为一个中间。淡水甲烷八叠球菌属种虫害也利用H₂作为一个中间期间aceticlastic甲烷生成,很像m . mazei和与海洋隔离m . acetivorans(18]。避免使用H₂作为一个中间期间aceticlastic甲烷生成代表竞争适应海洋环境(18),硫酸浓度相对较高(> 20 mM),为H和竞争₂由硫酸盐还原结果高于淡水环境中(20.]。

尽管hdr methylotrophic和aceticlastic产甲烷扮演角色,这两个通路采用不同的节能策略。成绩单和突变分析表明,氧化减少F_420年膜结合的F_420年脱氢酶(Fpo)中起着重要作用在电子贩卖methylotrophic甲烷生成(16,21]。此外,HdrABC复杂扮演了一个角色在methylotrophic甲烷生成而不是aceticlastic甲烷生成(22]。转录组分析表明,在缺乏HdrABC, methanol-grownm . acetivorans部分缺乏的能力减少CoM-S-S-CoB [22]。有人建议,电子从formyl-MFR被捐赠给HdrABC类型heterodisulfide还原酶,尽管这种可能性仍然未测试(16]。

在公司₂减少产甲烷途径,一些产甲烷的步骤被isofunctional酶催化相同的氧化还原步骤是耦合的不同电子供体。例如,减少methenyl-tetrahydromethanopterin (methenyl-H₄MPT) methylene-H₄MPT是催化由F_420年端依赖methylene-H₄MPT脱氢酶(Mtd)和H₂端依赖methylene-H₄MPT脱氢酶(Hmd)。这些步骤通常监管针对H的供应₂或甲酸(图2)。例如,在Methanothermobacter thermautotrophicus,芯片转录组分析显示,F的mRNA水平_420年有关的目标(F_420年减少氢化酶(frh),mtdF_420年端依赖methylene-H₄MPT还原酶(海洋博物馆)和methyl-CoM还原酶(mcr在H)更高₂召集和H₂足够的条件(23]。F的upregulation_420年有关的目标表明,m . thermautotrophicus尝试清除和使用H₂更有效的条件下H₂限制,减少铁氧还蛋白热力学不太有利。同样,这是表明,F基因相关_420年hydrogenotrophic通路的氧化还原反应产甲烷球菌属maripaludis调节响应H₂限制(24]。另外,另一项研究发现,甲酸脱氢酶(外籍家庭在H)是调节₂限制(25]。有趣的是,头盔显示器表现出更高水平的mRNA丰富下更快速的增长率与H₂限制,虽然增长率没有调节mRNA水平mtd(25]。Hmd利用H₂直接与低亲和力而Mtd使用减少F_420年作为电子供体(图2)。优先使用Mtd在Hmd低H₂可用性也观察到在蛋白质组学研究中,支持趋势的转录组分析(26]。有人建议,Hmd和Mtd可以周期性和生产H₂例如,当减少F_420年期间生产甲酸氧化(27]。这种周期性的Hmd和Mtd表明他们的监管可能与平衡池氧化和减少F_420年和保持一个合适的H₂池减少铁氧还蛋白以优化能源生产的新陈代谢。然而,在这样断言从转录组和蛋白质组学数据,它必须承担记住,转录后的调控水平初级代谢(如allosterism)是很常见的,和生化研究最终需要评估这种假设如前所述。

其他产烷生物优化响应增加增长速度适度增加基因的mRNA水平formyl-MFR: H₄MPT甲基转移酶和methenyl-H₄MPT cyclohydrolase和适度降低基因的mRNA水平heterodisulfide还原酶(25]。所示,通过转录组测序的方法Methanobrevibacter smithii,一些组件hydrogenotrophic通路的毒株特异性差异在mRNA水平(28]。这些发生mtd和海洋博物馆基因和基因编码组件ABC-type钴运输车。钴corrinoid代数余子式的一个重要组成部分在methanogenesis-related酶,如methyl-H₄MPT-CoM甲基转移酶(地铁)。这些特定的甲烷生成途径的差异m . smithii菌株可能代表适应异构人体胃肠道内的各种隐居,m . smithii菌株是占主导地位的古生菌(28]。

证据的严格监管hydrogenotrophic甲烷生成期间还演示了syntrophic增长。更高的转录水平的基因编码H₂端依赖methanogenesis-related目标是显而易见的m . maripaludis在coculture脱磷孤菌属寻常的比产烷生物时独自生长在H₂限制(29日]。这表明m . maripaludis调节它的产甲烷途径以促进syntrophyd .寻常的的热力学和发酵产甲烷分解代谢必须仔细平衡。m . thermautotrophicus有两个isofunctional Mcr酶、核磁共振和MRII。北部污点分析和蛋白质组学表明两者都表达了m . thermautotrophicus在H是生长在纯文化吗₂足够的条件只有在coculture MRI是表达Syntrophothermus lipocalidus在H₂分压20至80 Pa (30.]。

2.2。产甲烷菌的反应环境扰动

产甲烷菌的转录组分析是有用的不仅为研究甲烷生成的过程,而且对于理解产甲烷菌的生理和生态适应他们的环境。产甲烷菌表现出一般适应不同的增长所带来的各种压力,如营养限制(9,10,19)、热应力和氧化应激(31日)翻译的差别通常涉及对这些仪器响应减少细胞在低需求增长率(24]。然而,产甲烷菌不功能普遍压力反应(23]。

营养限制是非常相关的描述能力的有机体生存和适应环境的变化。转录组表示,m . mazei增加氮代谢的核心基因的转录水平(固氮酶、铵转运蛋白和谷氨酰胺合成酶)和其他几个基因包括钴运输车和基因与潜在的监管职能(19]。同样,一个蛋白质组学调查显示m . maripaludis固氮酶蛋白质含量的增加、谷氨酰胺合成酶、氨转运蛋白,和氮传感器/监管机构针对氮限制(26]。如前所述,m . mazei显示更高水平的成绩单在固氮HdrABC条件,可能与减少等价物N的需求增加₂减少。有趣的是,一个同系物的头盔显示器(HmdII)也大量增加m . maripaludis为了应对nitrogen-limiting条件。HmdII是否改变,在改变中扮演任何的角色的动态减少相当于池仍然未知。为m . mazei,可以预测DNA主题参与氮反应,和的情况m . maripaludis的范围,可以扩大到在氮响应基因先前已知的主题。这是一个很好的示范组学技术来产生潜在的假设进行进一步的调查,以调查由nitrogen-related DNA结合转录抑制因子,称为NrpR [32]。互补的转录组和蛋白质组学研究发现三磷酸反应磷酸盐转运蛋白磷酸和磷酸盐反应假定的交通监管机构m . maripaludis(24,26]。一氧化碳脱氢酶/乙酰辅酶A合成酶也似乎在磷限制表达下调(26]。

适应温度应力往往涉及变更的组件和合成的细胞表面分子的陪伴。在m·巴氏细菌,热休克导致168年的水平的变更记录(31日]。最引人注目的是Hsp70和Hsp60的转录丰度增加。在m . thermautotrophicusHsp70(但不是Hsp60)也对热应力和其他压力,如氧化应激和高pH值(23]。监护人的合成是一个适应冷热压力Methanococcoides burtonii(33,34]。m . burtonii也显示增加了RNA结合蛋白水平的成绩单在冷应激反应,并认为这是一个自适应机制RNA维持在适合翻译(33,34]。转录组和蛋白质组分析m . burtonii都表明,细胞表面的重构是一个重要的适应冷热压力(33,34]。有趣的是,7的十大最丰富的成绩单在冷应激反应不同m . burtonii编码基因的未知函数33]。这表明,m . burtonii还利用小说冷适应性机制。

钠压力是一个重要考虑因素特别是对产甲烷菌存在于广泛的网站包括淡水,海洋或过渡环境。在m . mazei差异表达基因在氯化钠,最高度的压力是一个假想的蛋白质以外的任何已知的同系物甲烷八叠球菌属属(35]。第二大差异表达基因编码一种假定的假想的蛋白质。这表明一些新奇的盐适应机制可能存在m . mazei。然而,传统的盐适应机制也明显m . mazeiupregulation的转录水平与溶质运输和生物合成和Na⁺出口在应对高氯化钠浓度(35]。有趣的是,在非海相环境,对钠敏感水平相当变量从高度不太敏感36]。这样一个变量的作用反应尚未系统地评估但可以扮演一个角色在贫营养丰富的产甲烷团体和minerotrophic环境中不同类型的湿地(例如,37])。

产甲烷菌生长在严格的厌氧条件下,氧化应激是高度敏感。超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活动的典型组件氧化应激反应。过氧化氢酶和超氧化物歧化酶的活动水平相应的mrna的被改变m·巴氏细菌为了应对氧化应激诱导代理百草枯(N,N′-dimethyl-4 4′二氯化-bipyridinium)和过氧化氢(38]。然而,空气接触并没有导致upregulation转录水平的超氧化物歧化酶,过氧化氢酶或其他非特异性氧化酵素m·巴氏细菌(31日]。相反,暴露m·巴氏细菌空气导致广泛的基因表达的变化包括upregulation转座酶相关基因的差别,对这些基因的翻译功能,氨基酸转运蛋白、能量代谢和信号转导31日]。引起的氧化应激反应(空气)m·巴氏细菌,Methanospirillum hungatei,两个syntrophic细菌,d .寻常的和Syntrophobacter fumaroxidans定义,研究了通过multispecies coculture微阵列转录组分析方法(39]。在coculture,m·巴氏细菌回应以类似的方式就像在纯文化的差别,对这些能源生产和甲烷生成。m . hungatei对氧化应激通过上调硫氧还蛋白和热休克蛋白(Hsp20)表明它直接处理活性氧并试图保护其蛋白质氧化损伤的影响。在m . thermautotrophicus,一个超氧化物歧化酶基因操纵子编码和其他抗氧化剂酶在转录水平并没有改变接触过氧化氢(23]。然而,m . thermautotrophicus对过氧化氢压力一样m·巴氏细菌回应空气接触,大量的转录水平的变化过程与翻译、能量代谢、氨基酸转运蛋白和代谢,辅酶运输和代谢23]。从上面的,很明显,氧化应激反应是多种多样的,而非守恒的,不同产甲烷菌。考虑到极低氧公差典型的产甲烷菌,也就不足为奇了最保守的氧化应激反应方面的差别是对这些生长和新陈代谢,表明产甲烷菌试图仅仅生存短暂接触氧化条件。

2.3。理解生态相互作用通过记录

产甲烷途径的规定m . maripaludis(29日),m . thermautotrophicus(30.在纯培养和coculture之前讨论(参见”部分2.1”)。这里我们讨论这些syntrophic交互的其他方面。m . maripaludis回应syntrophic增长d .寻常的通过下调成绩单与生物合成等功能有限公司₂固定(29日]。这似乎违反直觉因为醋酸提供碳源,代替乳酸,在单作,表明syntrophically增长m . maripaludis可能收到一个同化碳源来自哪里d .寻常的。的丙氨酸转移的证据d .寻常的来m . maripaludis和记录大量的增加m . maripaludis丙氨酸脱氢酶表明丙氨酸可能使用m . maripaludis碳和氮源在coculture [29日]。丙氨酸脱氢酶活动产生减少等价物的事实表明小说的发生种间电子转移机制。一般来说,产甲烷菌及其syntrophic合作伙伴之间的电子转移包括甲酸和H₂(40,41]。有趣的是,两个看似isofunctional酶,能源节约氢化酶Eha Ehb,似乎有相反规定,Eha调节和Ehb下调coculture期间m . maripaludis(29日]。然而,它曾表明Ehb函数合成代谢,而Eha在发电过程中发挥作用的新陈代谢(42]。这表明,产甲烷菌必须仔细调节他们的生长和新陈代谢以优化与新陈代谢相关的热力学syntrophic的相互依赖的伙伴关系。蛋白质组学分析还表明,生物合成的功能m . thermautotrophicus期间下调coculture美国lipocalidus参与碳固定水平的蛋白质,氨基酸生物合成,RNA / DNA代谢下降(43]。种间碳转移的可能性并不是讨论,建议发展m . thermautotrophicus在coculture克制。有趣的是,α蛋白酶体的亚基m . thermautotrophicus期间N-acylated coculture这表明全球蛋白质周转动态的修改是一个适应coculture [43]。

在另一个的methanogen-bacteria syntrophy之间Pelotomaculum thermopropionicum和m . thermautotrophicus,结果表明,身体接触是关键的syntrophic互动,这种互动是由鞭毛帽蛋白,FliD, FliDp . thermopropionicum绑定到m . thermautotrophicus(44]。转录组分析表明在FliD面前,m . thermautotrophicus有更高的转录水平与甲烷生成相关基因,ATP合成、和氢化酶。这是证据菌毛介导信号参与发病syntrophic交互。细胞表面组件是重要的生存和建立与胃肠道环境中细菌的合作伙伴的关系。不同的m . smithii菌株表现出毒株特异性转录水平的差异的曲目adhesin-like蛋白(28]。中存在的方法还表示,细胞表面组件(如聚糖和adhesin-like蛋白质很重要在主机殖民和syntrophic关系的建立m . smithii(45]。本节中给出的几个例子表明syntrophic交互的后果在产甲烷菌和细菌的合作伙伴可以通过直接或间接调节重要的产甲烷菌的活性,因此值得进一步关注未来的研究。

其他的研究旨在探讨生态动力学分析环境样品的转录组的产甲烷菌。这是发现mcr记录/基因比相关弱和CH(回归系数= 0.76)₄从泥炭土壤通量46]。在另一项研究中,结果表明,mcr记录与CH水平有积极的关系₄通量在CH₄发射泥炭土壤网站虽然微粒CH的转录水平₄单氧酶(CH的关键基因₄氧化)和CH有负相关关系₄在CH通量₄氧化网站(47]。在CH₄氧化的网站,mcr与CH转录水平没有相关性₄通量(47]。监控关键基因的转录水平参与CH₄通量,虽然信息影响程度很小,不足以充分预测CH₄磁通动力学。产甲烷菌是复杂的生物系统,与各种各样的其他微生物在一个复杂的食物网。社区层面高通量序列分析有可能描述的遗传潜力,转录活动(取决于是否测序的DNA或RNA),微生物的多样性和丰富biogas-producing微生物协会(48]。的挑战,然而,仍然在解释这些大量的数据以预测养分通量和响应扰动系统。迎接这一挑战,更多的知识需要在系统生物学,微生物的细胞水平和微生物群落的水平。朝着这个目标将会是一个重要里程碑说明信使rna的调节因素的翻译,从转录丰度本身并不足以预测活动。

3所示。从转录组表型

信使rna的合成只不过是基因表达的第一步。mRNA转录后,必须翻译成蛋白质产品,而且,在这之后,各种翻译后监管事件可能改变蛋白质的活动。它是一种常见的生理现象,转录丰度贫穷指标的绝对水平的蛋白质含量49,50]。相反,其他属性,包括密码子偏好,基因本体,和编码序列长度可以更好地预测蛋白质的丰度(51,52]。

然而,当全球有机体的反应比较两个或两个以上的测试条件,转录组研究差异表达目标的识别资料好的近似,使用其他“组学”技术获得的。例如,相当良好的相关性之间观察到微分转录丰度和微分为野生型蛋白丰度m . maripaludis和变异缺乏Ehb氢化酶活性(50),乙酸和甲醇m . acetivorans(10),对m . burtonii在4°C和23°C (33]。因此,产甲烷菌使用转录丰度的规定作为主要的基因调控的环境。在转录水平的相对变化的情况下不同意这样的比较蛋白质组学数据,可能有一个转录后的基因调控机制被雇佣。例如,转录组和蛋白质组学的数据之间的差异m . burtonii表明16基因编码核糖体蛋白质和10在甲烷生成基因转录后的调控在孵化温度变化而33]。另外,比较m . maripaludis转录组数据与测量细胞的氨基酸表明,转录后调节池在支链氨基酸生物合成中起着重要作用[24]。这样multi-omics方法可以产生假设关于转录后的调控作用的适应条件测试和刺激进一步的研究集中在特定的监管机制。必须注意,然而,考虑到转录组和蛋白质组学技术的技术上的限制,考虑到这一事实信使rna通常相对于蛋白半衰期较短。

传统上,转录组分析,特别是利用微阵列技术,专注于评估记录大量的编码序列,尽管其他应用程序存在。然而,转录组测序的研究正变得越来越普遍。与微阵列技术相比,转录组测序有更大的动态范围和更适合转录起始点的映射(tss)和其他检测未知的记录,可能是未经编码序列或小分子rna (srna) [53,54]。深度测序转录组分析允许识别的RNA降解热点,促进序列与RNA相关主题的预测不稳定(55]。tss和srna信息将有助于促进RNA调控的作用的理解在其他生物系统因为RNA扮演至关重要,虽然不那么记录角色在调节基因表达。srna可能与mRNA的差别导致了——或者对这些翻译或改变mRNA周转的速度。srna也可能会与蛋白质相互作用和修改他们的活动(56]。文档的能力非常大的一部分的tss有机体将极大地帮助调查如何5′和3′未翻译区(utr)影响RNA结构,稳定,和翻译。

转录组测序的m . mazei映射876 tss、208 srna, 40个小的开放阅读框架不到31氨基酸(57]。这也导致观察到m . mazei功能长5′utr。大多数发现srna转录组序列的分析m . mazei位于基因间区域,尽管一些srna反义mrna (57]。135 srna依赖的存在氮的可用性,表明他们的氮代谢中发挥监管作用m . mazei。指定sRNA sRNA之一_154年,随后被证明是重要的固氮作用条件下的最优增长率(58]。这表明srna转录后的调控中发挥重要作用的氮代谢m . mazei。

花药srna发现的m . mazei,指定sRNA_162年,更详细地研究了59]。转录组分析野生型m . mazei与一个sRNA_162年overexpressing导数透露,185开放阅读框(orf)的转录水平是不同的监管包括48个orf参与新陈代谢(59]。结果表明:sRNA_162年结合的5′UTR MM2241成绩单。通过这样做,它掩盖了ribosome-binding站点,造成转化水平调节的MM2241假定编码产品参与基因的转录镇压MMA的利用率。的sRNA_162年overexpressingm . mazei应变改编自增长在甲醇TMA更快比野生型菌株,进一步举例其作为甲烷生成的监管机构。

上述发现长5′utrm . mazei(57)是非常重要的,因为这些参与翻译率的规定和记录稳定通过多种不同的机制(60]。5′UTR很重要的产甲烷substrate-dependent CODH / ACS的监管活动甲烷八叠球菌属但一个个种虫害的机制,可能是早期转录终止或内切核糖核酸酶活性对5′UTR [61年]。在m . acetivorans5′utr也参与调节不同的甲醇同功酶的表达特定的甲基转移酶(62年]。

生物信息学工作之前推断,产甲烷菌一般携带5′utr而其他组古生菌通常特性群龙无首mrna (63年]。自那以后,是表明haloarchaeal记录大多是群龙无首64年),和转录组测序最近的一项研究显示,大多数硫化叶菌solfataricusmrna完全缺乏5′utr [55]。在美国solfataricus所需,领袖mrna Shine-Dalgarno (SD)图案直接30年代核糖体亚基翻译起始区域,而30 s亚基群龙无首mrna的正确定位需要prebound发起者tRNA [65年]。然而,值得注意的是,70年代核糖体结合高亲和力群龙无首mRNA比30年代核糖体亚基(66年]。也建议SD-dependent起始运行在远端多顺反子mrna的顺反子的翻译65年]。然而,5′utr大多数领导人haloarchaeal记录缺乏SD主题(64年]。是重要的产甲烷菌可能一般功能5′utr虽然大多数成绩单在Haloarchaea Crenarchaea缺少5′utr, Haloarchaea SD和Crenarchaea似乎有不同的要求图案的5′UTR-containing mrna。因此,似乎有不同的翻译起始机制这三组之间古生菌。

的进一步证据的关键差异转录后的控制中古生菌问题3′utr。聚腺苷酸化的3′末端mrna在hyperthermophilic RNA降解的影响古生菌和其它一些产甲烷菌和产甲烷菌而不是Haloarchaea [67年]。大部分是什么知道的作用3′utr古生菌来自nonmethanogenic的研究古生菌。例如,同时出现的5′和3′utr显示为两个基因转化所需的监管Haloferax volcanii(68年]。是3′UTR口述的方向平移监管(68年),尽管这种监管机制仍无特征。

转录后的控制不同的古细菌组之间差异显著时,它被认为是产甲烷菌通常发现很难在实验室操作的生化研究由于其高氧敏感性。因此,其他热点系统通常是作为模型来研究各种各样的基本流程,包括翻译相关流程。然而,由于mRNA转录后的控制和功能之间的差异不同的古细菌群,必须考虑产烷生物模型的使用。角色的5′utr和SD图案在调节产烷生物信使rna的翻译需要在将来的研究中阐明。的角色3′utr产甲烷古生菌也不清楚。当前序列注释方法不足以准确预测tss,小型开放阅读框架,和srna。然而,序列注释方法可能会改善由于transcriptome-sequencing工作提供丰富的训练集的发展新的生物信息学工具集。这些进步可能会持续的对产甲烷菌的研究和生物系统中很有影响力。最终,缺乏实验数据与RNA调控的翻译古生菌必须加以解决。

确认

作者要感谢斯蒂芬·津德尔和米甲Ziv-El批判性阅读和有用的讨论在本文的准备。

引用

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