古细菌,真核生物的共同祖先不是一个Archaeon

文摘

人们常常认为真核生物起源于古菌。这种观点最近支持的真核生物中嵌套古生菌的系统发育分析。在这里,我认为,这些分析是不可靠的,我和批判性讨论热点祖先场景,以及融合场景为真核生物的起源。基于公认的进化趋势减少古细菌和真核生物的复杂性,我建议他们最后的共同祖先是更复杂的比现代古生菌但比现代简单真核生物(虫中间场景)。我建议的祖先古菌(细菌)逃脱protoeukaryotic捕食者的入侵高温生物栖地,引发他们的还原进化向“原核”表型(thermoreduction假说)。有趣的是,而古细菌和真核生物有许多基本特征在分子水平上,古细菌mobilome类似于细菌比真核生物。我建议选择的不同部分祖先virosphere发病的三个领域中起到了至关重要的作用在塑造各自的生物学。真核生物进化可能对复杂性的帮助下逆转录病毒和大的DNA病毒,而类似的选择压力(thermoreduction)可以解释为什么古细菌和细菌mobilomes彼此相似。

1。介绍

古生菌与细菌混淆,在原核生物这个词,直到他们的创意终于被16 s rRNA编目(1]。古生菌以前隐藏在我们眼前,惊人地类似光和电子显微镜下的细菌。古菌和细菌基因组层面上也很相似,与小圆基因组、基因组织紧凑,和功能相关基因操纵子。同时,古生菌和细菌不同,表现出很多“真核功能”在分子水平上(2- - - - - -6]。通常认为,古生菌时类似于真核生物信息系统(DNA复制、转录和翻译)被认为是,但像细菌的操作系统。显然不是这样,因为许多热点操作系统(如ATP生产、蛋白质分泌,细胞分裂和囊泡的形成,和蛋白质改性机械)也使用蛋白质,只有真核同系物,或者更类似于他们的真核生物,而不是他们的细菌同系物7- - - - - -14]。bacterial-like特性的一些古细菌代谢途径可能主要是由于横向基因转移(LGT)的细菌基因古生菌,由于他们同居在各种生物栖地15]。的确,旁边bacterial-like基因可能被LGT,代谢途径在archaea-such辅酶A或类异戊二烯生物合成pathways-also涉及archaea-specific和eukaryotic-like酶的混合物16- - - - - -18]。古细菌和真核生物分享很多特性在所有方面的真核生物细胞生理学和分子结构,不能简单地视为一种马赛克的热点和细菌的特性。古细菌,真核生物显然有着更复杂的进化关系,还有待理解。

而许多真核古生菌的特征是无处不在的或广泛分布的领域,最近的发现已经确定了几个新的真核特征只存在于一个门,一个订单,或者甚至在一种古菌(6,11,14]。系统发育分析表明,这些特征已经出现在最后一个热点共同祖先(LACA)以来,在大多数情况下,古细菌和eukaryal序列形成两个分离单元组(12,13,19]。这表明这些特征没有偶尔从真核生物通过横向基因转移获得的,但失去了在大多数成员后古域的差异从LACA6]。考虑到这种损失的真核生物的特征和获得的细菌特征,LGT LACA可能是“eukaryotic-like”甚至比现代古生菌。然而,尽管他们的真核亲和力,古生菌缺乏许多eukaryote-specific特性(养)细胞和/或分子水平。例如,这些包括剪接体、mRNA限制,和广泛的聚腺苷酸化以及巨大的转录机械具有独特的组件,如中介、内质网,和派生结构如溶酶体、高尔基体和核膜,泡贩卖系统相关联的阐述了细胞骨架和核内体和外皮层,核孔,核仁和其他nucleus-specific结构,线性染色体着丝粒和端粒相关的有丝分裂和染色体隔离系统与细胞骨架,复杂的和伟大的性来自有丝分裂与减数分裂,细胞分裂的难以置信的机械装置与synaptonemal复杂的减数分裂,细胞分裂中心粒和中间体,我可能错过一些人。古生菌不仅缺乏这些养,也缺乏同系物的大多数蛋白质(几百)参与建设和运行它们(20.]。仍然如此,即使一些ex-ESPs(如肌动蛋白、微管蛋白和DNA拓扑异构酶IB)最近失去了这个状态后发现的热点同系物(12,13,19]。数量、多样性和复杂性养令人印象深刻和他们的起源仍然是一个主要的进化问题,不应被低估。更大的难题成为级的时候意识到在过去的十年中从phylogenomic分析所有养(和相关的esp)很可能已经出现在最近的共同祖先现代真核生物(最后一个真核生物的共同祖先)(LECA) (20.]。在最近的一次审查,卡坦和Ettema称为时期经历了养的出现(在LECA之前):“真核细胞进化的黑暗时代“(21]。这个教派说明的复杂性在真核生物进化的“复杂性问题”。

除了缺乏(定义)所有养,古生菌也从根本上不同于真核生物膜的性质(古生菌具有独特类型的脂质),和病毒感染的类型。膜的发展提出的问题在伦巴第等人最近好了以后,我将把他们的工作,讨论不同模型的起源古菌(22]。相比之下,提出的问题的极端差异古细菌和真核病毒从未真正讨论。例如,卡坦和Ettema没有提到这个词病毒在他们的评论在真核生物的起源21]。病毒也完全缺席Cavalier-Smith或卡尔伍斯自己的论文。这可能是因为,根据Koonin和狼最近表示,“病毒是没有进化生物学的叙事传统的一部分“(23]。

2。古细菌病毒和质粒的细菌的味道:另一种进化之谜

病毒感染古生菌已经吸引了很长一段时间科学家们意识到自己的存在的令人惊叹的病毒粒子的形态,在大多数情况下,由bacterioviruses大大不同于(原噬菌体)或eukaryoviruses [24,25]。13 - 15 archeoviruses目前已知的家庭中,大多数是独一无二的古生菌,并没有一个具体相关eukaryoviruses的家庭。唯一的古细菌病毒与eukaryovirus亲属archeoviruses STIV (硫化叶菌islandicus的病毒)(见下文)和Caudovirales,属于病毒感染的主要血统成员来自三个细胞域(26]。STIV是古PRD1 /腺病毒家族的成员组细菌Tectiviridae(一群小型membrane-containing病毒类似STIV)拥有大量DNA病毒感染真核生物,如腺病毒和Megavirales(原核质大DNA病毒,NCLDV)以及最近发现卫星病毒(virophage)的巨型Megavirales。病毒家族的特点是主要衣壳蛋白含有所谓的果冻卷折的两倍。古细菌和细菌Caudovirales(头和跟踪病毒)属于同一病毒家族的eukaryoviruses家庭Herpesviridae。他们的病毒粒子是由主要衣壳蛋白显示所谓的香港97倍(结构与果冻卷折无关)。引人注目的是,这两种血统的古细菌病毒更类似于病毒粒子大小和整体结构的细菌比真核同行。特别是,古细菌和细菌Caudovirales是相同的病毒粒子的形态和基因组组织和共享几个同源蛋白质(27]。三个家庭Caudovirales (Siphoviridae Myoviridae, Podoviridae)第一次描述了细菌的现在发现古生菌(25,27,28]。此外,Caudovirales最近被发现更普遍比此前认为的古生菌,表明Caudovirales已经存在互相当古菌和细菌开始偏离(29日]。最后,最近描述家庭的热点多形性病毒,pleolipoviruses,可能与细菌多形性病毒家族Plasmaviridae [30.]。总之,而古细菌和真核生物分享基本分子生物学特性对所有主要的祖先细胞功能,古细菌virosphere股票更相似的细菌与真核生物的。

身边常见的病毒,古菌和细菌也相似类型的质粒,插入序列(是),以及相关的转座子(25,27- - - - - -35]。特别是Filee和同事惊讶他们的观察“大多数热点空间站分为家庭中发现的细菌”,“古细菌空间站类似细菌空间站而不是那些发现在真核生物”(31日]。此外,他们发现没有元素在古细菌基因组显著相似性真核生物DNA转座子的九个已知总科(31日]。质粒是丰富的,大小不同,在古生菌和广泛,如细菌、对比与质粒在真核生物的不足。此外,古ISs和质粒使用bacterial-like蛋白质进行换位,质粒决议,和隔离31日]。这些蛋白质只存在于古菌和细菌,当他们是普遍的(例如发起者滚动循环复制的蛋白质)古版本是更类似于细菌的版本比真核生物的一个(36,37]。古细菌病毒和质粒的细菌亲和力证实这些移动元素进化相关,与质粒可能源自古老的病毒血统(38]。有趣的是,病毒和质粒编码所涉及许多蛋白质在细菌和古细菌染色体隔离和解决,如酪氨酸可XerCD / XerA对位/世嘉家族的家庭或atp酶(37,39]。人能怀疑古细菌和细菌病毒/质粒之间的相似性可以解释的存在在许多古菌bacterial-like蛋白质参与染色体决议/隔离。这将符合一个挑衅的场景,在该场景中,我建议古细菌和细菌染色体进化而来的大DNA质粒,不同的复制机制,但同源分区机械,自己来自巨大的DNA病毒(40]。最后,令人吃惊的是,古菌和细菌使用同源与质粒和病毒防御系统(CRISPR toxin-antitoxin和restriction-modification系统)非常发散小干扰rna干扰的防御系统所使用的真核生物(41,42]。同系物的argonaute蛋白质,真核干扰系统的核心组件,古菌和细菌中发现,但尚不清楚这些蛋白参与一个干扰途径42,43]。所有这些观察提出了主要的未解决的问题:为什么那么多热点移动元素(头和跟踪病毒和质粒)类似于细菌的,而古细菌和真核生物是如此相似的分子生物学?为什么,另一方面,很多病毒感染古生菌是独一无二的,有细菌和真核同行?好理论的起源古细菌与真核生物和他们的关系一定要解释这些令人费解的观察结果。

3所示。不同的场景为古细菌,真核生物的起源

有几个场景竞争来解释古细菌和真核生物的起源20.- - - - - -22,44- - - - - -52]。目前最流行的融合场景真核生物起源的亲密archaeon和细菌([协会48,49],在[复审46];最近的一个假设[21])。在这种情况下,触发聚变吞没的其中的一个伙伴(内共生体)其他(主机)。这个协会是紧随其后的是一个戏剧性的重组结构的两个合作伙伴(融合),促进出现的一种全新的细胞(真核生物代替原核生物)。几个命题有关的起源进行了两个合作伙伴(一个archaeon和一个细菌)。该场景由线粒体内共生的时间也不同。在其中一些国家,这个事件发生之后,融合(48),在其他它对应于融合(49]。大多数融合场景的一个共同点是,他们涉及到两个合作伙伴,非常类似于一些现代古菌和细菌(46]。这些合作伙伴属于现代细菌和古菌的血统或来自一个灭绝(瞬态)起源于古谱系现代感的古生菌(如最近提议吞噬archaeon场景卡坦和Ettema [21])。这导致了普遍认为真核生物提升从古生菌进化的阶梯(scala自然)从卢卡通过古生菌(图真核生物1(a))。

融合场景为真核生物的起源是在明显的对比古典伍斯等人提出的生命之树古细菌,真核生物的妹妹组(53]。然而,这棵树可以与融合场景如果archaeal-like伙伴分化分支导致LACA古生菌出现之前。在某种程度上。然而,如果这个archaeal-like伙伴非常不同于现代古生菌(protoarchaeon),可能与其他真核生物的特征,如果细菌伙伴alpha-proteobacterium在线粒体的起源,这“融合假说”变成了非常相似的“protoeukaryote”假说alpha-proteobacterium是有机体属于第三个血统,有别于血统导致古菌和细菌(19,50,51,57]。因此,有一个连续的古典融合假说涉及合作伙伴之间可能的场景非常类似于现代的“原核生物”和的想法protoeukaryote线粒体alpha-proteobacterial祖先的“融合”。在下面的讨论中,我只会是指融合假说,包括合作伙伴非常类似于现代的“原核生物”。

旁边融合假说,经典的“物种三域分类树”受到了真核血统的场景出现在古菌(55,58- - - - - -61年]。支持这一观点,它一再声称最近物种三域分类树应该被一个更新版本的”eocyte树湖等人提出的,“三十年前(61年](eocyte湖等人提出的名字的一群嗜热古菌,后来命名为Crenarchaeota伍斯和他的同事(53])。eocyte树恢复活力,因为它显然是验证了系统发育分析通用真核生物的蛋白质内嵌套古生菌(55,58- - - - - -60]。这些分析提供明显支持进化枝分组真核生物与候选人热点superphylum称为策略,包括Thaumarchaeota, Aigiarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota [59]。令人惊讶的是,如果这是真的,真核生物的古生菌(因为我们是猿),应被视为一个古门(和策略superphylum应该更名为TACKE因为它还包括真核生物;否则,古生菌原生动物,因此不是一个有效的分类单元,因为最后的共同祖先古生菌也是真核生物的祖先。

在这里,我将首先简要批评融合场景和支持古生菌的单系统(这样我们不必担心TACKE)。然后,我将讨论最近的结果,在我看来,强烈建议最后古细菌,真核生物的共同祖先是更复杂的比古生菌和不太复杂的真核生物(之间的“错误”的情景)。我将称之为祖先之后去年archaeal-eukaryal共同的祖先(LAECA)。我也将尝试把病毒一般的照片。

4所示。批评融合场景

我曾提出自己的融合情况下,像一个笑话46),伴随着批评对我新版本的融合(协会thaumarchaeon和PVC细菌)。因为本文是现在被认为仅仅作为一种新的融合假说(!),我在这里再次重申antifusion参数(其他批评人士,请参阅[50- - - - - -52])。在融合情况下,宿主细胞可以是细菌或archaeon。在这两种情况下,这些场景首次提出主要问题的命运主人的祖先膜或内共生体,因为假定的祖先古细菌膜消失在真核生物。在所有已知的情况下共生,共生有机体保持膜,即使是在最极端的情况下减少(如mitoribosome或nucleomorph) (62年,63年)或者当从宿主共生有机体使用脂质,如的情况Nanoarchaeum equitans(64年]。膜保护整个进化过程似乎是一个主要特点的细胞生物(22]。这强烈的矛盾与融合假说的主机是一个细菌,因为古细菌膜内共生体完全融合后消失(真核细胞的核膜源自bacterial-like内质网的膜)。事实上,消失膜的传染性实体是唯一已知的包膜病毒的情况下,当病毒颗粒的膜(病毒)感染细胞(即消失。与细胞膜融合)。然而,这种情况不能吸收到一个真正的内共生,因为病毒粒子不是有机体与病毒本身不应被混淆(65年]。

场景一个热点主机提出其他问题,因为它们涉及的变换宿主古细菌膜bacterial-like膜的真核生物。事实上,没有明显的选择压力,可以支持这一转变。根据朗伯德和他的同事注意到,这种转换从未被观察到在自然22]。特别是,收购一种细菌的膜不发生在任何热点血统,尽管大规模的横向基因转移(LGT)的细菌基因古生菌。例如,Nelson-Sathi和同事最近决定,大约1000个细菌基因转移,可能在一个事件中,出现的祖先古家族所有现代Haloarchaea [66年]。重要的是,尽管这样大规模的细菌基因转移,Haloarchaea仍有“古细菌脂质”,依然存在善意的古生菌的所有主要的细胞和分子过程。

融合场景还包括极不可能特别的假说来解释出现的所有复杂养简单紧凑,充分整合分子机器在古菌和细菌(批评人士,请参阅[44,46,50- - - - - -52,57])。之间不存在普遍的支持者对大多数这些融合场景特别的假设。例如,一些作者提出不同的选择压力解释真核细胞核的起源(20.,67年- - - - - -69年]。这些假说认为(由于各种原因)之间的屏障需要某种类核提供的两个合作伙伴之一,提供的细胞质。然而,他们通常不解释为什么所有基因的病毒核心主机迁移通过这个屏障的类核内共生体(或反之亦然根据场景)和/或内共生体的圆形类核/主机为什么转化为多元线性染色体端粒与着丝粒。他们也不解释为什么简单的“原核细胞分裂机制内共生体的细胞核的起源被复杂的有丝分裂细胞分裂机械所取代。

从根本上讲,融合场景假定现代细胞(古菌和细菌)改变了他们的协会进入细胞的一个全新领域(突然但瞬态加速蛋白质的进化率导致统一在真核生物蛋白质)的新版本。这种可能性是强烈反对的伍斯写道:“现代细胞足够复杂,整合和“个性化”,进一步重大变化在他们的设计不可能出现“(70年]。我完全同意这种说法。自然的观察确实告诉我们,这样的转变是不可能的。在所有已知的情况下endosymbioses或生物体之间密切联系,属于不同的领域,双方保持成员各自的领域,没有戏剧性的加速蛋白质的进化速率,特别是对于通用的蛋白质。例如,藻青菌之间的协会,叶绿体产生不Viridiplantae转变成一个新的领域。Viridiplantae仍真核生物(真核核糖体),而叶绿体和线粒体仍然可以被认为是高度派生的细菌,与高度divergent-but仍然bacterial-ribosomes。正如前面提到的,大规模入侵Haloarchaeal祖先的超过一千个细菌基因对Haloarchaea古细菌的特性没有影响。

最后,另一个很少讨论重要的反对融合场景是真核病毒的独特性和相关的转座子46]。的确,融合场景假定所有现代真核生物起源于一个独特的融合事件之间的一个特定archaeon和一个特定的细菌。如果主机是一个archaeon,所有真核病毒应该起源于古细菌病毒,能够明确认识到这一特定表面archaeon(或直接的后代)。同样,如果主人是一个细菌,真核病毒应该起源于细菌病毒,能够认识到这种细菌的表面(或它的直接后代)。这似乎与当下真核病毒血统和转座子的多样性,特别是存在许多真核生物DNA和RNA病毒的血统,没有病毒与细菌和真核生物,如Baculoviridae Megavirales Retroviridae,和许多其他人。每个人都应该认为所有真核病毒(特别是大多数RNA病毒、逆转录病毒和pararetroviruses)和转座子的起源新创融合事件后,在真核生物进化的黑暗时代和/或祖先古细菌或细菌病毒和线粒体内共生事件后转座子发展如此之快,今天不再是可能的,除了少数例外,认识到它们的进化关系病毒和转座子感染细菌和古生菌。这两个可能性似乎不太可能。的新创晚真核RNA病毒的起源与当前假设RNA病毒是祖先的遗物病毒RNA世界。认为是特别吸引人的祖先逆转录病毒和/或反转位子活动发挥了关键作用的过渡从RNA、DNA基因组。细菌的快速和完整的转换(或古)病毒在真核(Caudovirales成为Herpesviridae和Tectiviridae/ STIV成为Megavirales)和的热点/细菌转座子在真核的融合事件而archeoviruses和bacterioviruses后,细菌和古细菌转座子,为几十亿年对我来说不太可能保持不变。

总之,融合场景假定瞬态,但极端加速蛋白质的进化率和剧烈的结构性变化考虑真核蛋白质特定版本的普遍的存在(例如,核糖体蛋白质)和快速崛起的养融合事件和LECA之间的时期。他们还应该假定病毒结构的瞬态但是极端的加速进化,出现了很多新的病毒和转座子的家庭在同一时期。这看起来并不合理,更如果同化融合事件产生线粒体的内共生(49),因为在这种情况下,所有这些戏剧性的进化应该发生在第一个线粒体真核生物的外观(FME)(即。后,所有细菌血统)和LECA多样化!这样的场景要求不少于几个奇迹真核生物的出现,奇迹只发生一次2 - 3十亿年来古菌和细菌之间的共存。

5。古生菌的单系统

正如前面提到的,人们普遍认为eocyte树现在验证了系统发育分析的真核生物出现在古菌(55,58- - - - - -60),结果,所有真核养应该起源于一个高度发散热点血统,古生菌是我们的祖先。然而,这些分析,关于很深的发展史,容易许多文物(批判性分析的矛盾的结果由不同作者或多或少相同的数据集;参见[45])。特别是,系统发育分析Embley和他的同事们(55,58,60)包括许多核糖体蛋白质的深分支没有明显的信号,因为细菌蛋白质太发散的古细菌和真核同系物71年]。伸长因素,amino-acyl tRNA合成酶,否则V-ATPases还用于这些分析尽管这些蛋白质严重饱和对氨基酸替换(72年),甚至不能解决真核生物的发展史,使小孢子虫目(高派生真菌)真核树的底部。使用几个通用的蛋白质(RFC蛋白质和RNA聚合酶,amino-acyl tRNA合成酶)也由许多病毒编码(尤其是Megavirales)目前还不清楚如果真核和古版本orthologues如果他们中的一些人已经从病毒([获得的独立40,73年,74年];见下面的讨论)。RNA聚合酶的发展史是特别令人费解,因为真核的RNA聚合酶I型分支之间的细菌和古细菌形成的进化枝eukaryal RNA聚合酶II和III (75年]。考克斯等人的分析这三个同源RNA聚合酶分别分析了古细菌和细菌蛋白质与RNA聚合酶同系物我是唯一的系统支持古生菌的单系统(55,图S27]。引人注目的是,检查一个接一个的发展史,考克斯等人公布的显示,都未能恢复正确的内部分支古域和困扰,非常糟糕的决议。在最近的全球分析相似的一组通用的蛋白质,Lasek-Nesselquist和Gogarten76年)再次结果有利于eocyte树,但他们也注意到,所使用的方法“带有已知缺陷的生成树,如小孢子虫目的放置在真核树的根,原生动物Euryarchaeota,并吸引Nanoarchaeota策略的基础+真核生物进化枝,显示该方法仍然是容易出错”。尽管详尽的使用复杂的替代模型的执行和测试它们,这些全球使用的发展史分析不能提供答案的热点单系统与paraphyly,因为在大多数情况下,他们缺乏有效的系统发育的信号。此外,这些系统发育分析本身的质量也有问题。相信,比较蛋白质的发展史YgjD / Kae1(参与通用tRNA修改)发表的考克斯和同事,与那些发表在检验员等人在56)(图S46 [55),YgjD / Kae1蛋白质命名O-sialoglycoprotein肽链内切酶,根据一个古老的注释,原来是错的(56)(图2)。树的考克斯和同事的发展史细菌和真核蛋白质不解决,和古菌是原生动物,真核生物的分支Methanopyrus kandleri和Crenarchaeota !在鲜明的对比中,所有领域的发展史是解决在树上发表在赫克et al .,和整个发展史展品明确的物种三域分类拓扑56]。然而,这三个可以分成五组,因为一个古老的重复发生在细菌域导致两个paralogous蛋白质,YgjD YeaZ,和线粒体蛋白质,名叫Qri7 YgjD树中的分支,同意他们的细菌来源(图3)。出奇的没有解决YgjD / Kae1 Embley和他的同事们发表的发展史表明,他们的分析有利于paraphyly古生菌,在古细菌与真核生物的出现,解决对应的连接的发展史和受到多个方法论的问题。

一些逻辑考虑认为事实上对真核生物的出现在古菌(此后称为“古细菌祖先场景”)。在这种情况下,古细菌的祖先应该包含所有真核生物的特性,目前分散在现代古生菌。在这种情况下,由于eukaryotic-like LACA可能是比任何其后裔之一(6),古细菌的祖先应该是LACA本身或LACA的后代,这不同于其他人,从来没有失去一个真核生物的特性。此时应该提醒LACA不是特殊有机体只是(突破)去年所有常见的古细菌祖先卢卡和LACA之间蓬勃发展。为什么这个特定的祖先应该也被真核生物的祖先吗?另一个为古细菌祖先场景并发症是LACA可能是一个超嗜热菌[6,80年,81年]。唯一的嗜中温生物目前已知的假定的TACKE门是嗜中温Thaumarchaeota [82年]。然而,所有已知的嗜中温Thaumarchaeota缺乏一些重要的真核生物的特性,如肌动蛋白和微管蛋白(6]。再一次,一个人应该假设真核生物起源于一个嗜中温LACA后裔,从未失去一个真核生物的特性和其他没有留下后代本身除了真核生物!最后,古细菌祖先场景提出了同样的问题的融合/协会理论关于(1)古细菌膜进入真核的变换,(2)非常有效的解构和集成prokaryotic-like古生菌的分子生物学,转录和翻译的耦合等复杂,常常奇怪的真核生物的分子生物学,和(3)真核病毒的起源和转座子,,在这种模型,应该都源于进化无关的古细菌病毒和转座子(!)或者是最近,新创,在真核生物的进化的黑暗时代。

6。不同形状的历史古细菌,真核生物进化的趋势

我们总是倾向于解释进化作为一个从简单到复杂,因为总趋势智人,我们仍在亚里士多德的法术scala自然。这就是为什么认为人类起源于类人猿看起来像在叙述描述我们的起源黑猩猩是如此普遍。然而,现在看来,我们共同的祖先与黑猩猩可能已经两足,看起来更像一个古老的人类比现代黑猩猩(83年]。在这里我将打赌,我们最后的共同祖先与黑猩猩类似黑猩猩和人类,LAECA既不是一个archaeon也不是真核生物,但生物拥有的财产是在原点(图3)。LAECA画一幅画,我将使用阿里阿德涅的线进化趋势的概念,知道这些趋势可以为不同的血统不同,取决于他们的生态环境和“生活方式”;,而在一些血统生物体变得越来越复杂收购的小说特征和使用更多的组件来执行相同的任务,在其他血统,他们通过减少进化(精简),通过失去祖先的特征和简化分子过程(84年]。

已经清楚地显示最近从比较基因组学,一直怀疑简化的趋势确实发生在古菌和细菌。例如,狼和同事表明基因损失估计超过收益至少4比1在这两个领域(85年]。重要的是,两个独立的研究得出结论,LACA有机体的复杂性超过大多数现存的古菌(85年,86年),在协议包含的祖先古细菌核糖体的观察比现代古细菌的核糖体蛋白(87年,88年)和LACA应该结合真核特征目前分散在各种古菌(6]。Phylogenomic分析侧重于蛋白质结构蛋白质组还发现一个趋势减少古细菌和细菌血统,表明这两种血统源自祖先与更复杂的蛋白质组([89年- - - - - -91年)和引用)。所有这些观察与古代科学家提出的想法像协议如何判定他很久以前就提出,“原核生物”与他们的高度集成和有效的分子生物学进化整顿提高繁殖率,并利用资源在快速变化的环境中(r-selection) [92年]。当然有一些例外总趋势,特别是在细菌,如后期演化的巨大的变形菌门细菌子组(93年),但这些异常确认规则。

与总体趋势简化古生菌和细菌中观察到,一个进化趋势更复杂的形式,较慢的增长速度,更大的规模显然是在真核生物(92年]。当然在动物身上,可以看到这一趋势的出现免疫系统和神经系统,最后大脑在一些血统变得越来越大,但它也可以观察到植物和真菌,目前规则的宏观世界和各种原生生物中小学endosymbioses生产非常复杂的有机体。真核生物的进化趋势的复杂性是非常古老LECA以来已经像现代这样复杂的真核生物的细胞结构和分子生物学,特别是一个基因组的基因内区(94年]。这种趋势的复杂性又只有一个总体趋势和还原进化在真核生物,例如,多次独立多细胞真菌的变换成单细胞酵母(95年]。

在此,我将因此认为,LAECA不是一个archaeon目前认为,但是有机体的两个血统,他的命运是由相反的进化力量,已经背离了。一个导致古生菌的出现减少,其他真核生物通过增加复杂性(图3)。事实上,如果进化的发生减少LAECA现代古生菌和增加复杂性从LECA到现代的真核生物,没有理由认为这些各自的趋势成为有效的只有当时的LACA和LECA,分别。LACA和LECA没有特殊的生物可以得出两个进化路线,从LAECA到现代生物(图3)。他们只是最近的生物,所有细菌或真核生物分享共同的祖先,分别(就像非洲夏娃和亚当没有特殊的个体智人分别血统,但只有那些在原点,所有女性的夜,男人Adam-living今天)。

如果上面讨论的两个相反的演化趋势与古代不同的生活方式,早期形成的细胞结构和功能两个各自的血统,因此这些趋势没有明显的原因应该有改变的时候LACA LECA。古细菌祖先假说的一个弱点是,它恰恰是一个戏剧性的逆转古生菌的减少的趋势在工作,好像酵母开始今天的特定血统进化回到极其复杂的真菌。正如前面讨论的,假设这一趋势逆转的内共生细菌引发的是与当前的观测表明endosymbioses从未修改主机的基本分子生物学和通常遵循之前的进化趋势的主机向复杂性为了捕捉共生有机体。这是最近甚至被支持融合模型,现在想象主持人是一个archaeon更复杂的比现代,与已经阐述了吞噬能力,在“吞噬archaeon理论”卡坦和Ettema [21]。在我看来更多的逻辑认为真核生物没有从一个特定的发展热点血统,这是与古细菌的进化趋势,但从LAECA比LACA复杂得多,但比LECA不那么复杂。LAECA肯定不是一个archaeon,因为根据定义,古生菌都起源于LACA,而在这里提出的场景中,LACA本身起源于LAECA。

7所示。古生菌的起源:Thermoreduction假说

古伊和他的同事已经证明,利用祖先rRNA和环球蛋白质序列重建,卢卡可能是一个嗜温性的,而LACA可能是一个超嗜热菌(即。有机体生活在温度高于80°C, (96年))(80年,81年]。由于所有已知的真核生物嗜温菌,因此更加节俭认为LAECA本身住在中等温度,从嗜温性的过渡到thermophily LAECA和LACA(图之间发生3)。尤其是这将提供一个高度可信的选择压力解释古细菌膜的出现(97年- - - - - -99年]。独特的化学和结构特点的热点脂质确实是完全适合维持细胞质膜功能在高温(One hundred.]。特别是,古细菌膜渗透到质子/离子要少得多比细菌和真核(One hundred.]。最后一点至关重要的维护在高温离子的跨膜梯度/质子ATP合成所必需的。有趣的是,phylogenomic分析表明,许多酶参与生物合成的细菌和古细菌的脂质合成的构建块已经出现在卢卡(18,22]。朗伯德和他的同事们因此认为卢卡已经两种类型的脂质,有一个混合热点/细菌膜。然而,现代细胞也含有这些酶但使用单一类型的膜,古细菌的古细菌或细菌和真核生物的“细菌”。的构建块,如类异戊二烯,用于古生菌合成的膜脂质,用于其他任务在细菌和真核生物中,和反之亦然(18,22]。如果LAECA嗜温性的,因此可以想象,它拥有“细菌类型”的脂质是今天仍然在真核生物和古细菌脂质出现专门的古家族的压力下适应较高的温度(图4)。同意这一观点,伦巴第等人表明,古细菌和真核生物分享独特的酶参与合成的热点与细菌的脂质,但古生菌也使用一些archaea-specific古细菌细胞膜的生物合成所需的酶(18,22]。这表明重要的修改具体发生在古血统,从LAECA LACA,这种建议似乎是合理的,这些修改是那些参与形成独特的古细菌的膜类型,非常适合生活在高温下(图4)。

更普遍的是,背后的选择压力减少的趋势从LAECA LACA可能是古细菌祖先的进步适应热环境的框架”thermoreduction假说原核生物“的起源(77年)(图3)。“原核”的主要功能表型(耦合的转录和翻译,短半衰期的信使rna,小细胞,和基因组大小,和高大分子营业额)确实是非常适合生活在高温(77年]。这可以解释为什么真核生物的温度上限,大约60°C,建立了布洛克在六十年代101年]从未超过从那时,尽管hyperthermophilic真核生物的广泛的搜索,最终与高温原生生物成长54°C (102年]。适应高温的热点的祖先可能也解释了为什么他们摆脱了RNA病毒,可能感染LAECA还感染真核生物,由于RNA是非常不稳定的高温(77年,97年),很难想象长期保持完整RNA基因组在病毒粒子沐浴在炎热的池塘。Bolduc和同事发现了PCR的小说在一个archaea-rich温泉正链RNA病毒(103年),但他们的古细菌自然宿主细胞仍有待证明。事实上,20年前提出“thermoreduction假说”,我现在强烈支持古伊和他的同事们最近工作的卢卡和LAECA重建温度的80年,81年),解释了进化趋势减少现在公认的热点领域85年,87年),这表明一个大概可以推断这一趋势从LACA LAECA。thermoreduction假说也可以耦合到Kurland)和他的同事们提出的“猛禽场景”,因为这种可能性探讨热环境可能是一个强大的优势在隐藏自己从原核生物protoeukaryotic猛龙队无法跟随他们下地狱46]。

8。Eukaryogenesis机制

我们已经看到LECA已经是一个非常复杂的有机体已经赋予了所有现代真核生物(养20.,104年]。这种复杂性的一部分可能是由于线粒体的收购,允许一个戏剧性的输入能量用于大分子生物合成(105年]。LECA因此肯定是更复杂的比第一个线粒体真核生物(FME),即有机体窝藏alpha-proteobacterium在现代线粒体的起源(此后称为线粒体祖先)。例如,它已被证明线粒体核糖体LECA已经获得19个新蛋白质的来历不明的(和失去一个细菌蛋白质)FME[相比:88年]。

莱恩和马丁(105年)认为,线粒体产生的能量与呼吸电子传递链的核心基因组编码的蛋白质是必不可少的真核生物的复杂性的出现,包括所有养的出现。然而,真核生物失去了线粒体基因组仍然没有改变他们的真核织物和港口,如果不是全部,养。这表明EFS可能出现在mitochondrial-driven增加细胞和典型的大型复杂的真核生物基因组大小。所有养的想法起源于FME LECA也意味着时间从:线粒体的细菌祖先不是被吞噬。然而,的存在形成囊泡的一个阐述了细胞骨架和机械(液、外皮层、核内体等)FME似乎逻辑,考虑到肌动蛋白、微管蛋白,G-ATPases已经出现在LAECA。卢卡本身可能是区分,考虑到结构之间的相似性检测到真核外套蛋白(除此之外参与核孔隙的形成)和蛋白质存在于区分细菌的superphylum PVC (Planctomycetales Verrucomicrobiales,披衣菌)106年]。在这种情况下,它是逻辑认为线粒体祖先通过吞噬作用,因为它可能是后来叶绿体的祖先,而现在仍然是许多细胞内细菌生活在真核细胞。旁边的吞噬能力,我建议在这里,大多数养已经出现在FME,即使其中的一些可能是线粒体祖先同化后发生了深刻的变化。这是同意的想法比LAECA FME本身更复杂,因为更高的复杂性已经进化趋势操作期间LAECA和LECA之间(通过FME)(图3)。

机制诱导增加复杂性LECA前真核血统可以推断出从比较基因组学和分析机制最近现代真核生物复杂性的增加。真核生物蛋白质通常使用多个paralogous构建复合物,由一个(或很少)paralogous古生菌的蛋白质。比如热点MCM解旋酶是homohexamer,而真核MCM解旋酶是heterohexamer六paralogous MCM2-7蛋白质。真核生物使用三个paralogous RNA聚合酶(I, II, III)转录,而古生菌只使用一个。真核生物拥有5 B家族的DNA聚合酶与1、2或3在古生菌。

真核生物的分子机制的复杂性相比,古同系物归因于广泛的基因复制从LAECA LECA大约两倍数量的基因在真核基因组的核心20.]。事实上,基因的复制,甚至整个基因组重复,参与了最近的真核生物的进化阶段。在这里,但是,我想提醒,多个“paralogous蛋白质”出现在古代的核心paralogues真核生物的基因组可能不是全部如此,但在某些情况下同系物引入病毒整合到基因组protoeukaryotes [46,74年]。这一现象被观察到的古细菌DNA复制设备的演变。例如,它从系统发育分析,推导出4 6 MCM基因的基因组中一些Methanococcales招募从移动遗传元素(病毒或质粒)107年]。许多真核病毒拥有大量DNA基因组编码转录或复制的蛋白质同源真核的,通过集成protoeukaryotes基因组的,他们的祖先可能是多个不同版本的同源基因的来源在现代真核基因组(46]。这可以解释例如真核的奇怪的发展史RNA或DNA聚合酶(见图5对于一个示意图RNA聚合酶)[树75年,108年]。在这些的发展史,真核酶的多个版本并不会形成单元组,自己妹妹组古细菌同系物,正如所预期的那样,如果他们是通过基因重复后在真核生物古细菌,真核生物的散度。相反,他们是原生动物,通常嵌套与酶编码的DNA病毒,它们与古细菌酶混杂在一起。

Megavirales的祖先可能是新基因在真核排列的主要来源(46]。这些病毒,与基因组大小变化从150 kb到超过1 Mb,非常古老,最有可能先于LECA [109年]。此外,集成Megavirales基因组到真核基因组的记录(110年]。lineage-specific蛋白质的丰度的各种血统Megavirales证明这些病毒的遗传创造力[111年),这表明它们可能是一个重要的新基因来源LECA前后。病毒基因组的整合从而为主机提供了新的蛋白质,可以获得重要的功能。有许多现代真核生物进化的例子证明病毒蛋白质的重要性在真核生物的进化。例如,这种逆转录病毒的蛋白质,合胞体蛋白,胎盘形成的关键在哺乳动物112年]。这些现象也发生在古菌和细菌,但考虑到极端丰富的移动元素在真核基因组,在真核生物的重要性要高一个数量级。

古代Megavirales的集成也可以解释为什么真核核心基因组包含许多细菌基因不同的起源和线粒体alpha-proteobacterium祖先没有亲和力。这些细菌基因通常应该通过融合假说的支持者来自细菌伙伴(113年- - - - - -117年]。另一个理解(或者说另外)这些基因被认为是源于基因存在于细菌被protoeukaryotes(“吃你是你吃什么”,(118年])或在祖先的真核生物(细菌内共生体20.]。在这里我建议,许多这些基因没有被直接从细菌转移到protoeukaryotes但这些转移由古代Megavirales。值得注意的是,这些巨型病毒包含今天高达10%的细菌基因在基因(119年]。Megavirales线性基因组可能招募这些基因从内共生细菌生活在宿主通过特定的DNA复制机制(119年]。细菌基因也存在于Megavirales与圆形的基因组,表明线性基因组(典型的真核生物)之前可以循环的(典型的“原核生物”)在基因组进化74年]。真核生物有可能也从古代Megavirales招募他们的信使RNA限制系统(120年),因为这些病毒用于限制真核系统,而其他血统的病毒使用不同的系统(121年]。病毒多样性的限制机制表明,不同的限制机制源自几次独立在病毒世界之后,其中一个是转移到protoeukaryotic血统(120年]。自己想法标记化学信使RNA歧视它从您的主机的信使RNA可以被视为一个典型的病毒性技巧,后来被真核生物在病毒和细胞之间的军备竞赛。

retroelements,此外,megavirales,逆转录病毒和其他真核转座子可能变化的主要来源在真核生物进化的起源46,74年]。这些遗传元素,代表了现代真核基因组的大部分,有最近真核生物进化的关键因素122年]。的流动是触发快速基因组重组并修改基因表达模式,提供新的子元素,激活或调节基因,甚至创造新的基因通过干扰可变剪接。因此容易显示逆转录病毒已经被用作工具包的形成一些养在真核血统的爆发。

逆转录病毒和/或派生retroelements已经可能在真核生物染色体的出现。事实上,端粒是进化相关的佩内洛普家族的逆转录子(123年,124年)和端粒酶同源反转录酶(125年]。此外,着丝粒形成的重复无数retroelements [126年]。细胞核本身可能起源于一个保护装置使细胞从病毒隐藏他们的染色体46,120年,127年]。为此,细胞可能招募了病毒蛋白能够操纵内质网的膜,这最初是用于构建病毒工厂(120年]。这个场景支持的是,病毒使用病毒工厂来保护自己的复制机制从宿主的防御系统128年]。Protoeukaryotic细胞可能从病毒如何使用这个技巧对他们保护他们的基因组的病毒攻击,建筑巨头“细胞工厂”,成为细胞核。这确实是了不起的,“volcano-like“病毒工厂巨大的Megavirales,等“巨,实际上是一样大的大核amoebal宿主细胞(129年]。

我之前强调了真核生物的防御机制对病毒之间存在深刻的差异,古菌和细菌所使用的共同之处。真核生物之间的军备竞赛和他们的特定的病毒或其他真核细胞的必要性可能以某种方式控制其特定的转座子的传播发挥了巨大的作用在特定的真核细胞的进化。很明显,例如,这种核抗病毒防御系统的真核生物生产各种类型的微rna是果断的真核细胞向进化的复杂性。现代真核生物DNA甲基化和组蛋白修饰限制移动元素的传播122年]。这些机制可能是典型的真核细胞首先起源于工具在真核生物和病毒之间的军备竞赛,并招募了以后只在真核生物基因调控。

Megavirales我认为它是非常重要的,逆转录病毒,并与它们相关的转座子国防/攻击系统可能已向复杂的真核生物的进化,在古菌和细菌失踪。有趣的是,这些在酵母megavirales和逆转录病毒也是未知的。人能怀疑大多数病毒家庭在酵母的损失,尤其是逆转录病毒,可以解释为什么这些单细胞真核生物似乎被困在他们的“原核生物的生活方式”,从未进化回到复杂性。没有古菌和细菌的siRNA抗病毒防御系统也是非凡的。对我来说,缺乏这些特性可以解释为什么这些“原核生物没有进化到更大的复杂性,即使他们中的许多人最终逃过了选择压力对简化thermoreduction有关。当古菌和细菌入侵嗜中温生物栖地,他们不能再“好处”提供的日益复杂的进化工具包在真核生物的逆转录病毒,retroelements, megavirales。

9。LAECA的照片

如果我们同意LAECA是更复杂的比古生菌和不太复杂的真核生物,现在的主要问题是,有多少是多和少比古细菌,真核生物的复杂,分别吗?在一个极端的观点,靠近古细菌的祖先场景中,期间LAECA和LACA之间短暂而LAECA比LACA只是稍微复杂(“原核LACA)。在这种情况下,thermoreduction在塑造LACA仅仅扮演了一个很小的角色,和所有养起源于LAECA LECA。在另一个极端,大多数养已经出现在LAECA(真核LAECA)和失去LAECA LACA。我又怀疑,事实是介于两者之间。然而,许多进化论者传统上支持“原核LACA”的观点。平衡,我将努力推动另一个方向。现在通常假定例如真核生物来自第二组内含子的剪接体机械出现在线粒体祖先或古老的内共生细菌,因为一些RNA剪接体的组件进化相关集团第二内含子(67年,68年,130年]。然而,这并不能解释为什么这个进化过程的中间体从未被观察到,尽管真核生物继续共存与胞内细菌1 - 2 LECA了几十亿年之后窝藏组II内含子。此外,比较基因组学分析表明,LECA剪接体,可能包含大量的spliceosomal内含子(94年),似乎不太可能,这样令人难以置信的复杂的分子机器可以在短时间内出现的FME基金和LECA之间。有趣的是,它最近已被证明的基因组nucleomorphs失去了所有内含子和基因的编码组件spliceosomal机械(131年]。真核细胞核的残余的nucleomorphs真核内共生体,出现在一些光合原生生物。这个观察告诉我们,剪接体(包含内含子)和蛋白质编码基因可能事实上一个祖先的特征,完全迷失在细菌和真核生物,而被保留在真核生物。这个场景将有意义因为剪接体机械(一个巨大的核糖酶)提醒引人注目的核糖体,表明两者都是RNA世界的残余。

几年前Kurland等人提出的“原核生物的祖先进化通过简化逃离protoeukaryote祈祷他们通过吞噬作用(phagotrophic单细胞猛禽的场景,50])。这将意味着存在一个已经完全阐述了细胞骨架在LAECA,可能已经内质网。

我没有空间来谈谈现代真核细胞核出现的时机与典型的真核生物的染色体,有丝分裂和减数分裂,等等。我认为我们应该试着回答这个问题的存在/ LAECA缺失,通过思维的可逆性或不可逆性。是否有可能为一个特定的祖先养,连接建立后,已经完全消失在古菌和细菌吗?nucleomorph的故事告诉我们,答案是肯定的剪接体。在知识结构,我们应该寻找类似的例子为其他养尝试获得答案。

一个重要问题的答案可以帮助我们去进一步的在我们的场景中,什么样的病毒感染LAECA ?如果病毒是非常古老的,像现在这样怀疑,出现在卢卡(26,132年,133年],合乎逻辑的结论是,LAECA和密切相关的生物生活在那个时候被祖先的所有电脑病毒感染感染现在古细菌和真核生物。这就意味着protoretroviruses和protomegavirales在当时和后来迷失在热点血统。如果这是真的,正如前面所讨论的那样,这可能保持血统不可逆转的路径。主要问题仍有待解决,如,为什么那么多血统的热点病毒,如Fuselloviridae Rudiviridae, Lipothrixviridae, Clavaviridae,等等,已经消失在真核生物吗?发明一种可能性可能是细胞核的数量大幅减少病毒的家庭能够生存的这项发明,因为,最初,只有少数病毒能够复制在细胞质中。在这种情况下,这将意味着LAECA后细胞核的起源。一个也不知道为什么真核生物失去了CRISPR系统。这个系统可能是更具体的这些病毒在真核生物吗?同样,一个人可以想知道为什么小干扰rna干扰系统古生菌失去了吗?一个合理的可能性存在的理由这个系统的检测和杀死瞄准他们的基因组RNA病毒,一旦消失了“protoarchaea”摆脱了RNA病毒。有趣的是,许多病毒的家庭在Crenarchaeota Rudiviridae等Lipothrixviridae, Euryarchaeota Clavaviridae,目前未知。似乎不太可能,这些病毒的起源新创导致Crenarchaeota的分支。如果这些病毒LACA当时在场,这意味着这些至关重要的家庭血统导致Euryarchaeota被淘汰。如果是这样的话(很多工作热点病毒需要确认这个场景)这可能表明,损失的病毒血统的确是一个共同的特点在小说的出现细胞谱系。

10。从卢卡LAECA的道路

我批评传统的加油细菌生命之树的分支,因为这个支持不支持健壮的发展史和经常被认为是支持“原核”卢卡(134年,135年]。这些以前的观测仍然是有效的但是让开放的解决问题本身加油。我用来支持更复杂的分子特性观察古生菌/真核生物相比,古菌(例如,更多的RNA聚合酶亚基)可能是祖先。但是,我改变我的想法,因为这样的情况,所有特定的古生菌/真核蛋白质存在于卢卡和更换后系统的细菌版本似乎越来越不可能与增加知识分子机制。例如,nonhomologous热点(eukaryal)和细菌核糖体蛋白或转录因子通常占据同一网站的核糖体RNA聚合酶,分别,很难想象一个组蛋白被另一种所取代。似乎更有可能,连接建立后,细菌和古生菌/真核版本的分子机器不能有了巨大的变化。同意这一观点,这些机器在所有血统保持相似,从细菌和古生菌/真核生物的祖先分化,分别。这些考虑支持一个相对“简单”卢卡,最初建议的伍斯progenote[名义和福克斯136年),还可能细胞RNA世界的一员(137年]。在这种情况下,比卢卡LAECA无疑是更复杂的,因为复杂的古细菌和真核生物分子系统的版本是现在所有的生物体(图3)。我以前认为LAECA还可能一个RNA基因组来解释一些主要差异古细菌,真核生物的DNA复制设备,如非常不同的DNA聚合酶的存在46]。然而,有两个最近的发现表明LAECA已经有了一个DNA基因组:(1)发现在Thaumarchaeota IB型DNA拓扑异构酶可能是出现在LAECA [19)和(2)的观察守恒,古生菌的基因组上下文暗示监管机制存在的耦合之间的DNA复制和翻译守恒的古细菌和真核生物138年]。我现在这样支持一个场景,在该场景中,RNA和DNA转变(可能由病毒介导)发生只有两次,一次在细菌分支和其他分支从卢卡LAECA (137年]。重要的是,与一个相对简单的卢卡RNA基因组并不意味着一定是“很简单”卢卡,因为这种生物可以包庇endomembrane系统(106年),可能剪接体(46),和编码,而大量的蛋白质89年]。

对我来说,一个吸引人的假设是真核越来越复杂的趋势实际上对应操作的主要趋势的延续生命的起源到现代生物,通过卢卡和LAECA,古菌和细菌,而远非中间“原始”的形式,是由一个逆转这一趋势(图3)。同样重要的是,古伊和他的同事们已经表明,LACA,最后一个细菌的共同祖先(LBCA)也可能是一个嗜热的80年,81年]。如果宇宙树的确是根植于细菌分支,这意味着(LUCA嗜温性的)适应thermophily独立发生两次,一次在分支导致古生菌和一分支导致细菌(图3)。我想知道事实,古菌和细菌经历了类似的选择压力的来源(适应高温)可以解释为什么他们分享移动元素的部分相似的类型?至于古生菌,细菌可能逃脱大多数RNA病毒(并不是所有的在这种情况下)和逆转录病毒的“thermoelimination”。

在细菌中,形成的一个重要事件的血统是细胞壁肽聚糖和厚的发明。广泛分布与肽聚糖的生物合成相关基因的细菌基因组(139年)表明,这种独特的结构已经出现在LBCA。这项发明可以极大地降低了病毒血统有效对抗细菌的数量,让细菌逃避那些现在古生菌特定血统的病毒140年- - - - - -142年]。肽聚糖对一些设备的效率由古细菌病毒的失败也说明了古细菌病毒相关金字塔(VAP)表示大肠杆菌穿过肽聚糖(143年]。古细菌VAP的周质积累大肠杆菌,而这些表达硫化叶菌solfataricus和暴露在细胞表面形成他们对病毒粒子出口开放(143年]。

11。一个Archaeon出生

本文得出结论,让我们有一次视觉LAECA-like人口的生物,相对复杂的细胞内部膜和拼接基因,感染了无数不同的DNA和RNA病毒。人口,一个特定的错误有两个子女,他们每个人都引发了许多通过二分裂血统。在其中一个血统,细胞改善他们的吞噬能力,增加他们的大小,成为一流的捕食者(真核生物的祖先)。其中的一些发明细胞核,成为自由从许多LAECA病毒感染,除了那些,第一次,可以复制在细胞质中(后来,有些病毒会找到核)。逃避这些大型猛禽(50从另一个血统),细胞开始减少它们的大小和增加他们的增长率。在他们的后代中,特定的家族生存所有该死的大型猛禽生活在跳跃到热水。在这过程中,他们摆脱许多病毒折磨他们之前(尤其是所有RNA病毒),但许多病毒成功。这些第一热游泳者的后代开始喜欢它很热;类异戊二烯的利用,他们建立了一个新型的膜,而且,融合解旋酶和拓扑异构酶,他们发明了一个了不起的酶,反向旋转酶,稳定(我们仍然不知道)他们的基因组144年]。这些超级细菌成为唯一生物能够住在附近的温度(或以上)水的沸点。其中一个成为LACA,最近的共同祖先现代古生菌,生物在他们的生活方式已经变得非常复杂和生理学,他们现在能够面对巨大的大型猛禽的后裔,有时甚至是生活在他们的勇气。

在这个故事中,之前或之后LACA的出现,古菌和/或protoarchaea遇到其它微生物在温泉,细菌。这些快速增长的微生物也成功逃避天敌,摆脱以前许多病毒干扰他们的祖先通过发明肽聚糖(随之而来的是一些病毒众所周知古生菌),但是他们并没有发明了一种新型的膜。他们刚刚调整他们的经典版本更好地生存在热水里。他们没有发明了反向旋转酶,但他们中的许多人将从古生菌繁荣幸福的捕获这个神奇的酶在热水145年]。然而,细菌发明了另一种酶,促旋酶DNA,这为他们提供了一个戏剧性的选择优势基因表达迅速通过耦合环境波动通过supercoiling-dependent修改推广活动(146年]。与肽聚糖盔甲和促旋酶适应快速变化的环境中,细菌可以统治世界;他们已经入侵群落生境,土壤和海洋(除了当温度超过95°C)和所有生物的身体比自己大。然而,古生菌将生存这个细菌扩张,扩大自己的初始热的摇篮。以他们独特的脂质中受益,他们将在能源贫困生物栖地茁壮成长,在海洋深处,或与低氧含量在土壤和湖泊147年]。后来,抓促旋酶的细菌,有些euryarchaea (Haloarchaea, Archaeoglobales Thermoplasmatales,产甲烷菌)将成为能够面对并与细菌共存以同样的效率在许多不同类型的环境中(148年]。

12。结论

我支持本文的场景古生菌的起源和演化是与传统的观点,认为“原核生物”引发了“真核生物”。这种传统模式是如此根深蒂固的在我们的心中,也就不足为奇了现在许多科学家支持”融合场景”或“古细菌祖先的情况”尽管他们的许多弱点。困惑认为原核生物(古菌和细菌同化)先于真核生物(吸收现代真核生物)是固有的术语“原核生物”,意思是“前核”。这只是使用术语原核生物的缺点之一。在这一点上我同意与速度一直大力提倡完全排斥术语原核生物(149年]。然而,尽管伍斯的工作和他的追随者,不幸的术语原核生物仍然是广泛使用的方便和我自己使用摘要(尽管“括号”之间)。在某些情况下,事实上,它是有用的古菌和细菌为两组分享相似的特征(例如,转录和翻译的耦合),是“原核”的表型特征。在未来,我将试图取代原核生物这个词由中性的词“无核细胞”,这意味着没有细胞核,二十年前,我提出(150年),由哈瑞和他的同事们最近重用(91年]。我提议在1992年的同一篇论文重新命名并行真核生物的中性的词synkaryotes(核)。事实上,我认为今天将很难摆脱“原核生物这个词,只要我们将使用术语“真核生物”。然而,synkaryote,表型特征,并不足以名字域,定义,而不是由基因型特征(53]。目前,我支持这个名字Splicea真核生物,而是因为拥有剪接体是一个独特的共同特征都来自LECA真核生物。与这个名字,LECA成为LSCA LAECA LASCA,为什么不呢?的确,剪接体的起源(命运)(s),在我看来,更重要的一个生活上的问题。如果你喜欢这部小说命名法,你可以改变真核生物由spliceotes Splicea和真核生物在这个文本,由LSCA LECA, LAECA LASCA和读一遍有新鲜的想法。然后提出假说可能似乎不那么正统。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

确认

本文致力于卡尔伍斯的记忆,极大的改变了生活和事业的很多世界各地的生物学家,他富有远见的微生物进化。作者感谢集市Krupovic批判性阅读和修正。

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