时间和空间共存的热点和细菌amoA基因和基因转录本在琉森湖

文摘

尽管他们在氮循环关键作用,淡水生态系统相对很少研究了活性氨氧化剂(AO)。本研究的琉森湖的丰度决定的amoA基因和基因转录ammonia-oxidizing古生菌(AOA)和细菌(AOB) 16个月的时间,减少更多的光在深AO的角色,高山湖泊环境。在表面,在42米水深,在沉积物层上方的水,AOA一般比国内企业。然而,在地表水在夏季分层,既AO低丰度时,AOB比AOA更多。时间分布模式的AOA AOB和可比性。的丰度更高amoA基因转录是观察到的开始和结束夏季分层。在夏天,古amoA基因和转录相关负面与温度和电导率。铵的浓度和氧气并不足以解释不同amoA基因和转录动力学。观察到的食草浮游动物可能造成一个隐藏的通量的矿化铵和基因和转录丰度的变化。在表面,AO可能是压抑在夏季分层由于浮游植物营养限制造成的活跃。

1。介绍

氮循环是地球上主要的生物地球化学过程之一。小说nitrogen-converting通路的发现在过去的几十年中1]表明知识的缺乏,还有在全球氮循环。此外,加强使用肥料和氮降水来自工业和交通N-cycle导致大变化在许多生态系统(2]。最近的一个主要发现与硝化过程是在氨氧化古菌的作用[3- - - - - -5]。这个概念的存在导致极大的兴趣ammonia-oxidizing古生菌和细菌在许多生态系统,通常由古细菌和细菌的发生amoA基因(如[6,7])。在大多数分析、古细菌的存在amoA细菌基因组的基因数量的大小。这意味着对两组的相对活动只有在几个环境研究(被调查8,9]。

生态农产品协定和国内企业的重要性在几项研究已经确定;AOA的相对丰度和土壤AOB被认为是影响主要由pH值(10,11)、温度(12],[铵13,14旁边的),而在海洋系统中,铵(15),氧气浓度预计将发挥主要作用的存在和丰富AOA和AOB (16,17]。然而,研究包括这种类型的分析与AOA的发生和AOB淡水系统落后于陆地和海洋有关的研究。

硝化细菌的生态湖泊是这些年来描述(例如,[18- - - - - -21]),但相互AOA和AOB记录只在一些湖泊和只在一个时间点。Lehours et al。22,23)发现了一个不同的古细菌和细菌氧化的和永久缺氧地区社区monomictic帕文湖。在肥厚性太湖湖的沉积物,古生菌原核的社区主导,可能由于低氧条件;古生菌不能被探测到的水柱(24- - - - - -26]。在西藏高海拔湖泊盐度AOA的丰度和社区组成的影响,这比AOB (27]。

第一个淡水年际古生菌的分析显示高多样性的存在thaumarchaeota(以前认为是crenarchaeota门的一部分)在含硫岩溶Vilar湖,但只有的基础上[16 s rRNA基因的存在28]。这些作者观察到丰富的差异分布和季节性,但没有明确的相关性得到当进行多元统计分析。没有时间的比较和AOA AOB在淡水生态系统已经取得了迄今为止。

在这里,我们提出一个时间和空间研究的丰富amoA基因和amoA基因转录的指标存在和活动的状态,分别的AOB和AOA少循环的琉森湖。这个湖,高thaumarchaeota-specific crenarchaeol浓度(29日)和相对较高的氮(30.),预计将提供一个优秀的站点来进行生态学研究氨氧化剂(AO)。AOA与国内企业有类似的时间分布模式,尽管AOA超过AOB基因丰度42米水深和水的沉积物。在地表水AO基因数量在夏季低,届时该AOB超过AOA, AOA与温度和电导率的负相关。

2。材料和方法

2.1。位置描述

琉森湖是一个perialpine湖位于瑞士中部(47°N, 8°E;434 a.s.l)在北部高山面前,集水面积2124公里²。它占地116公里²,包含七个盆地,是由四大高山河流(罗伊斯、Muota Engelberger Aa,和Sarner Aa提供~湖泊供水总量的80%(109米³/ s)) (31日停留时间为3.4年。作为一个少循环的湖,平均每六年发生完全推翻。抽样完成Kreuztrichter盆地,其中一次盆地的琉森湖,位于相对开放,西方湖的一部分。

2.2。环境因素的确定

电导率、温度、氧气,pH值测量的采样位置在整个水柱CTD扫描仪。

铵的浓度、硝酸溶解有机氮(唐)测定在SEAL-QuAAtro自动分析器(密封、Norderstedt、德国)。检测极限是0.16μ摩尔铵,0.10μ摩尔硝酸,2μ摩尔也。溶解有机碳(DOC)的浓度决定了Formacs文档分析器(Skalar布雷达,荷兰)的检出限20μ摩尔。

2.3。抽样

湖水收集和过滤的水表面(t =, 0米深度),中间的水柱(m =中间,42米深度),和底部,上方沉积物(b =底部,从72米到101米不等深度由于轻微的位置变化在不同的采样时间和采样点的深度测量法Kreuztrichter盆地)从2008年1月到2009年4月。每个月一个样本在每个深度。根据负载悬浮粒子,1到3升湖的水被过滤。RNA分析样品在便携式液氮冷冻冰箱后直接过滤和储存在−80°C。

2.4。核酸提取

DNA提取如前所述[32]。总之,细胞细胞溶解bead-beating接着phenol-cholorform-isoamyl酒精提取。DNA是沉淀和溶解在100毫升的水分子生物学成绩(Sigma-Aldrich,圣路易斯,密苏里州,美国)。提取后,向导的DNA纯化柱(美国WI Promega,麦迪逊)和DNA的数量决定使用Nanodrop spectrophotometrically nd - 1000分光光度计(Nanodrop技术,威明顿、德、美国)。

RNA提取的调整协议Culley et al。33),一毫升的试剂盒是添加到管包含47毫米0.2的一半μ米孔隙大小膜过滤器,一个已知数量的水过滤(1.5到2升取决于数量的悬浮物质),其次是后续bead-beating和RNA隔离措施。使用已经没有DNA Ambion涡轮细胞RNA从DNA纯化工具包(美国应用生物系统公司、奥斯汀、TX)两次在每个样本(如所描述的制造商)。DNA污染测试通过对样品进行PCR引物组F357和R51834为16 s rRNA)基因的细菌。

与随机五个一的BioRad iScript工具包(Bio-Rad实验室Inc .)、大力神、钙、美国)被用来执行逆转录酶互补脱氧核糖核酸生产。

2.5。浮游生物测量

丰富的浮游生物显微镜测定的月度监控混合样本上20米Kreuztrichter盆地,并请提供本研究博士兼Burgi(作者之一)。

主成分分析在发朵,浮游动物的存在,在这些生物的丰度的解释力和AOA AOBamoA基因丰度和多样性。

2.6。克隆库建设和测序

克隆库的热点amoA基因是由水的样本使用pGEM-T向量系统12月(WI Promega,麦迪逊,美国)。每水深几百克隆进行了处理和分析。选择克隆测序了他们的扩增引物(Macrogen Inc .)、韩国)(补充表2的网上补充材料http://dx.doi.org/10.1155/2013/289478)。

2.7。定量PCR的热点和细菌amoA基因

qPCR古细菌和细菌amoA在20个基因进行μ10 L混合物μL iQTM SYBR绿色Supermix (Bio-Rad), 1μ正向和反向引物的米,0.2毫克mL-1 BSA。古细菌标准,连续稀释的线性化土壤fosmid克隆54 d9。对细菌的标准,一个串行的稀释线性化质粒(pCR4-TOPO,英杰公司)包含amoA基因的欧洲亚硝化单胞菌是使用。古细菌的amoA基因正向引物104 (L) F (5′-GCAGGWGAYTACATYTTCTA-3′)设计对齐后的土壤、海洋和淡水克隆序列(14)和修改包括,支持克隆序列来自古细菌amoA基因的发现2008年12月在琉森湖采样(补充表2)。因此,底漆应考虑具体amoA基因序列主导这个湖。放大进行Realplex (Mastercycler ep Realplex埃普多夫)。融化曲线分析每个月底qPCR运行确认目标产品的放大,紧随其后的是标准的琼脂糖凝胶电泳的肯定。以下qPCR-program用于analyses-initial变性:95°C 15分钟紧随其后40 95°C的周期为15秒,30秒55°C, 72°C 40秒。

2.8。统计分析

使用Statistica 9执行统计分析程序(Statsoft Inc .)、塔尔萨,美国)。基因的丰度是对数转换创建正态分布。斯皮尔曼等级次序表随后产生相关性的变量。多元回归分析和主成分分析对发朵和浮游动物和化合物的存在,解释力的这些化合物的浓度和生物AOA和国内企业amoA基因丰度和多样性。

3所示。结果与讨论

3.1。环境参数

贫瘠的本质是反映在琉森湖的含氧水体营养水平普遍较低,但由于相对较高的氮浓度以硝酸盐的形式(平均63μmol / L)(图1)。

在我们sixteen-month研究pH值和氧气不随不同采样深度的琉森湖。更有活力的电导率和温度在湖中,尤其是地表水。

2008年7月和2009年4月,医生根本显示峰深处,而在2008年12月,医生,也强烈在上面的水沉积物达到高峰,建议在这些时间更积极的分解微生物群落。

铵浓度大多是约0.16的检测水平μ米但显示峰值在地表水和硝酸在42米,显示最低。对方铵和硝酸浓度的波动可能表明氨氧化作用在琉森湖,这是证实了低AOA AOB丰度在时间高浓度和低浓度硝酸盐和铵亦然(数字1和2)。

3.2。农产品协定和国内企业amoA基因数据

AOA和AOB的增加和减少amoA基因丰度显示出类似的模式在十六个月收集的样本在所有三个深度,表明农产品协定和国内企业通常显示类似的种群动态(图2)。这个观察支持显著()和积极的斯皮尔曼等级次序基因拷贝数之间的相关性(补充表1)。

增加大量的观察和AOA AOB(表面),3月2008年4月(更深的水域)的发病琉森湖的水柱,夏季分层和AO的增加又观察到2008年12月当水再次混合层。期间水分层,AOA表面拒绝更多的数量比AOB导致较低的百分比总AO的第一个。这段低AO数字和AOB湖表面的主导地位之际,相对温暖的水和更高的电导率(图1)。当比较获得的基因复制数量在夏季分层期,也就是说,从6月到9月,方差分析表明不同温度与采样周期的其他部分相比,看来古细菌基因拷贝数的方法获得了在这两个时期只有地表水(表中明显不同1)。与细菌基因拷贝数,没有明显的差异意味着观察整个水柱。水深也没有显著影响国内企业amoA基因丰度的水柱湖。相比之下,面向方面的处理方法amoA基因丰度增加从表面到深水层,导致越来越AOA / AOB比率与深度,也观察到在其他水生系统(35- - - - - -37]。

我们观察到(图2),证实了单向方差分析地表水AOA的表现不同于更深的水域的AOA (),该AOB(没有被观察到)。这一切表明,地表水的AOA / AOB比率低是造成的环境中不同的AOA动力学甚至社区相比,水域发生在更大的深度。

最引人注目的结果我们的时间研究的一般类似行为古细菌和细菌ammonia-oxidizing社区通过时间,表明情况AOA AOB cooccur而不是争夺营养。

3.3。农产品协定和国内企业amoA基因转录的数字

互补脱氧核糖核酸水平,两个域之间的差异更明显(图2,对面板)。的成绩单amoA基因还显示共同时间动力学和更高的丰度在水柱的开始和结束夏季分层,除了中间的水柱,成绩单是最丰富的在夏季分层。更高的基因记录数字前后时刻分层可能由于水体的混合和后续增加养分有效性导致更高的代谢活动(38- - - - - -40]。

一般来说,增加amoA互补脱氧核糖核酸水平观察一个月之前或同时上升amoA基因,表明高ammonia-oxidizing活动当细胞开始繁殖(图2)。然而,这是不太清楚的表层水体,在几个月的互补脱氧核糖核酸甚至低于检出限的数字amoA基因的AOB超过农产品协定的。因此,不仅细胞数量的AOA较低,但也AOA的转录活动是无法觉察的。然而,地表水2008年12月,当农产品协定的数量再次AOB,古细菌的数量amoA有关的cDNA增长率最高,随着人口增长所期望的时刻之一。

3.4。农产品协定和国内企业amoA基因和转录与环境因素

AOA与国内企业不同环境因素相关amoA基因和转录在季节和深度,斯皮尔曼等级次序相关分析表明(补充表1)利用主成分分析法(PCA)和支持和可视化分析(图3)。农产品协定的主要环境影响因素数量在先前的研究中,也就是说,pH值,铵浓度、和氧的可用性、显示小动态网站在我们的研究中;因此小影响AO基因和转录丰度可以分配给这些因素。此外,显示最强大的解释力的因素在我们的研究中,也就是说,温度和电导率,持续整个赛季在深水层,对面的变化观察到表面的水。在考虑所有水深的琉森湖,电导率解释方差的53% AOA的分布。极具影响力的电导率也在西藏湖泊(AO分散27],湖生物化学似乎形成了热点社区而不是历史事件。

电导率Kreuztrichter盆地描述是影响过程与浮游植物动力学,如碳同化,方解石沉淀,沉淀,分解在深水层(41]。因此电导率的变化可能反映了当地的变化由于浮游植物养分供应活动,这可能影响农产品协定的动态和国内企业,尽管每一个在一个特定的方式揭示了方差分析(表1)。

铵的浓度,预期的底物,主要是检测极限,不会与氨的氧化功能基因的转录丰度可以被发现。硝酸浓度在琉森湖有望改变生化循环,淡水是有限的流入和源于其他盆地湖,而不是从周围的排水。然而,硝酸硝化的成品,没有与细菌amoA基因或基因转录丰度与热点amoA记录。硝酸然而与热点amoA基因丰度,但只在表面的水。迄今为止AOA的比较和国内企业吸收动力学铵是基于有限数量的纯培养实验中,到目前为止它是未知的自然环境中如果AOA AOB类似。AOA繁荣被发现在低营养浓度(42)和显示增长直到(即铵浓度低于检测水平。,10海里),这是一个100倍低于阈值浓度AOB (1μ在接近中性pH值)(15]。依照这些发现,通常在铵的检测极限的我们的学习网站,在国内只达到低细胞数字(数字1和2),被1或2多于AOA数量级差异基因丰度在更深的水域。也在北海,一个类似的时间动态观察和AOA AOB和AOA超过AOB(1或2数量级3),暗示这可能是在水生环境中更常见。

在地表水丰富的AOB高于AOA夏季分层时温度和电导率增加(数据1和2);这是由于AOA与电导率和温度的负相关,而不是AOB与这些因素的正相关。然而,温度和电导率将积极与cDNA来自古细菌和细菌amoA在深层,尽管细菌cDNA只有42米深度。显然,温度和电导率的转录活动刺激深层氨氧化剂,但不是在地表水。因此,一些其他因素一定是负责的相对增加AOB与AOA在夏季表层分层。

有人建议,氧影响AOB社区的构成(43)和低氧水平可能会提供一个利基AOA [16,17,44- - - - - -46]。然而,由于氧气的浓度变化只在氧化的不同水深小水柱的琉森湖,氧气不可能选择性环境因素对农产品协定的存在和国内企业在琉森湖。

3.5。AO基因和基因的相关记录数字其他浮游生物的存在

农产品协定的amoA基因和基因转录本在更深的水域,以及国内企业amoA记录整个水柱,食草浮游动物的数量和N有关₂解决蓝藻(图4)。这些浮游生物组织可能供应农产品协定和国内企业直接或间接与额外的从有机氮的矿化铵化合物。相关性与食草和混合营养的浮游动物被发现在所有水深处。越来越多的一个可能的解释amoA记录可能在放牧活动的增加。它已被证明在ammonia-limited恒化器包含纯文化AOB和异养细菌放牧的鞭毛虫降低ammonia-oxidizing细胞的数量在文化,但同时增加了每个细胞的氧化率(47]。AOB细胞有更高的mRNA在时刻准备氨氧化增长是观察到,这可能使国内人口捕食后恢复得更快,而农产品协定的人口需要更多的时间来恢复吞噬。

地表水,AOA基因和基因之间的负相关是观察记录数字一侧,共轭藻类的数量和金藻在另一边。金藻描述混合营养体为他们获取能量从光或喂养衰减或活细胞(48]。这个捕食的下降可能导致地表水中的古细菌和细菌细胞数量在夏季分层、金藻开花时观察到。

解释了地表水的低数量的AO surface-related中发现的可能因素,如营养物质与光养微生物竞争和有限公司₂或受光的抑制。社区的AOB地表水显然不如AOA的这些因素可能会影响到2008年12月。外这段夏季分层AOA在表层的负面因素似乎不太严重,这可能导致他们的统治地位。需要更多的研究来阐明这个微分和AOA AOB地表水的影响因素。

4所示。结论

在湖里的低可用性铵全年可能偏爱AOA AOB导致更大的人口规模的第一组(49]。虽然有不同的振幅,AOA AOB是或多或少相同的时间变化在整个水柱。假设他们必须争夺同一资源,古细菌和细菌之间的相似性在社区动态ammonia-oxidizing微生物是出乎意料的时候。甚至混乱的远洋人群的行为使这种相似性在时间动态不可能50]。这也意味着大量的铵不是限制或AOA铵可以利用其他资源,提出了(51]。基因和基因转录丰度增加cooccurred之前和之后的混合水柱夏季分层在湖中,这可能表明一个快速响应不断变化的环境,如铵可用性。在琉森湖,铵大多是非常低的水平。然而,铵可以作为AOA的营养和国内企业通过直接本地生产,观察到支持的AOB和AOA在更深的水域相关食草浮游动物,使铵可用的放牧活动。地表水,紫外线抑制以及捕食竞争营养和有限公司₂由浮游动物可能AOP消极的人口规模的影响。此外,不仅AOA基于社区的大小的丰度amoA16 s rRNA的基因和基因因素显著影响表层期间流行的夏季分层,但也占主导地位的菌株的多样性出现的DGGE分析amoA基因(52这一时期(表中)是显著影响1)。

利益冲突

作者没有任何利益冲突的内容。

确认

这是出版数量dw - 2013 - 1001的达尔文Biogeosciences中心,这部分资金。作者感谢科妮莉亚Blaga乌得勒支大学,和迈克尔Schurter Eawag Alois Zwyssig Kastanienbaum广泛领域竞选期间的帮助。表达他们的感激之情是为分享他们的浮游数据Eawag Chrueztrichter盆地。额外的财务支持领域从Schure-Beijerinck获得运动出现基金和达尔文Biogeosciences中心发布5409号荷兰生态研究所(NIOO-KNAW)。

补充材料

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