Archaeol:水饱和土壤中甲烷生成的一个指标

文摘

甲烷氧化的土壤通常是一个水槽,因为高亲和性methanotrophic的存在细菌氧化甲烷的能力。然而,土壤水饱和度能够举办重要的产甲烷古社区,可能影响土壤的能力作为甲烷下沉。为了提供洞察产甲烷的数量在这样的土壤,archaeol的分布在自由和共轭形式研究的指标和生活产甲烷生物化石使用气相色谱分析-质谱法和选择离子监测。三种土壤研究,只有一个有机matter-rich网站含有archaeol量化。评估地下剖面显示的主导地位archaeol受糖苷headgroups磷脂暗示派生从生物化石。水分含量,通过控制有机碳和缺氧,似乎控制产烷生物生物量的趋势。Archaeol和crenarchaeol配置文件不同,这意味着thaumarcheotal前没有来源。基于这些结果,我们建议使用完整archaeol作为产烷生物生物量的有用的生物标志物在土壤和追踪水分状态和曝气的变化与气候变化有关。

1。介绍

甲烷(CH₄)从土壤是由发射同步的净差额原位生产生物CH₄通过产甲烷古生菌由methanotrophic和消费细菌。在大多数氧化的土壤,methanotrophy远远超过内部CH₄生产。后者被认为是低或微不足道,尽管众所周知,产甲烷菌在有氧生存土壤(1),他们传统上被认为是严格的厌氧菌(2),如果存在土壤中的局限于缺氧的微型网站。因此,任何CH₄生产通常是氧化到达大气层。尽管如此,土壤暴露在潮湿的条件下可以托管大量产甲烷的社区,和在某些情况下作为CH的来源₄排放,尽管长时间缺氧暴露(3- - - - - -6]。因此,我们假设原位CH₄生产可能低估了在这样的水饱和土壤,此外,边际增加湿润气候变化引起的诱导沉淀的能力可能会增加水饱和土作为净CH₄源,而不是一个水槽大气CH₄。因此,重要的是进一步了解微生物种群的存在和分布控制CH₄生产水饱和土以评估其潜在的土壤水分变化的反应和曝气条件下,和长期气候变化的影响。

膜脂质古生菌文化都进行了广泛的研究和他们的脂质组成部分的分布可能是用于分类(7,8]。完整的极性脂质(ipl)被认为是活的微生物生物量的重要生物标志物作为极性头基共价结合核心脂质降解相对迅速地在细胞溶菌作用[9];合成简单的脂质因此将主要来自化石材料(10- - - - - -12]。磷脂尤其不稳定(9,13),而糖苷醚脂质抗退化(14]。古细菌与细菌合成的ipl本质上的区别,是由phosphoester或糖苷极性头组ether-bound非极性类异戊二烯甘油二醚或四醚核心脂质(15]。脂质核心archaeol普遍存在古生菌从一个广泛的环境。热点二醚脂质核心已经被提议作为产烷生物生物标志物或定量地估计产烷生物生物量的自然系统。各自的研究主要是局限于高厌氧环境表现出明显的CH₄如稻田排放(16,17),污泥消化池(18,19)、海洋沉积物(20.],粪便物质[21],冻土[22,23),和泥炭地24- - - - - -26]。什么et al。27)注意到,绝对古生菌细胞数量在矿质土壤,使用近似醚脂质浓度2.5计算μ摩尔克⁻¹产烷生物细胞干重(28),也反映出CH₄生产力。其他人而不是使用完好无损的分析甘油二烷基甘油四醚(GDGT)脂质分布作为古细菌种群生活在土壤的证据(29日,30.]。

我们假定archaeol存在于土壤主要源于产甲烷菌,并建议archaeol产甲烷生物的丰度可以作为一个指标。这里我们研究的浓度archaeol在其自由和共轭形式和深度三个土壤含有不同数量的有机质含量和水含量很高。我们的研究旨在获得新的见解土壤产甲烷的人口居住在氧化的基于archaeol的自由和共轭的存在形式,并通过比较发生archaeol thaumarchaeotal GDGT脂质,crenarchaeol。

2。材料和方法

收集土壤核心(35到50厘米)从三个站点的特殊科学兴趣(拟建)管理的是威尔士乡村委员会(CCW): Caeau Ton-y-Fildre (Brecknock) Cefn Cribwr草地(Ogwr)和Caeau Bronydd莫尔(Brecknock)(图1)。网站选择基于数据整理在一个全面的调查威尔士低地草原(31日]。史蒂文斯报告的土壤特性等。31日)提供了表1。网站选择基于有机质含量但总的来说是典型的潮湿的草地土壤在英国位于地区接收高年度输入的降水。网站主要是植被Molinia caerulea(紫色的沼泽草地)和冲,如Juncus acutiflorus也常见,和一定程度上的莎草和较小的草出席Cefn Cribwr草地。

核心部分(5厘米)收集和冻干后被冻结了。然后他们被地面杵和臼和1到2 g提取使用修改后的布莱代尔KH溶剂含有缓冲水(0.05米₂阿宝₄;pH值7.2):氯仿:甲醇4:5:10 (v / v / v)。产生的总脂质提取一个整除(框架)分为“简单的脂质,”“醣脂类”和“磷脂”分数通过硅胶柱层析法和氯仿:醋酸(99:1,v / v)、丙酮和甲醇(32]。我们发现,相对于archaeol酰脂质,简单GDGTs脂质在醣脂类分数只洗提。磷脂和糖脂headgroups被水解的醚裂解债券用5%盐酸甲醇(33]。整除与吡啶和甲烷硅基化的N, O双(三甲基硅烷基)trifluoroacetamide (BSTFA)在70°C 1人力资源和溶解在己烷之前分析的气相色谱分析-质谱法(GC / MS)。Archaeol量化相对于1,2-di -O十六烷基-rac甘油的标准。分析进行了一式三份。

分析了土壤孔隙水醋酸浓度的离子色谱使用Dionex IC25离子色谱仪。醋酸是孤立的从25μL的0.1μm过滤孔隙水使用两个连续的IonPac HC11分析列,在量化之前ion-suppressed电导检测。KOH洗脱液流速为0.2毫升分钟⁻¹。

分数进行分析通过使用ThermoQuest Finnigan跟踪GC和GC / MS MS仪器配备了非极性硅CP Sil5-CB列(50米0.32毫米0.12μ米)使用以下温度程序:70°C到130°C在20°C min⁻¹,斜坡在4°C分钟300°C⁻¹,300°C举行了10分钟。电离作用可能是70 eV,扫描范围m / z50 - 650。选择离子监测(SIM)m / z130年、278年和426年archaeol用于提高检测的灵敏度。

半定量crenarchaeol浓度测定用高效液相色谱/大气压化学电离质谱(HPLC / APCI-MS)。分析使用一个Accela LC系统配备autosampler耦合热科学TSQ量子访问。GDGTs分离是实现一个Alltech占上风含氰基的列(150×2.1毫米;3μ米颗粒大小)2毫升/分钟的流量使用己烷和正己烷的权力平等主义的梯度程序:异丙醇(iPA)如下(v / v): 90: 1为30分钟,87:73 5分钟,84:16 1分钟,0:1 11分钟,和9:1 13分钟。APCI-MS条件如下:蒸发器温度355°C, N干燥气体₂,温度200°C,毛细管温度280°C,电晕放电电流4μ答:Crenarchaeol SIM的质子化了的分子检测[M + H]⁺离子的质量扫描m / z1292 C和量化₄₆GDGT标准(34]。的相对响应比crenarchaeol相对于C₄₆GDGT提出标准为1:1、允许半定量浓度决定。

3所示。结果与讨论

生物标志物分布在所有地点土壤与之前的分析是一致的。简单的脂质和糖脂类分数通常是由一系列水解高等植物的脂质。除了脂肪酸,C_29日类固醇等24-ethylcholest-5-en-3βol, 24-ethylcholesta-5 22-dien-3βol, 24-ethyl-5α-cholestan-3βol突出在简单的脂质分数,也包括在内n烷烃链长度的C₂₅- c₃₅odd-over-even优势,n-alkanols链长度的C₂₂- c₃₄由偶碳数。后者也出现在acid-hydrolysed醣脂类分数,除了mono - di -ω-hydroxy-fatty酸。套房的磷脂脂肪酸(PLFAs)的细菌来源和C链长₁₅- c₂₄观察在水解磷脂分数,16:0 18:1吗ω7 c, 18:1ω9 c尤其丰富。识别的新型双-O-phytanyl -sn甘油(archaeol)是通过在全扫描质谱的组合模式和比较保留时间的SIM模式1,2-di -O-phytanyl -sn甘油标准(图2)。Archaeol只有在可量化的数量(检出限2 ng)发现在Caeau Ton-y-Fildre网站;Cefn Cribwr草地的绑定形式产生了微量浓度上15厘米而archaeol没有检测到Caeau Bronydd莫尔。

免费archaeol浓度和趋势受磷酸和糖苷headgroups Caeau Ton-y-Fildre图所示3。Archaeol受醣脂类糖半个占主导地位,占总丰度的76%(10 - 15厘米)。自由archaeol建议的比例相对较低:(a)在极地headgroup迷路细胞溶菌作用后,完整archaeol回收到合成四醚脂质通过直接缩合phytanyl链,符合生物合成的模型提出了Nishihara et al。35];和/或(b)糖苷醚脂质可能形成一个大比例的化石材料由于池增加抵抗退化相比磷脂(14]。

Archaeol轴承糖苷headgroups也在磷酸化Archaeol占主导地位,又可能表明前者来源于生活和生物化石。另外,它也可能反映了优惠生物合成糖苷形式的土壤中古生菌,糖脂和磷脂结合archaeol共享相同的二醚前体(36,37]。因此,偏爱glycolipid-bound archaeol可能是由于醣脂类结构合成结构多样性和数量的增加古生菌比phospholipid-bound核心脂质(8,36,38]。这一观测结果与先前的研究一致表明glycosidically-bound热点GDGTs而不是细菌磷脂也沉积物的主要ipl(例如,39])。

自从glycolipid-bound archaeol可能代表化石和现存生物量、我们建议趋势磷脂archaeol代表的生活产甲烷浓度古生菌分布。的Caeau Ton-y-Fildre深度剖面(图3)表示增加总archaeol从表面浓度最高0.6μg g⁻¹干wt土壤在10 - 15厘米,后来随着深度。尽管这一趋势主要是体现在个人的档案分数,磷脂archaeol概要略有不同,表现出最大浓度在10 - 20厘米。方差在磷脂和糖苷archaeol深度资料,特别是在15 - 20厘米,表明不同产烷生物的数量和/或更有可能的是,活着的古细菌生物量的分布不同于生物化石。

Archaeol被广泛euryarchaeal合成表型(40),包括产甲烷菌,极端嗜盐菌和嗜热古生菌。后两个不太可能出现在含氧的土壤而产甲烷菌可以驻留在缺氧的微型网站(41]。Ammonia-oxidisingThaumarchaeota在有氧的土壤(主导古细菌的数量29日),主要是合成GDGTs,特别是crenarchaeol,而不是archaeol [42前存在]在大多数土壤(30.]。这是按照crenarchaeol深度剖面不同显著archaeol概要的Caeau Ton-y-Fildre(图3)。crenarchaeol浓度随深度增加到最大值在25 - 30厘米,与archaeol达到10 - 15厘米,因此暗示派生从不同的古细菌种群。尽管分子方法表明thaumarchaeotal深度分布在土壤不同网站之间43),类似产烷生物和之间的关系Thaumarchaeota人口在泥炭(已报告44]。

从表面观察到downcore增加archaeol 15厘米可能反映了产甲烷的灵敏度古生菌氧气,虽然archaeol并不完全缺席的5厘米,可能由于微型网站定期在厌氧条件下湿土壤在较浅的深度。众所周知,产甲烷菌生存在这样的条件下,尽管氧气在土壤孔隙的存在5,45,46]。在泥炭沼泽,突然archaeol浓度的增加伴随着水位,因此推断厌氧条件(24]。尽管没有水位存在在这些土壤,还是能够吸引相似,暗示最大产烷生物生物量将反映高有机底物浓度的融合与持续的发病或广泛的含水饱和度和缺氧隐居的发展。减少archaeol浓度随深度可能反映了底物的消耗甲烷生成的支持,产烷生物生长的一个关键因素在缺氧环境中(47]。符合这一观察,总体趋势在archaeol浓度相对类似于醋酸浓度土壤孔隙水(图3)。虽然我们注意,乙酸并不是唯一可能支持甲烷生成的衬底,众所周知主导的地下土壤富含有机物(48本协议),从而证实了有机基质的重要性。

定量检测的archaeol Caeau Ton-y-Fildre归因于高湿度和相应的低氧浓度,将与明显更大的土壤有机质(SOM)的内容。SOM的丰度最高的土壤表面的39.5%,剩下的在20厘米深度高(> 30%),随后在35厘米深度(图减少到5%4)。高湿度对产甲烷的主要控制人口,补充,SOM含量高,土壤异养呼吸共同促进土壤ped的缺氧的形成微型网站,可主人厌氧产甲烷菌(41,49]。此外,SOM含量高是可能增加底物可用性、潜在的增强CH₄生产(47,50,51]。这个建议是由乙酸浓度Caeau Ton-y-Fildre archaeol镜子集中趋势(图3)。archaeol浓度越低,尤其是磷酸化archaeol,在更大的深度,水分含量仍然很高但醋酸浓度和SOM减少,证据表明衬底的可用性和缺氧的微型网站控制产烷生物分布在土壤中。

没有或很低浓度的archaeol另外两个草原网站有点神秘。Cefn Cribwr草地SOM展出内容大于20%至15厘米深度,显著降低到5.7%。尽管SOM内容仅略低于Caeau Ton-y-fildre,跟踪上发现了大量的archaeol概要文件的一部分,但不低于这个深度。在Caeau Bronydd莫尔,SOM内容大大降低整个核心,表现出最多15%的碳最浅的样本,archaeol缺席或低于检测极限深度。可能小SOM的差异,土壤质地和因此,保水能力在这两个网站的结果在持久土壤ped和微型网站内厌氧条件。因此,土壤含水量对土壤产烷生物生物量的影响出现在多个相互关联的方式,通过它与厌氧微环境的形成,对有机质保存和可能的影响,底物供应产甲烷菌。

图5整理数据从一系列网站完整和/或自由archaeol一直以各种陆地环境。研究报告的数据结合所有热点二醚(如hydroxyarchaeol),而不是仅仅archaeol被排除在外。大多数研究archaeol作为生物标志物为产甲烷社区主要专注于分析自由或磷脂archaeol作为工具,反映现代生活过去或微生物系统,分别。很少有研究探讨archaeol受糖苷headgroups的含义,或所有三个组合。虽然糖脂比磷脂对成岩作用,显然,比例glyco-archaeol最有可能源于生活古生菌,因为他们一直在观察培养产烷生物脂质膜。因此,从“死”与“生活”贡献生物质在自然系统是很难区分的。

无论如何,我们的数据和数据集如图5表明archaeol SOM-lean矿物质的浓度显著增加土壤(Caeau Bronydd莫尔),在没有检测到,archaeol SOM-rich土壤(Cefn Cribwr草地和Caeau Ton-y-Fildre)和永久冻土,archaeol内容被发现显著升高,随后泥炭地。archaeol浓度最高的40岁μg g⁻¹观察在英国ombrotrophic沼泽(24),尽管不包括糖脂。尽管变量,archaeol浓度在泥炭地(图5高SOM),是维护整个配置文件,通常高于富含有机物的土壤在这项研究中,SOM的丰度明显减少低于20厘米深度(图4)。观察到浓度Caeau Ton-y-Fildre只可比更高纬度泥炭地,如瑞典和芬兰的网站(24]。含水量,通过其对有机质保存和缺氧的影响,可能产生重要的控制对土壤产烷生物生物量,从而可能影响甲烷生成率在不同土壤(52]。相应的趋势已经观察到古细菌磷脂和CH之间₄浓度在冻土23]。还应该指出,产烷生物生存能力持续在含氧的条件下,因此它不能被排除在外,生物量分布可能不反映绝对CH₄生产速度作为氧抑制产烷生物的能力而不是破坏群落结构(53,54]。

4所示。结论

脂质核心archaeol一直调查作为厌氧产烷生物生物量的代理在自由和共轭形式三个湿式氧化的土壤的深度资料。Archaeol中检测出可量化的浓度在只有一个网站,显示土壤有机质含量最高。糖苷archaeol代表archaeol总量的很大一部分,这意味着积累由于其相对于磷脂顽抗。或者,它可能只是反映了土壤产甲烷菌主要biosynthesise glycosidically-bound archaeol。趋势archaeol丰富并未反映crenarchaeol, ammonia-oxidising的代表Thaumarchaeota,确认一个起源不同的古细菌来源。高碳含量和增加土壤水分被认为是推动archaeol浓度,观察趋势的相互关联的因素由于缺氧microniches和衬底的可用性与发展。因此,尽管我们承认,未来的工作还应该考虑四醚热点完整的极性脂质,我们初步提出使用archaeol作为产烷生物生物量的指示器,因此CH₄在陆地土壤生产。这提供了潜在的更好的理解的发生和流行甲烷生成由于水分的变化,以及他们的潜力CH₄生产,通过扩展能力的土壤作为大气CH₄。

确认

作者感谢是威尔士乡村委员会(CCW)生命科学网站访问和布里斯托尔质谱设备(合同编号。R8 / H12/15)。p·莫纳亨感谢宝贵的协助现场工作和m .獾组合图1。本研究同时进行k Lim在收到自然环境研究委员会资助。最后,我们感谢两位匿名裁判非常有用的评论。

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