低利率之间的横向基因转移代谢基因通过深定义古生菌的生物地球化学领域发展

文摘

Phylogenomic古细菌基因组序列的分析提供windows进群的进化历程,尽管大多数古细菌类群缺乏传统的化石记录。在这里,系统发育分析使用关键代谢基因定义微生物的代谢利基。这些基因通常被认为是经历了高横向基因转移。许多基因序列形成相同的演化支,或类似的,树构造使用大量的基因从基因组的稳定的核心。令人惊讶的是,这种横向转移事件容易识别和量化,只有一个相对小的发生的次数在生活的热点领域。通过将基因收购事件到一个时间框架,新的代谢基因获得的利率可以量化。横向转移率最高的是细胞色素氧化酶基因使用氧气作为终端电子受体(共有12 - 14侧转移事件,或3.4 - -4.0事件每十亿年内,整个古域)。基因参与硫和氮代谢率低得多,在一个横向转移事件的顺序每几十亿年。这表明,横向转移的关键蛋白质代谢率是很少见的,而不是猖獗。

1。介绍

尽管仍有积极讨论横向基因转移的程度(LGT)在原核生物的基因组1],phylogenomic分析使用大型集缓慢发展的普遍存在基因已经被生产日益清晰的核心在原核基因组进化的信号,特别是对于生命的古域(2,3]。横向基因转移的实际利率(每几十亿年的事件数量而言)在很大程度上是未知的,但人们越来越认识到,一些组基因横向转移,尤其是代谢基因,似乎是高于其他组基因(4- - - - - -7]。这样横向转移事件无疑导致了收购的新特征,帮助重新定义微生物的代谢利基,因此这些事件有一个深远的影响在地球上进化的生物地球化学循环8,9]。以前的工作生活建议的一个新兴热点领域的进化之间的保护栖息地偏好和代谢特征(10]。这些领域在深时间变化随着生物地球化学循环逐渐变得更加复杂,特别是一旦氧气在生物圈。

这种工作是明确量化的速度横向基因收购事件中关键代谢基因在生命的热点领域,使用系统的方法。代谢基因的系统发育树的构建,与缓慢发展和演化支全等核心phylogenomic信号确定了以量化横向基因转移事件的数量(增加新的代谢特征)为每一个基因。年龄推断节点被用来识别时,在深时间,新的代谢特征可能是通过横向基因转移获得的。这项研究表明,横向基因转移率最高,使用氧气作为终端电子受体,和最低的基因之间的氧化还原反应的硫和硫化物。然而,代谢基因的整体速度收购在古域似乎一直在较低水平,而细胞色素氧化酶有3.4 - -4.0事件的平均利率最高每几十亿年。

2。方法

2.1。连接基因组发展史、节点年龄和祖先的国家重建

方法计算基因组树,将分支长度转换为年龄已发表在其他细节(10,11]。简而言之,古细菌的基因组树主干拓扑域生命的贝叶斯和最大的吝啬计算方法使用一个连接基因组数据集包含98蛋白质和核糖体RNA序列。基因组数据集包含119年从养殖Crenarchaeota代表和Euryarchaeota类群。数据集包含一套不同的蛋白质和核糖体RNA序列采样的核心功能细胞。核糖体RNA序列对齐使用二级结构以使同源核苷酸(12]。蛋白质序列对齐使用CLUSTALW [13和手在Se-Al编辑14],字符集定义,只有明确一致的区域被用来构建系统发育树。贝叶斯计算树木使用MrBayes(诉3.1.2 3.2.1之上;(15])和最大的吝啬树木利用PAUP * [16]。这些树定义的核心分支关系,形成共识基因组树。

为了扩展分支长度时间图1,这棵树的分支长度与最大似然方法估计PAUP *,使用大型和小型核糖体RNA序列,是最大似然参数(pinvar、伽马分布、核苷酸频率和替代率矩阵)估计的数据使用模型。基因组树(计算所有100个蛋白和核糖体rna序列)作为骨干约束树。分支长度被转换为地质年龄使用惩罚似然方法r8 [17,18)使用多个年龄限制。的最大和最小年龄的根古域设定在3.8 Ga和2.7 Ga, Euryarchaeota的最低年龄是2.7 Ga (10]。氧气的年龄限制是用来约束的最大年龄(2.32 Ga) Thermoplasmatales, Sulfolobales, Thermoproteales,Pyrobaculum-Thermoproteus,Halobacteriales [19]。氧气年龄限制2.32 Ga(自由大气中氧气出现的时间)申请古细菌演化支,有能力使用氧气作为终端电子受体,可能有一个祖先,代谢氧,有一个祖先,可能的基因代谢氧,和住在一个环境中,蓝藻(氧气)的当地来源不可能是礼物。几丁质最高年龄限制(1.0 Ga,甲壳素首次出现在生物圈)是集Halobacteriales Thermococcales,和木质素最高年龄限制(475 Ma,木质素从陆地植物第一次出现)被设置硫化叶菌solfataricus-Sulfolobus islandicus进化枝(19]。几丁质最高年龄限制申请演化支,目前有几丁质代谢能力,可能有一个祖先,甲壳素的代谢能力。木质素最高年龄限制申请演化支,目前有来自木质素酚类化合物的代谢能力,可能与酚类化合物的代谢能力的祖先来自木质素。细胞色素氧化酶亚基的存在我(或亚基我+ III)编码在豆科灌木诉2.75 [20.),这样细胞色素氧化酶的基因。祖先使用的可能性方法进行国家重建的是豆科灌木MK1模型,使用树分支的长度是根据地质时期(图缩放1)。这样的分析显示了估计地质时期,古细菌演化支获得氧气使用细胞色素氧化酶基因的代谢能力。这样的节点是强有力的候选收购代谢基因通过横向基因转移的过程。

2.2。功能基因的发展史和拓扑结构测试

代谢基因为本研究选择一个子集的发挥根本性作用的生物地球化学循环氧,硫、氮、碳的生物圈。代谢基因的系统发育树是由微生物基因组序列的获得蛋白质序列使用TBLASTN基因库与NCBI染色体和WGS数据库。开始使用数据库搜索与证明生化代谢的基因活动(从细菌和古生菌,可用)和同系物从基因库中获得使用TBLASTN nonredundant数据库。Orthology评估使用成对Orthology方法(21]。基因序列选择是否显示爆炸,成绩明显好于其他注释直接同源或基因的最高分数不同的生化活动。接下来,系统发育树的代谢蛋白质排列进行了使用Clustal W,编辑,和导出为关系文件,使用最大的吝啬方法和系统发育树构建在PAUP * v . 4.0 b10 [16和贝叶斯方法在MrBayes v.3.1.2和3.2.1之上15]。固氮酶的一致性测试拓扑进行了使用近似无偏(AU)测试CONSEL [22),网站可能与MrBayes计算。

2.3。量化横向转移率

候选基因的横向转移事件(在这项研究中,新颖的代谢基因的收购)首次发现使用祖先的国家重建。潜在的横向转移事件可以发现如果一个进化枝有一个祖先,可能缺少一个特定的特征,然后获得了高品质的树(例如,细胞色素氧化酶亚基我在图1)。接下来,转移事件证实如果系统发育分析蛋白质测序的底层特征表现出中等或支持分支关系(如由引导分析或后验概率大于70%)与连接基因组发展史是不一致的。关系演化支也检查;基因组演化支与内部关系的发展史,但显示另一个支持(例如,CoxA1和CoxA3图2(一个)),也被认为有可能经历了横向基因转移,可能从供体外生活的热点领域。接下来,每个基因的位置检查与其他亚基酶,或其他酶的途径可能是转移在一个传输事件。基因组位置联系一被发现,保守估计横向转移率。如果两个基因是位于一个操纵子的复杂酶或蛋白质编码相同的代谢途径,他们可能在一个单一的横向转移的事件。

横向基因转移的总体利率为生命的古域计算总结推断横向转移事件的总数(新代谢基因的获得关键生物地球化学循环)的估计年龄生活的热点领域。这些推断LGT收购利率总结整个域的生活,假设域是由119年Crenarchaeota和Euryarchaeota培养古细菌类群组成。

3所示。结果与讨论

3.1。基因组发展史、祖先的国家重建和轻松的时钟

图1系统发育树构建使用100 -基因连接数据集。分支长度按比例缩小的地质时间,使用年龄限制生活的热点领域开发的空白(11,19],祖先基因组细胞色素氧化酶的可能性表示树的节点使用祖先的国家重建。这种方法推断的祖先Halobacteriales可能包含细胞色素氧化酶基因。它还推断祖先的可能性非常大Ferroplasma-Picrophilus和Sulfolobales包含细胞色素氧化酶。有一个高的祖先的可能性Thermoproteus-Pyrobaculum包含细胞色素氧化酶,但它不太可能,细胞色素氧化酶进一步回Thermoproteales痕迹。这展示了祖先的国家重建可以用来识别潜在的横向基因转移(LGT)事件的小说代谢基因的收购,帮助定义一个生物体的代谢利基(在这种情况下,有氧呼吸)。然而,最终量化横向转移事件的数量,也必须仔细检查系统发育树背后的特质问题为了证实假设这些祖先可能获得了细胞色素氧化酶基因。

3.2。细胞色素氧化酶

Euryarchaeota,系统发育分析的细胞色素氧化酶亚基我(和我的部分的细胞色素氧化酶基因融合我和第三单元;图2(一个))显示了四个得到广泛支持的演化支。一个进化枝由CoxAC(细胞色素氧化酶亚基我和III是融合)Picrophilus和能源(图中标记为节点1)。序列特征和系统发育关系表明,这些蛋白质属于Heme-copper氧还原酶家族A1 (23]。这个系统发育模式,除了祖先的国家重建(图1),表明CoxAC LGT事件很可能获得的祖先Picrophilus和能源。观察细胞色素氧化酶的三个额外的演化支Halobacteriales: CoxA1(亚基我,家庭A1,节点2),CoxA2(连接单元我和三世,家庭B,节点3),和CoxA3 (B亚基我、家庭、节点4)。大部分分支演化支之内和之间的关系显示中度到可怜的支持(图2(一个))。祖先的国家重建表明存在细胞色素氧化酶的祖先Halobacteriales(图1)。祖先的国家重建使用每个形式的细胞色素氧化酶基因预测CoxA1和CoxA3(但不是CoxA2,未显示)Halobacteriales祖先。Halobacterium种虫害形成基底在基因组中Halobacteriales树分支。然而,在细胞色素氧化酶树中,Halobacterium支CoxA1更高,CoxA3演化支,表明两组基因被独立的横向收购从捐赠者Euryarchaeota外转移事件。全球系统树包含家庭A和B序列从细菌和古菌(没有显示;(23,24])显示CoxA1和CoxA2下降在支持家庭内进化枝A1,和CoxA3分支家族内b . CoxA1 CoxA2没有分支的妹妹类群与内部关系与基因组树一致,预计这将是如果两个被古代相关基因重复。CoxA2同源染色体分类有限发行被观察到Halorubrum、Haloterrigena Haloarcula Haloferax,和Halogeometricum。因此,CoxA2 LGT事件很可能获得的这些物种的祖先(后Halobacterium从主Halobacteriales谱系分化的后裔)。最后,一个序列Natronomonas pharaonis(节点5),而发散,分支Magnetospirillum以外的任何其他古细菌演化支。这是符合最近的横向基因转移的事件。总之,五Euryarchaeota LGT事件可以提出解释系统模式对细胞色素氧化酶和III(组内euryarchaeal类群包括在本研究;表1)。

系统发育分析的细胞色素氧化酶亚基二世在Euryarchaeota(图2 (b))同样导致了四个演化支。一个进化枝中Picrophilus和能源(节点2)。考试的物理位置CoxB CoxAC基因Picrophilus基因组显示他们联系,分离基因组中由一个开放阅读框。同样的观察发现能源。因此,LGT事件导致收购CoxAC也导致收购CoxB祖先Picrophilus和能源。三个额外的演化支(CoxB1 CoxB2, CoxB3;节点2 - 4)被发现含有Halobacteriales类群。大多数分支演化支之内和之间的关系还显示中度到穷人的支持。同系物CoxB1和CoxB3(但不是CoxB2)中观察到的两个Halobacterium物种。再一次,HalobacteriumCoxB1 CoxB3发现高进化枝。大多数基因在CoxA1 CoxB1演化支是身体上的联系,是基因的CoxA2 CoxB2和CoxA3 CoxB3。因此,这三个LGT事件,导致收购CoxA1, CoxA2, CoxA3也可能导致收购CoxB1, CoxB2, CoxB3。的CoxB3Natronomonas(节点5)也是身体与基因组CoxA3,表明这两个基因是在单个LGT事件。总之,推断LGT事件的总数的细胞色素氧化酶亚基Euryarchaeota类群包括在这项研究是5(表1)。

系统发育分析的细胞色素氧化酶Crenarchaeota(图3(一个))是更复杂的。Thermoproteales,融合CoxAC被发现Pyrobaculum calidifontis, p . oguniense,P。sp。1860年,p . aerophilum和Thermoproteus uzoniensis(节点1)。这种蛋白质属于Heme-copper氧还原酶家族A1 (23]。另一个副本,髋,被发现Pyrobaculum calidifontis, P . oguniense P。sp。1860年,p . aerophilum(节点2)。第二个副本,家庭成员B,分开支CoxAC进化枝。另一个髋在家庭中被发现Caldivirga(3)节点;然而,这个序列没有分支的髋序列密切相关Pyrobaculumspp。全球系统树包含家庭A和B序列从细菌和古菌(没有显示;(24])显示PyrobaculumCoxAC序列扩展与Sulfolobales SoxM序列和家庭A1序列从细菌。Pyrobaculum髋序列树中的分支在不同的位置,在一个支持进化枝Aeropyrum,Halobacteriales CoxA3,的细菌多样性的家人B序列。的Caldivirga序列支一组系统不同的细菌和家人B序列的厚壁菌门和变形菌门。内部的关系Pyrobaculum物种的演化支,不过,与基因组发展史(图都是相等的1)。因此,最简单的解释观察到的系统发育模式是三个独立LGT Thermoproteales事件:髋Caldivirga祖先,髋Pyrobaculumspp, CoxAC祖先Pyrobaculum-Thermoproteus。三个LGT Thermoproteales也推断出的事件Caldivirga和Pyrobaculum使用祖传的国家重建(图种虫害1)。

四个演化支Sulfolobales观察细胞色素氧化酶类,对应SoxM(融合子单元我和三世,家庭A1,节点4),SoxB (B亚基我、家庭、节点5),DoxB (B亚基我、家庭、节点6),和一个截然不同的演化硫化叶菌tokodaii和Metallosphaeraspp。(B FoxA、家庭、节点7)。SoxM分支的妹妹Pyrobaculum-ThermoproteusCoxAC(65%和100%支持使用MP和MB,职责)。这群姐妹关系也强烈支持全球包含古生菌和细菌(图中未显示)的发展史,符合Sulfolobales祖先LGT增益之一。SoxB和DoxB组成了一个糟糕的适度支持进化枝Pyrobaculum和Aeropyrum髋。然而,分支之间的关系和在演化支往往不佳或适度支持。SoxB和DoxB很可能出现由单个LGT紧随其后的是一个祖先的基因重复事件(后续重复Metallosphaera和美国tokodaii),考虑到分支的关系和支持这两个演化支与基因组发展史一致。然而,系统发育树crenarchaeal细胞色素氧化酶类,crenarchaeal家庭B细胞色素氧化酶类,和全球家庭B树是未解决的,因此,它不能被正式排除SoxB和DoxB通过两个独立的LGT事件。FoxA进化枝是一个新发现的进化枝Heme-copper氧还原酶中发现硫化叶菌tokodaii和Metallosphaeraspp。转录的研究表明,这些基因表达在铁(II)氧化条件下(25]。系统发育分析显示,这个序列属于家庭B Heme-copper氧还原酶;然而,分支之间的关系Sulfolobales SoxB DoxB,和其他古细菌细胞色素氧化酶类是未解决的(图3(一个),而不是如图所示)。因此,可能出现FoxB古代基因复制从SoxB或DoxB祖先,或者它可能是通过LGT获得独立。因此,最小的总数LGT事件涉及的细胞色素氧化酶类Sulfolobales是2,而事件的最大数量是4。

Desulfurococcales,髋和CoxAC(血红素铜氧还原酶家族的成员B和A1,分别地。节点8和9)被发现Aeropyrum pernix。两支与各自的同系物的远亲Pyrobaculum,暗示两个独立LGT事件导致细胞色素氧化酶的两个副本Aeropyrum。这个场景使用祖传的国家重建(图还预测1)。总之,至少7 LGT事件,最多9,可以提出解释系统模式细胞色素氧化酶Crenarchaeota(表中我和III1)。

的种系发生树crenarchaeal细胞色素氧化酶亚基二世是类似于单元即两演化支,其中包含Pyrobaculumspp。(PoxH和PoxB)是由相同的物种,具有类似分支关系,CoxAC和髋(节点1和2)。身体PoxH和PoxB基因也与髋和CoxAC基因组中基因;因此,两个LGT事件可能导致收购髋和CoxAC祖先Pyrobaculum也导致了收购PoxH PoxB。的Caldivirga同族体支分开Pyrobaculum演化支,这个基因是身体与髋(证据表明LGT事件导致收购Caldivirga髋也导致收购CoxB、节点3)。Sulfolobales,两个细胞色素氧化酶亚基二世演化支被发现(SoxA SoxH,节点4和5)。同样,在演化支分支的关系只有适度或不支持;然而,大部分的基因SoxA身体与SoxB;因此,LGT事件导致收购SoxB Sulfolobales也可能导致SoxA的收购。同样,同系物的SoxH进化枝是身体与SoxM;因此,LGT导致SoxM收购也可能SoxH转让。两个Aeropyrum血统也见过在细胞色素氧化酶II树中,分支的关系在子单元我+第三棵树(节点8和9)。支妹妹PoxH从一个副本Pyrobaculum因此很可能获得在同一LGT事件导致髋的收购Aeropyrum。第二同族体的分支位置不佳的支持。然而,这同族体物理CoxAC基因有关Pyrobaculum,所以它是最有可能获得在同一LGT事件导致CoxAC的收购。总之,七LGT事件可以提出解释系统发育模式的细胞色素氧化酶II Crenarchaeota;然而,得到了这些基因在同一LGT事件导致的细胞色素氧化酶我和III。

3.3。细胞色素bd-Type醌醇氧化酶

Euryarchaeota, bd对苯二酚细胞色素氧化酶亚基1分为五个演化支(图4(一))。第一个进化枝(节点1)控制Thermococcus gammatolerans和T。sp。AM4,符合一个LGT事件密切相关的祖先物种。第二个进化枝包含Halobacteriales类群(节点2)。Halobacterium进化枝在这个进化枝支高,建议要么LGT捐赠来自Euryarchaeota或者euryarchaeal外类群更高在树上然后成为其他euryarchaeal团体的捐赠。第三个进化枝(节点3)甲烷八叠球菌属acetivorans和m·巴氏细菌,符合另一个LGT获得这些密切相关的祖先物种。第四个进化枝(节点4)是由两个相邻醌醇氧化酶的副本Archaeoglobus fulgidus基因组,暗示一个LGT获得了基因重复事件。第五个进化枝是由Thermoplasmatales类群的系统发育模式(节点5)。这个进化枝副本是符合一个LGT获得了祖先的基因重复事件热原体属在祖先种虫害和第二个重复能源和Picrophilus。祖先的国家重建(图中未显示)与五Euryarchaeota的收益是相一致的。

Euryarchaeota, bd对苯二酚细胞色素氧化酶亚基2分为三个演化支(图4 (b))。第一个进化枝(节点1)组成的Thermococcus gammatolerans和T。sp。AM4,第二个(节点2)包含Halobacteriales类群与分支的关系是相同的那些见过醌醇氧化酶1棵树,第三个进化枝(节点3)甲烷八叠球菌属acetivorans和m·巴氏细菌。观察醌醇氧化酶1和2之间的物理联系为所有euryarchaeal类群;因此,LGT事件导致收购醌醇氧化酶1 Euryarchaeota也同时收购了醌醇氧化酶2。

Crenarchaeota, bd对苯二酚两份细胞色素氧化酶1,形成演化支姐姐,被发现Hyperthermus Acidilobus,和大多数Thermoproteales类群(图5节点1和2)。额外的副本也被发现Vulcanisaeta distributa和诉moutnovskia(3)节点。Thermoproteales类群的系统发育分析显示,无论是妹妹进化枝扎根了Thermofilum(见基因种系发生);然而,分析每个妹妹单独进化枝(图中未显示)导致树与基因组发展史一致。虽然这似乎符合两个独立LGT事件Thermoproteales祖先,考试的基因组定位显示Thermoproteales醌醇氧化酶1的两个副本都是相邻的基因组中。因此,最简洁的解释是一个LGT事件转移两个串联,但远亲,醌醇氧化酶的副本到Thermoproteales的祖先。两个串联的副本醌醇氧化酶1也见过Hyperthermus和Acidilobus(节点4和5),这两个分支的妹妹Thermofilum。最可能的解释是一个LGT事件,可能Thermofilum,这两个串联拷贝转移Hyperthermus-Acidilobus(不太可能祖先Hyperthermus-Acidilobus是捐献者Thermoproteales醌醇氧化酶类,自Thermoproteales进化枝明显老;图1)。一个额外的LGT事件可能导致第三醌醇氧化酶复制的收购Vulcanisaetaspp。(节点3)。祖先的国家重建(未显示)与三个独立Crenarchaeota LGT事件一致。

3.4。异化的亚硫酸盐还原

DsrA和DsrB相关蛋白质来源于一个古老的基因重复事件(26]。DsrA和DsrB(图的发展史6在古域)显示了两个支持演化支,一个包含Archaeoglobusspp。(节点1和6),第二个包含Caldivirga、Vulcanisaeta Pyrobaculum,和Thermoproteus物种(节点2和7)。基因组定位显示DsrA与DsrB在所有物种,和一份DsrA DsrB中发现Caldivirga和Vulcanisaetaspp。然而,三份中发现大多数的基因组Pyrobaculum和Thermoproteusspp。,形成一个单元组(节点3 - 5和8 - 10)。这表明,多个基因重复事件发生涉及DsrAB祖先的Pyrobaculum-Thermoproteus进化枝,紧随其后的是后来在某些类群基因损失。因此,两个LGT事件是假定DsrAB古生菌:一旦进入Archaeoglobales一旦Thermoproteales的早期历史上(表2)。这是符合祖先的国家重建的存在DsrAB(没有显示)。

3.5。硫代硫酸盐氧化

硫代硫酸盐sulfurtransferase (SseA)催化硫代硫酸盐氧化亚硫酸盐,同时减少氰化物硫氰酸盐(27]。α亚基的发展史在Euryarchaeota(图7(一))显示两个产烷生物序列的演化支(节点1 - 4)和两个序列的演化支Halobacteriales(节点5和6)。对硫代硫酸盐在嗜盐古生菌代谢;然而,越来越多的证据表明,许多菌株能够氧化亚硫酸盐和随后减少硫化(28,29日]。四个产烷生物序列中发现了远亲euryarchaeal血统。这提供了四个独立的证据LGT事件在产甲烷菌和模式是一致的观察到祖先的国家重建(没有显示)。Halobacteriales的硫代硫酸盐sulfurtransferase落入两个演化支(副本1和2),都是根深蒂固的Halobacterium。副本1中的序列被发现立即相邻序列从副本2,表明两个副本已经继承了作为一个单元。祖先的国家重建显示了一个高的可能性SseA在场的祖先Halobacteriales(没有显示)。

在Crenarchaeota(图7 (b)),硫代硫酸盐sulfurtransferase Desulfurococcales被发现在一个成员(Aeropyrum),许多Thermoproteales,许多Sulfolobales。硫代硫酸盐刺激增长Aeropyrum和Pyrobaculum oguniense(30.,31日),可以被氧化Pyrobaculum aerophilum(32),和作为电子受体Caldivirga, Thermoproteus uzoniensis,和许多Pyrobaculumspp。33,34]。一个LGT事件最有可能导致SseA的收购Aeropyrum(节点1)。Thermoproteales序列分为三个演化支,一个包含Caldivirga和p . aerophilum(2)节点,另一个进化枝包含Caldivirga, Vulcanisaeta distributa, Thermoproteus uzoniensis,Pyrobaculumspp。(节点3),和一个进化枝包含P。sp。1860(节点4)。两个LGT事件可能导致收购两个远亲SseA祖先的副本Caldivirga和Pyrobaculum,第三次收购P。sp。1860。Sulfolobales序列分为两个演化支(节点5和6),这两个是扎根Metallosphaera。因此,两个LGT事件可能导致收购两个远亲SseA Sulfolobales祖先的副本。LGT事件数量的推断的硫代硫酸盐氧化Euryarchaeota和Crenarchaeota是11。

3.6。硫氧化和还原

硫加氧酶还原酶(SOR)催化硫的有氧歧化成硫化和亚硫酸氢。琼古生菌的活动已经证明的Sulfolobales类群(3),最近Acidianus tengchongensis(35]。同源染色体也被发现硫化叶菌tokodaii, s . metallicus Acidianus,和Desulfurolobus。系统发育分析(图8(一个))表明,这些序列组成一个单元组,因此,琼很可能在Sulfolobales(节点1)。Euryarchaeota,假定的同系物琼的基因组中发现了能源和Picrophilus(节点2)。鉴于这两个物种是密切相关的,法师也很可能获得通过LGT祖先的这两个类群。

硫还原酶催化的还原硫或多硫化硫化氢。在古域,SreABCDE基因集群已经证明了Acidianus开展减少硫(36]。假定的同系物的成员被发现硫化叶菌物种(节点1)。他们的系统发育关系(图8 (b)与基因组发展史)一致;因此,硫还原酶可能在Sulfolobales祖先。

Flavocytochrome c硫化脱氢酶(FCSD)细菌的厌氧氧化硫化物硫。同系物这个FCSD已确定在许多古菌(包括Ignicoccus、Caldivirga Pyrobaculum、Vulcanisaeta Thermoproteus, Metallosphaera, Acidianus,和硫化叶菌tokodaii);然而,FCSD活动还没有被证明的热点领域。系统发育分析显示,古FCSD形式单元组(节点1,图8 (c))与一个妹妹集团与细菌蛋白质FCSD示威活动之间的关系。序列从Thermoproteales类群Caldivirga、Pyrobaculum Thermoproteus,和Vulcanisaeta形成一个单元组(节点2),分支关系符合基因组发展史,祖先的国家重建中存在这种基因预测这些属种的祖先。一个FCSD同族体也被发现Ignicoccus这可能是通过一个独立的LGT事件(节点3)。同样,FCSD同系物Acidianus,Metallosphaera,硫化叶菌tokodaii形成一个单元组(节点4),所以他们的共同祖先LGT也可能获得这个基因。

硫化醌氧化还原酶(SQO)也催化的厌氧氧化硫化物硫和显示序列相似性FCSD以及大量广泛分布的假定的同系物注解为FAD-dependent pyridine-nucleotide二硫氧化还原酶。在Euryarchaeota SQO Thermoplasmatales(节点1,图中找到9)。系统发育分析和祖先的国家重建建议SQO收购LGT事件在这群人的祖先。在Crenarchaeota SQO(包括SQOAcidianusSulfolobales与展示活动)被发现,这组和分支模式与基因组发展史一致(节点2)。因此,SQO Sulfolobales可能获得在这群人的祖先。古SQO同系物组成了一个单源组妹妹证明SQO同系物在细菌域,有别于FCSD和假定的pyridine-dinucleotide二硫氧化还原酶(没有显示)。

3.7。硝酸盐和亚硝酸盐还原

硝酸还原酶减少硝酸盐,亚硝酸盐在无氧呼吸。硝酸还原酶的催化和电子传输单元(数据10 (),10 (b))在Euryarchaeota被发现Ferroglobus(节点1)和一个包含几个Halobacteriales类群进化枝(节点2)。Crenarchaeota硝酸盐的还原酶亚基远亲类群中被发现Aeropyrum(3)节点,Vulcanisaeta distributa(4)节点,Metallosphaera yellowstonensis(节点5),两个菌株的硫化叶菌islandicus(节点6),和一个进化枝包含Pyrobaculumspp。(节点7)。因为硝酸还原酶不存在Halobacterium仕达屋优先计划。,很可能是后者收购后发生的多样化Halobacterium。硝酸还原酶催化亚基的系统发育模式(图10 ())符合七LGT事件。娜戈的发展史和NarH相同,相邻的两种基因在基因组的类群。因此,LGT事件导致收购娜戈也可能导致收购NarH(表3)。

异化的亚硝酸盐还原酶(NirK)减少亚硝酸盐一氧化氮或一氧化二氮。Copper-type亚硝酸盐还原酶已确定在某些Halobacteriales类群(图11(一);(37])。系统发育分析表明他们落入一个单源组(节点1)。系统模式表明他们可能是获得了一次,之后可能的多元化Halobacteriumspp。然而,祖先的国家重建表明,两个独立的收益也可以发生(节点1和2),一旦被祖先的Haloferax和Halogeometricum。

同系物细菌Heme-type亚硝酸盐还原酶(NirS)的基因组还确认了三个Pyrobaculum物种。这也形成了一个支持单元组(节点1,图11(b))。每一个Pyrobaculum蛋白质序列与细胞色素c(图中未显示),形成亚硝酸还原酶复合体的一部分细菌。因此,单个LGT事件可能导致收购Heme-type亚硝酸盐还原酶的祖先Pyrobaculumspp。

一氧化氮还原酶(NorB)减少一氧化氮一氧化二氮。系统发育分析显示四个支持NorB的演化支古域(图11(c))。一个进化枝包含Halobacteriales(但不是Halobacterium节点1),另一个包含美国solfataricus和美国islandicus物种(节点2),第三个包含属Acidilobus(3)节点,第四(颂歌4)包含几个Thermoproteales类群(Caldivirga, Vulcanisaeta distributa, Thermoproteus uzoniensis,和几个Pyrobaculumspp)。这是符合四个横向转移事件。

最后,一氧化二氮还原酶(NosZ)减少氧化氮氮。NosZ同系物(图11(d))被发现只有少数古细菌类群:Haloarcula, Halobacterium、Halobiforma Haloferax、Halogeometricum Halopiger,和Halorubrum在Halobacteriales(节点1),Ferroglobus(节点2),和两种Pyrobaculum(节点3)。系统模式符合三个横向转移事件:一次Halobacteriales,一次Ferroglobus,一旦进化枝中包含Pyrobaculumspp。

3.8。固氮作用

已被许多研究人员指出,nifH-like基因的分布(编造“集群4”;图12(一个))是普遍产甲烷菌,包括基底血统Methanopyrus。这些蛋白质最近被证明与NifD-like形成一个复杂的蛋白质,但他们没有明显的固氮作用[38]。真正NifH固氮基因,然而,显示分类范围要小得多。事实上,固氮的能力是发现,只有在少数的产甲烷菌(产甲烷球菌属maripaludis, m . thermolithotrophicus m . aeolicus m . vannielii Methanothermobacter thermoautotrophicum,甲烷八叠球菌属巴氏细菌,Methanospirillum,和MethanocaldococcusFS406-22 [32,39,40])。许多研究者推断LGT的重要作用以及基因重复事件热点固氮基因的进化历史,而粗略地看看NifH系谱树(图12(一个))符合先前的提议,固氮酶首先出现在产甲烷菌(41]。更详细的分析表明,这可能并非如此。

固氮酶还原酶(NifH)掉进了一个支持进化枝组成集群2和3(图12(一个),演化支绿色)排除相关蛋白质NifH构成“集群4”(灰色)中概述演化支。在“集群2”序列,一个非盟的测试表明,基因组发展史和NifH发展史Methanococcales没有显著不同()。Methanomicrobiales和内部和之间的关系甲烷八叠球菌属相同的基因组发展史。相比之下,一个非盟的测试表明,“集群2”发展史(包括Methanococcales Methanobacteriales Methanomicrobiales, Methanosarcinales)明显不同于基因组发展史()。主要的意义不一致的定位Methanobacteriales对Methanococcales Methanococcales和加油。此外,“集群3”序列显示定位不同于基因组的树。这表明四个横向转移固氮酶的事件:一旦在祖先Methanococcales(节点1),一旦进入Methanobacteriales(节点2),一旦在祖先Methanomicrobiales和Methanosarcinales(节点3),再一次甲烷八叠球菌属spp。(导致替代固氮酶的收购“集群3”;节点4)。

固氮酶α亚基(NifD)和FeMo代数余子式亚基(镍铁)有关,可能由于一个祖先的基因重复事件(42]。观察这些树(图的关系12 (b))以及非盟测试(图中未显示)显示的关系没有显著不同于NifH树中观察到的关系。在基因定位方面,“集群2”NifH与“集群2”NifD和镍铁。这表明当NifH被LGT收购,所以NifD和镍铁(表3)。

3.9。选择Organocompounds退化

大多数Thermococcales文化从未检测甲壳素或壳聚糖(一种甲壳素脱去乙酰基)降解[43,44];然而,这些生物栖息在深海热泉喷口附近的生态系统,港口丰富chitin-containing后生动物(如巨型管蠕虫,螃蟹和虾)。两个基因与已知序列相似性中几丁质酶基因海床furiosus和Thermococcus kodakarensis。生化研究表明这些基因具有几丁质酶活性(45,46]。几丁质酶基因是一个独特的几丁质降解途径,包括至少三个额外的独特基因(外β-D-glucosaminidase glucosamine-6-phosphate脱氨酶,diacetylchitobiose脱乙酰酶)[47,48]。系统发育分析表明几丁质酶在Thermococcales形成了一个支持单元组(节点1,图13),另外三个基因参与几丁质降解(如图所示)。几丁质酶和几丁质降解基因都是密集的基因组。因此,有可能一个LGT事件导致收购几丁质降解基因的祖先Thermococcales(表4)。

也许多Halobacteriales chitinase-like基因。嗜盐古生菌通常不认为是几丁质下降,然而最近的一项研究表明Halobacterium sp。NRC-1能够降解几丁质(49),他们住在环境中盐水虾通常是丰富的。因此,它是可能的,正如Thermococcales,几丁质降解Halobacteriales被低估了。几份几丁质酶在基因组的许多Halobacteriales类群(节点2,图13),不过他们都似乎形成一个单元组,和通常相邻的多个副本或附近的基因组中。两个subclades被镜像关系,表明几丁质酶的两个副本获得的LGT Halobacteriales的祖先。然而,这些subclades扎根Halobacterium(见基因种系发生),因此这两个subclades可能没有出现由于祖先或最近的基因复制。而两个副本可能获得相同的LGT事件从捐赠者Thermococcales或Halobacteriales走了出来。随后就可能损失的几丁质酶基因在其他Halobacteriales类群,包括Natrialba、Halorubrum Haloquadratum、Natronomonas Halorhabdus,和Haloarcula。

蛋白质序列与那些催化酚类化合物的降解,如苯酚、邻苯二酚、苯乙酸盐,一些古细菌的基因组中发现了组(数字14和15)。在细菌域,二类extradiol加双氧酶已被证明能够添加酚醛环的羟基苯邻二酚和hydroxyphenylacetate。硫化叶菌solfataricusP2已经证明能够使用苯酚,邻苯二酚、甲苯作为唯一碳源(50];然而,它的近亲美国solfataricus98/2不能由于一个操纵子中插入元素包含苯酚羟化酶(这也是转录只在苯酚的存在;(51])。古细菌的亲戚多组分单氧酶羟化苯酚,甲苯,二甲苯中观察到Pyrobaculum arsenaticum,硫化叶菌solfataricus菌株,几株硫化叶菌islandicus(图(14日))。系统发育模式表明一个LGT收购Pyrobaculum arsenaticum(节点1),第二个祖先的收购美国solfataricus-S。islandicus(2)节点。

亲戚的单氧酶参与的羟基化4-hydroxyphenylacetate Sulfolobales也观察到,标注为HpaH(图14 (b))。这些序列形成了一个支持进化枝,被发现Metallosphaera仕达屋优先计划美国tokodaii, s . acidocaldarius一个紧张的美国solfataricus(P2),和所有的美国islandicus。这表明两个LGT收购事件:一次Pyrobaculum oguniense(节点1)再一次的祖先Sulfolobales(节点2)。

的亲属二类extradiol加双氧酶参与乳沟酚环的苯邻二酚和醋酸dihydroxyphenol(图(15日))被发现在Sulfolobales的基因组。这些序列观察分为两个截然不同的演化支支持。一个进化枝(节点1)组成的硫化叶菌solfataricus和四个菌株美国islandicus。生化分析表明两种菌株的蛋白美国solfataricus作为邻苯二酚2,3加双氧酶和4-chlorocatechol加双氧酶(50,51]。这个进化枝的分类分布是相同的,在苯酚羟化酶的进化枝Sulfolobales(节点2,图(14日)),他们的系统发育树是一样的,事实上,蛋白质被发现位于附近的基因组中所有类群。第二个进化枝(节点2),标注为HpaD, Sulfolobales更广泛的存在Metallosphaera仕达屋优先计划。(2 - 3份),s . tokodaii s acidocaldarius solfataricusP2,和所有的美国islandicus。第三个就是直接同源Pyrobaculum oguniense(节点3)。尽管古细菌的功能HpaD直接同源尚未证明,系统发育分析表明其功能3,4-dihydroxyphenyl乙酸加双氧酶(50]。所有HpaH Sulfolobales基因组的序列相邻HpaD序列的二级extradiol加双氧酶(图(14日))。关系中的儿茶酚加双氧酶和HpaD演化支显示只有一个中度或贫穷的支持;然而分支关系在基因组发展史所观察到的类似。

第三类的亲属extradiol加双氧酶也Sulfolobales的基因组中发现,热原体属acidophilum, Pyrobaculum arsenaticum和三个小远亲产甲烷菌(图组15 (b))。这些蛋白质的生化功能目前不知道在古域。一个支持进化枝(节点1)包含了亲戚Metallosphaera, s . tokodaii s acidocaldarius solfataricus98/2,所有菌株美国islandicus。关系再次进化枝中只有适度或不支持;不过,分支的关系在基因组中类似发展史表明一个横向转移事件Sulfolobales祖先。有趣的是,所有的基因美国islandicus菌株被发现附近的二类HpaD extradiol序列,但这种并列没有观察到任何其他Sulfolobales类群。还发现在相同器官热原体属acidophilum(节点3),符合一个分类单元。一个孤独的第三类同系物extradiol加双氧酶也被发现Pyrobaculum arsenaticum(节点3,图15 (b)),位于基因组中类似的位置作为苯酚羟化酶的蛋白质(节点1;图14 (b)),这两个分支的姐妹建议他们出现的常见LGT事件之后,基因重复。产烷生物的系统发育分布序列表明独立LGT事件分为三个远亲组的产甲烷菌(节点4 - 6)。总之,第三类的系统发育模式显示六个独立的收益extradiol LGT加双氧酶的活动。

3.10。横向转移率

表5总结每个基因LGT事件的数量和转换的数量的LGT事件的年龄跨度古域(大约35亿年)。最高的基因转移率为硫代硫酸盐sulfurtransferase (SseA),被转移的3.1倍计算每十亿年内整个生活的热点领域。细胞色素氧化酶、醌醇氧化酶基因编码的氧化酚类化合物也将以更高的利率(2.6 - -3.4事件每十亿年)。大多数其他基因显示少量的横向转移事件,达不到一个转移事件每几十亿年。这表明基因收购,因此古生菌的代谢领域的变化,已经慢慢改变了地质时间。这个观察和复杂性的假设是一致的(4- - - - - -7]。

4所示。结论

尽管代谢基因往往被认为是原核之间经常交换通过横向基因转移的过程中,血统phylogenomic方法使用显式的系统发育重建和祖先的国家重建表明,涉及代谢基因的横向转移事件罕见,在深地质时期。这些稳定的转移可能发生的只有很少的次数1 - 3每几十亿年转会事件。

确认

作者要感谢劳拉·史密斯,支持由一个NSF蒙大拿EPSCoR夏天本科奖学金,为援助数据矩阵构造和两个匿名评论者对他们有用的评论。这项工作是支持的资金从NSF组装生命之树项目(批准号1208534)。

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