热适应的古细菌和细菌的脂质膜

文摘

生理特征区分古细菌和细菌脂质,以及那些定义嗜热脂肪,从三个角度讨论(1)化学稳定性的作用的脂质嗜热微生物的耐热性:(2)的相关性增加一定比例的脂质随着生长温度的增加:(3)脂质双分子层膜的属性,使膜在高温下的函数。得出结论,没有一个,化学稳定的脂质本身负责适应高温的生存。脂质膜功能有效地要求高渗透屏障的两个属性和液体结晶状态。古细菌膜实现这两个属性在整个生物通过类异戊二烯链温度范围。细菌膜达到这些要求只在或略高于相变温度,因此必须精心监管他们的脂肪酸组成。最近的一个假说勾勒出一个场景的脂类的进化“脂质鸿沟”出现的分化与古生菌和细菌。同时建立了两种模式的热适应的“脂质分裂。”

1。介绍

独特的结构特点热点极性脂质,即sn-glycerol-1-phosphate (G-1-P)骨干、醚联系和类异戊二烯烃链,形成鲜明对比的是,细菌的特征sn-glycerol-3-phosphate (G-3-P)骨干、酯联系和脂肪酸链。古菌和细菌之间的对比在膜脂质结构被称为“脂质鸿沟”(1]。因为这一再讨论(2- - - - - -4),这里不再讨论。唯一需要指出的是,对映体不同的脂质骨干(G-1-P和G-3-P),这是最重要的特征从进化的角度来看,是无关紧要的薄膜的热适应,因为对映体等效热性能。

化学性质和生理角色的热点脂质往往讨论的化学稳定的醚键的存在嗜热古菌。然而,基于热点脂质分析到目前为止,通过脂质组成部分分析如图所示(5),嗜中温古菌具有基本相同的核心嗜热古菌的脂质成分。因此,醚键thermophily似乎并没有直接关系。

最重要的区别是什么古细菌和细菌的生理特性脂质?嗜热脂肪的特色是什么?本文将讨论这些问题从三个不同的角度:(1)油脂的化学稳定性的关系嗜热微生物的耐热性,(2)某些脂类的增加成比例增长的温度上升,(3)脂质双分子层膜的属性,使膜在高温下的函数。

最近一个假说发表(1古菌和细菌的分化和脂质分裂的建立”。“本文将讨论的两个基本方面的热适应微生物与域分化和出现的“脂质分裂。”

目前讨论的初步形式第一次被提出作为我们之前评估的一部分文献[6]。Driessen和阿尔伯斯7)也提出了类似的结论膜适应高温与膜的能量代谢机制。这两篇文章的主要结论几乎相同,即使论文从最初独立准备和结果讨论了不同的观点。

2。油脂的化学稳定性和嗜热微生物的耐热性

因为醚键的热点脂质在大多数情况下不分解条件下酯的联系完全methanolyzed(5%盐酸/甲醇,100°C 3人力资源),人们普遍认为,古醚脂质是耐热的或耐热。这意味着嗜热生物能够生长在高温下的化学稳定性的膜脂质。

图1说明了一些所谓的“高温”结构脂质候选人提到在以下文本。

醚脂质(图1(一))总是存在于古生菌,驻留在高温环境中没有异常,但嗜中温古生菌也有醚脂质。事实上,不仅古生菌,而且某些嗜热细菌含有醚脂质。高温脂质候选人,除了古醚脂类,化学稳定性monobranched脂肪alcohol-containing二醚脂质(图1 (f),Thermodesulfobacterium公社(最适生长温度:70°C (8])和Aquifex pyrophilus(85°C [9]);长链二元羧酸脂肪酸(恶魔的酸,图1(米))和15日16-dimethyl 30-glyceryloxytriacontanoic酸(图1 (g))Thermotoga maritima(90°C [10])和Fervidobacterium islandicum(75°C [11]);,可一个长链(图1 (h)(*长链二醇脂类:脂质可以认为前三个碳原子,C1 C3,发挥骨干的角色(代替甘油)的脂质。C1的哦,可以绑定一个极性头组和C2结合第一烃链哦,C3和C4代表C-C-bond之间的“支柱”,其余部分长链))Thermomicrobium罗森(75°C [12]);环己基脂肪酸(图1 (n))芽孢杆菌acidocaldarius(65°C [13])。这些都是假定为嗜热脂肪因为他们的热稳定性(unhydrolyzability)(二醚或碳碳键长链二醇或membrane-spanning性质(二羧酸)像四醚脂质)。事实上,所有的嗜热古菌具有醚脂质,但并不是所有的生物拥有所谓的“高温”上面显示脂质本身就是高温。相同结构的魔鬼似的酸也被发现丁酸弧菌属sp (39°C。14]);环己基脂肪酸Curtobacterium pusillum(27°C (15])。许多物种的嗜中温methanoarchaea5)醚脂质核心。另一方面,一些嗜热生物能够生存与酯脂质膜(10- - - - - -13]。

因为四醚类型,membrane-spanning极性脂质(数字1 (d)或1 (e))第一次发现thermoacidophilic archaeon [16),这些脂质被认为是高温脂质。四醚脂类是扩展的C40烃链通过双层膜。因此,四醚脂质链接脂质双分子层共价的传单,从而使膜刚性。这个结构允许膜容忍极端条件。然而,一些nonthermophilic methanoarchaea有相同的四醚脂质(5]。Methanothermobacter thermautotrophicus(65°C)既有archaeol caldarchaeol-based脂质,而嗜中温的物种甲烷细菌属(37°C)几乎相同的核心脂质成分。同样,一些古菌caldarchaeol-based (tetraether-type)极性脂质除了archaeol-based极性脂质生长超过85°C,和有一个生长在20°C。一些古菌只有archaeol-based (diether-type)极性脂质和成长低于40°C,但有一个生长在90°C。的hyperthermophilicMethanopyrus kandleri(90°C [5])也只有diether-type极性脂质。archaeol的分布格局,caldarchaeol-based极性脂质弄清楚这些醚脂质不是绝对需要宽容的高温。

古细菌醚脂质合成从G-1-P geranylgeranylpyrophosphate (GGPP)。第一次和第二次ether-bonded古细菌磷脂合成途径的中间体geranylgeranylglycerophosphate (GGGP)和digeranylgeranylglycerophosphate (DGGGP,图1 (c))[17,18),分别是烯丙基醚化合物。烯丙基醚化合物一样不稳定或不稳定甚至比酯化合物;他们分解在体外在5%盐酸/甲醇,80°C 1小时。醚债券本身是稳定的,但他们的生物合成的前体一样不稳定的酯化合物。由于与酯脂质生物热敏感,古生菌不能在高温生长良好,因为热敏性生物合成的中间体,它只存在于少量,很容易分解,所以不能合成醚脂质。

即使存在的化学稳定的脂质嗜热菌的确嗜热脂肪,它尚未明确化学稳定性等具体如何影响对高温的响应由嗜热生物。尚不明显的醚脂质是否特别适用于在高温下生存的目的。

3所示。增加一定比例的脂质生长温度上升

在考虑高温油脂,不仅化学也是生物方面了解他们的活动至关重要。脂质增加成比例增长的增加温度可能因此恰当地指定“嗜热脂肪。”

一种细菌的脂肪酸组成变化取决于生长温度。在大肠杆菌不饱和脂肪酸(图1 (j))增加以及经济增长减速温度(19]。在芽孢杆菌种虫害和其他细菌物种,isofatty酸(图1 (k))增加随着生长温度的增加,和迷人的脂肪酸(图1(左))增加随着生长温度降低(20.- - - - - -23]。增加脂肪酸往往不是单一的脂肪酸,而是一群不同的脂肪酸。嗜中温应变的芽孢杆菌megaterium(24iso-C15已被证明有25%和近50% anteiso-C15脂肪酸iso-C15 20°C和35%和15% anteiso-C15 60°C。相比之下,高温应变之间的生物只会增加45和70°C和iso-C15内容(30 - 50%)总是高于anteiso-C15(低于10%)。此外,低温性的细菌菌株的生长限制温度5 - 45°C,和内容的anteiso-C15(约50%)总是高于iso-C15 (10 - 30%)。高温或低温性菌株不出现调节支链C15脂肪酸含量。这表明iso-C15脂肪酸是高温,anteiso-C15脂肪酸是嗜冷细菌物种。

在极高温methanoarchaeaMethanocaldococcus jannaschii,当温度增加从45°C到65°C,二醚脂质(archaeol-based脂质)减少从80%提高到20%,而标准caldarchaeol-based和循环archaeol-based(图1 (b)分别)脂质从10%增加到40% (25]。

的碳氢化合物组成的改变膜脂质有规律性的本质,但烃成分变化的模式是不同的物种。因此,脂肪酸组成的模式中发现一个给定的物种,例如,E。杆菌,应该应用于其他生物体只有最大的谨慎。发现这些现象的实际潜在的模式,另一种的观点似乎是必需的,这是下一节讨论。

4所示。脂是细胞膜的选民有渗透性屏障和液体结晶状态

第三概念化的高温/耐热油脂是基于一个完全不同的观点。因为脂质不作为单分子膜,也就是说,作为一个巨大的分子数一起表演,组装成生物功能的细胞器,嗜热脂肪应该被理解为脂质,通常作为膜在较高的温度。这不是通过化学稳定性。目前,脂质膜封闭细胞内容,就我们所知,真正的细胞诞生了。事件,细胞膜分区内胞质间远离他们的环境。从这一次开始,膜有效地充当一个渗透屏障,控制子和内流的低分子量的化合物。这是最原始,细胞膜的基本功能。当细胞被这样一个封闭的膜有这种渗透屏障,细胞获得了独特的“个性”,因此开始与其他个体细胞为了生存在当地社区,因此自然选择了更尖锐。因此,使细胞膜的脂质成分作为高渗透屏障在高温下指定的嗜热脂肪。

另一个必不可少的一般功能,脂质膜功能是需要坚持液体结晶相的能力。古细菌脂质膜的相变温度远低于脂酰酯脂质,据报道,在-20年和-15年之间°C (26]。正常的相变温度脂酰酯磷脂膜在更高的温度范围比古细菌脂质(40 - 50°C),这是依赖于他们的链长,双键数目和甲基分支的位置。因此,可以推测古极性脂质膜在液体结晶相的温度范围0到100°C,大多数古生菌生长的范围(生物温度),而脂酰二酯脂质膜凝胶阶段或液体结晶相在相同的温度范围内,根据其脂肪酸成分。

在一些古菌,烃链属性是由环戊烷环(图的数量1 (e),硫化叶菌solfataricus)[27]或caldarchaeol的比例/循环archaeol / archaeol (Methanocaldococcus jannaschii)[25]。transunsaturation的内容的类异戊二烯链据报道,减少温度更高的增长Methanococcoides burtonii(28]。然而,生物Methanopyrus kandleri有足够数量的类异戊二烯链中双键尽管温度更高的增长。未饱和无关直截了当的方式适应低温,发生在古生菌。

古细菌脂质膜的一个特性是溶质的极低渗透率29日- - - - - -32]。此外,渗透率仅略有增加的温度上升0到100°C的范围。

在四醚脂脂质体相比,脂酰酯脂脂质体具有低渗透低的温度,但渗透率大大增加随着温度的增加29日]。实验结果表明,高度支化的类异戊二烯链脂质体的低渗透的主要原因,但这一现象并不取决于醚或酯债券之间的甘油磷酸盐骨架和碳氢化合物的链。

细菌生长在温度高于相变温度膜脂质在液体结晶状态和保留最低级别的渗透率。脂酰酯脂质膜的渗透性是高度依赖于温度和相变温度取决于脂肪酸组成、生长温度变化时,膜脂质脂肪酸组成快速调节。节中描述的现象3(调节不饱和/饱和脂肪酸的组成(数字1(我)和1 (j))E。杆菌,iso /迷人脂肪酸芽孢杆菌spp。)用这种机制来解释。另一方面,古细菌的类异戊二烯醚脂质膜在低渗液体结晶状态在整个可能的生长温度范围(0 - 100°C) (33),即使生长温度变化,满足这两个需求没有任何需要的生物调控机制。

因为类异戊二烯醚脂质膜在液体中结晶相低渗透在生物的温度下,古生菌被发现生活在温度低至1°C和高达100°C archaeol和caldarchaeol脂质成分的膜。这是最基本的古细菌脂质膜的特征。细菌膜可以以雇佣高度发达的监管机制,以满足两个条件。我们可以看到实际的例子hyperthermophilic海床furiosus(最佳温度,98°C) (34),中度嗜热Methanothermobacter thermautotrophicus(65°C) [35),嗜中温甲烷细菌属formicicum(37°C) (5),Methanogenium cariaci(23°C) (5]。他们都有几乎相同的核心脂质成分。不饱和archaeol (geranylgeranyl包含archaeol)好寒性的存在Methanococcoides burtonii可以生长在2°C (28以及hyperthermophilicMethanopyrus kandleri(98°C) [36]。脂质,可以利用在高和低的温度由于其液体结晶相低渗透在很大的温度范围内都能恰当地称为“热宽容”的脂质。

另一方面,细菌脂酰酯脂质膜函数应该只在最低温度液体结晶状态和低渗透都保留。这种情况可能在温度接近其相变温度以上。因此,许多细菌与酯脂质控制他们的脂肪酸组成,以满足这些条件。控制机制因物种而异。在大肠杆菌在增长较低的温度下,不饱和脂肪酸是最大的。然而,不饱和现象并不是唯一的机制来适应较低的温度。在芽孢杆菌spp,温度适应监管通过改变iso /迷人fattyacid组成(22]。

古细菌脂质膜没有调节其碳氢化合物组成,以满足这两个条件,温度适应,因为这两个条件已经在这样一个广泛的温度。

5。两种模式的热适应的进化意义

最近,一个假设(1]提出了提供一个帐户的分化古生菌和细菌从最后一个共同祖先(LUCA)通过对映体的分离阶段甘油磷酸盐骨干膜的脂质促进不同的烃链和非对映的结构。在卢卡细胞中,至少有四种不同的脂质核心(Ai, Bf、房颤和Bi)是由结合G-1-P (a)或G-3-P (B)磷脂骨干和类异戊二烯(i)或脂肪酸(f)的烃链。茁壮成长的热点Ai膜和细菌Bf膜不同的性质取决于其组成脂质。卢卡的分化开始后不久,各种核心的相分离膜脂质仍不完整。作为区分膜成为进一步纯化,可设立热适应模式。这可能充当积极的选择压力。热适应进化的两种不同的模式与“脂质鸿沟”的紧急和古细菌的分化。“脂质分裂”不仅是物理化学相分离的膜脂质也热适应的不同形式。因此,这两种不同的生物适应不同的环境。

6。结论

得出结论,没有一个,化学稳定的脂质本身是足够的适应生活在高温下。因此,另一个帐户的出现耐热油脂已经提出。这种观点强调的功能有机脂质膜。极其细胞膜功能必须至少有两个特点:高渗透屏障,维持液体结晶相的能力。古细菌膜能够满足这些条件通过类异戊二烯链,这是功能在整个生物温度范围和不需要一个监管机制使脂质适应环境温度的变化。因为细菌膜随温度而变的渗透性和脂肪酸composition-dependent相变完成生物温度范围,他们精心设计的机制调节脂肪酸成分在温度高于相变温度。这不是不寻常的也许不应该奇怪,没有改变古生菌的脂质成分生长温度发生改变。的存在transdouble债券类异戊二烯链并不直接导致生物的适应低温环境。相反,两种模式的热适应的早期演化的结果是膜脂质,使古菌和细菌的分化通过成立“脂质分裂”。

引用

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