古生菌的共生,

文摘

在过去的几年里,微生物多样性的分析在不同的栖息地大大增加我们的知识王国古生菌。同时,我们意识到的多种方式古生菌可能与生物体相互作用和其他王国。大群euryarchaeal产甲烷菌和甲烷氧化的亲戚,特别是参加全球甲烷循环的重要步骤。这两个过程,反过来,部分在不同合作伙伴共生互动,进行纤毛虫和xylophagous动物或硫酸盐还原菌。其他共生互动的生态意义大多是未知的,但是依赖于非常具体的机制。本文将概述古生菌和其他生物之间的相互作用,指出这些共生过程的生态关系,只要这些已经认可。

1。介绍

共生的不同群体之间的相互作用之间的原核生物,以及原核生物和真核生物进化的一个重要驱动力,包括分化组织的发展在多细胞生物1]。除了必要的内共生的关键事件,导致线粒体和叶绿体,各级多种共生互动是一个持续的过程2]。有趣的是,大部分的这些相互作用是由细菌,经常通过变形菌门(3]。关于寄生或致病性交互特别是细菌细胞的外层信封调节高度具体接触宿主。表面结构和菌毛、脂多糖和外膜蛋白可能迅速适应修改宿主组织结构,主要对宿主-病原体相互作用[有害4]。古生菌呢?到目前为止,没有明显的致病性Archaeon和宿主之间的相互作用已经被检测到,尽管有些古细菌共生体可能间接参与细菌感染(5]。另一方面,互惠共生,已被描述,其中一些相关性高的全球环境周期(6]。在这里,我们将提供一个简短概述迄今为止已知的相互作用机制和相关的共生,古生菌和其他生物之间。我们使用术语共生在更广泛的意义上(见表1);在大多数(如果不是全部的话)情况下的利益互动合作伙伴不能证明,尽管这些相互作用似乎是有害的伙伴(7]。

2。与宿主细胞相互作用的机制

除了垂直传播内共生体,任何主机和共生有机体之间的相互作用取决于地认可。各种蛋白质的和polysaccharide-based表面结构有关。表面一层是常见的太古代的团体认识到目前为止。尽管其功能在粘附至今知之甚少,它可能会在特定的糖基化的表面层附着力。事实上,像细菌、细胞外多糖被称为胶粘剂矩阵对生物膜的形成8]。因为它被描述为细菌、丝状蛋白附件为太古代的细胞粘附是重要的。其中一些似乎是唯一的特定phylotypes,像哈密,高度复杂的蛋白质的附件出现像钩子一样。这些结构被认为参与的生物膜的形成包括euryarchaeon SM1,丝状丝硫细菌属相关sulfur-oxidizing proteobacterium [9,10),似乎无关的任何其他已知的表面附属物。值得注意的是,丝状蛋白组装结束在一个终端连接。此外,从主丝短刺分支。虽然现在还不知道在哪个方向作用在分子水平上可以工作,彼此紧密绑定的细胞和各种表面显示。胞外多糖纤维和一个据说Archaeon分泌提供矩阵之间的形成一个紧密的联盟Archaeon和硫氧化剂。财团的形状可能不同但表现出一种“珍珠串”外观。每个珍珠在毫米数量级和殖民的厌氧细胞SM1 Archaeon核心和壳的有氧硫氧化剂。SM1-related序列已发现在低盐sulfidic水在世界范围内,因此可能是一个特定的生态意义。紧协会来说都是有益的共生伙伴当Archaeon使用生成的硫酸盐硫氧化为硫酸异化的减少。的丝硫细菌属“壳”将提供缺氧条件在财团(11]。

在这种情况下应该提到的另一个明显独特的表面结构。虽然没有参与共生互动,空心管(套管)糖蛋白互连hyperthermophilic细胞组成Pyrodictium occultum(12]。另一个常见的结构被描述最近的冷冻电子显微镜微生物生物膜(13]。细胞的古细菌组的成员,Thermoplasmatales形成凸起的深刻的超小古的里士满矿嗜酸性细胞生物(阿曼)。

除了这些独特的结构、交互频繁带来的附属物,也常见细菌。几毛类型参与识别和对表面的细菌中发现到目前为止(4]。然而,迄今为止的大多数热点pili细菌IV型菌毛蛋白有相似之处。有趣的是,古细菌鞭毛蛋白对细菌的菌毛蛋白同源蛋白质。古细菌的鞭毛旋转是细菌同源IV型菌毛分泌物装置。因此,没有细菌鞭毛基因和古细菌序列之间的同源性可能会发现到目前为止(14,15]。纤毛的机械组装的基因也被发现在古细菌基因组。附件在附件的参与各组织可能有所不同。的鞭毛海床furiosus可能是运动性细胞器,但也是很重要的生物膜的形成和表面附件(16]。鞭毛菌毛也是必要的表面聚合形成和坚持硫化叶菌solfataricu年代(17]。如细菌、菌毛负责主要附着在物体表面和生物膜的形成。生物膜形成的环境条件都已经被广泛地研究过了几个硫化叶菌菌株。基本上,温度、pH值和铁的浓度,也在自然栖息地(温泉),强烈影响生物膜的发展。特别是,pH值和铁浓度可能协同作用于生物膜的发展,但在各种不同的方式硫化叶菌压力(18]。在一个人工古细菌生物膜形成的海床furiosus和Methanopyrus kandleri,后者坚持表面(云母、玻璃等),而海床坚持Methanopyrus通过鞭毛和/或细胞间直接接触(19]。Haloferax volcanii使用不动的pili表面附件(20.]。

菌毛也参与古细菌和真核宿主之间的相互作用。Methanobrevibacter的极地pilus-like纤维负责附件白蚁后肠上皮角质层的细胞Reticulitermes flavipes(21]。

一般来说,细胞的双重性质附属物(能动性和附件)并不少见,也反复描述细菌(22,23]。这个特性古生菌之间也是如此,提到的例子说明。然而,某些类型的细胞附件中没有发现了古生菌。III型分泌系统(tts),特别是细菌鞭毛蛋白的重要出口机制,也是一个重要的病原性因素。后送到真核宿主特定细菌蛋白质识别的tts通过中空的通道。这非常具体的交互真核生物在进化过程中可能已经在一次开发,当特定的病原体之间的信号和多细胞真核生物进化的有用的(24]。

3所示。Archaeon-Archaeon交互

主机之间的共生关系Ignicoccus hospitalis和Nanoarchaeum equitans在结构层面描述。Ignicoccus(Desulfurococcales Crenarchaeota)是一种厌氧,hyperthermophilic预留chemolithoautotrophic氢氧化Archaeon。有趣的是,细胞属于属Ignicoccus双膜包围,这似乎是大多数细菌的相似。然而,古细菌外膜是不同于已知的细菌外膜的组成。最有趣的是,外膜Ignicoccus主机H₂:硫氧化还原酶和atp酶蛋白复合物,即膜通电发生在这个薄膜,而不是在内部(通常称为胞质)膜是很常见的在所有细菌双膜细胞被膜(25]。典型的名叫,同源的细菌外膜,失踪,这也意味着Ignicoccus外膜不是同源细菌的外膜。相反,在Ignicoccus hospitalis,一个独特的造孔复杂(Ihomp1)由九个单体小独特的α螺旋蛋白(26];其他膜蛋白参与Ignicoccus / Nanoarchaeum共生以及[27]。的共生有机体Nanoarchaeum equitans专性取决于Ignicoccus主机。的Nanoarchaeum细胞直接连接的外膜Ignicoccus。极度降低基因组(490 Kbp)缺乏必要的生物合成途径的基因,如脂质、氨基酸、核苷酸生物合成。因此必须提供的生物大分子Ignicoccus主机;甚至将ATP从主机共生者讨论(28]。

之间的关系Ignicoccus和Nanoarchaeum似乎没有一个真正的互惠共生:虽然感染或感染的生长参数吗Igni-coccus文化(包含不同程度的感染细胞和未感染细胞)是相同的,附呈Nanoarchaeum细胞显著降低的能力Ignicoccus复制(29日]。

到目前为止,两个古伙伴之间的直接相互作用似乎极为罕见。属的其他物种Ignicoccus是自由的生活,不可能被感染了吗Nanoarchaeum equitans共生有机体(29日]。虽然不太可能交互在古生菌的王国是一个例外,它必须考虑主要unculturable生物体之间的相互作用是难以检测。在一个人工二元之间的生物膜海床furiosus和Methanopyrus kandleri所产生的氢气海床是利用Methanopyrus,这意味着古生菌之间的互惠利益可能会导致稳定的聚合(18]。即将到来的原位技术在不久的将来可能会发现古生菌之间的相互作用(13]。

4所示。古细菌的相互作用

在厌氧条件下,有机化合物是由厌氧降解的食物链,一组作为衬底的产物为下一组在这个链。产甲烷古菌终止链式降解C₁和C₂基质的甲烷和二氧化碳。

更高的有机酸酯的转换和氢是吸能,除非保持较低的氢分压。这可能是通过hydrogenotrophic产甲烷菌的活性。这种必要的耦合形成和吸收氢的syntrophic微生物协会称为“种间氢转移。“一个著名财团”,Methanobacillus omelianskii”,从厌氧分离出几次沉积物和污水污泥和被认为是一个纯文化的厌氧生物转化乙醇乙酸和甲烷(30.]。事实上,文化包括产甲烷archaeon和革兰氏阴性细菌31日,32]。此后许多syntrophic协会已经描述,例如,发酵醋酸杆菌属或Syntrophobacter(33,34),与脱磷孤菌属在低硫酸浓度(35),而且在高温条件下Thermoanaerobacter,Desulfotomaculum,和Pelotomaculum(36- - - - - -38与hydrogenotrophic产甲烷菌)和syntrophic伙伴。这些例子显示交互作用对生物的多样性和代谢特性。虽然稳定的聚合和特定syntrophic合伙人之间的相互作用已经观察到(39),syntrophy在种间氢转移通常是高度可变的,可能取决于基质的可用性40]。

缺氧沉积物的重要的甲烷氧化过程是由财团Euryarchaeota和硫酸盐还原菌(SRB)。厌氧甲烷氧化(急性中耳炎)被Reeburgh[第一个假设41]。高达90%的海洋沉积物中产生的甲烷厌氧氧化(42),这使得急性中耳炎全球甲烷营业额的一个重要过程。然而,定量建模基于现有数据不多的抽样地点仍然在海底是困难和全球甲烷循环过程的贡献仍然是一个有争议的问题(43]。在海洋系统中,甲烷是由甲烷生成沉积物,或由蛇纹石化abiotically,可能来自甲烷水合物和化石水库。在高甲烷通量的情况下从大型水库、中耳炎通常与碳酸盐和硫化物的沉淀。这尤其观察到网站的甲烷渗漏,如海洋泥火山和冷甲烷渗漏;同时化石发现渗漏(44- - - - - -46]。这些沉淀物主要是沉积物中发现carbonate-cemented盘子或大型板状结构,但也一样grapestone-like结核甚至巨型柱状结构,高达几十米的高度,埋在泥沙(47- - - - - -49]。在厌氧条件下,低于缺氧的chemocline海洋盆地,这些沉淀物可能像表格一样水体结构,达到数米高(50- - - - - -52]。在大多数情况下,管状或柱状塔楼展览腔灌注甲烷和海水。内部面临这些具体的东西都是由非常复杂的生物膜(53- - - - - -55),由各代表ANME古生菌(ANME:厌氧氧化菌)。三个已知ANME组织单元。ANME-1是远亲Methanomicrobiales (56),而ANME-2和ANME-3远亲Methanosarcinales [57,58]。第四组被描述为ANME-2d或者傻子弧;这个群不是单元与其他ANME-2子组(59- - - - - -61年]。急性中耳炎代谢为这部小说组尚未证明(42]。ANME-1和ANME-2是最多样化的组中发现大量的栖息地和似乎是最相关的急性中耳炎在缺氧的环境中。ANME-1细胞表现出圆形态与外部护套和被发现只有在宽松与SRB的协会Desulfococcus / Desulfosarcina(DSS)组(53]。ANME-2细胞球菌样的和经常在联盟中发现SRB [55,62年]。在ANME-2a / SRB-aggregates,似乎两种细胞类型随机混杂在一起,而ANME-2c / SRB骨料露出一个似壳结构与SRB聚合的外壳。ANME-2通常与SRB DSS集团(63年,64年),但也对alpha-Proteobacteria, beta-Proteobacteria或Desulfobulbus有关的SRB和ANME-2细胞没有接触到其他细菌被报道(65年- - - - - -71年]。

目前没有迹象表明,SRB的新陈代谢在急性中耳炎是有别于自由生存的硫酸盐还原菌。ANME古生菌的代谢途径显然与甲烷生成有关。有趣的是,ANME古生菌在相反方向使用这个途径,同时减少传输等价物SRB (42,72年]。直到现在,似乎与ANME中耳炎古生菌和硫酸盐还原是可行的在syntrophy。最近发现的嗜热ANME组密切关联ANME1 (ANME 1 c),尽管可能接触到深海热液喷口系统没有SRB进行急性中耳炎和铁^{3 +}作为公认的电子受体。然而,确凿的证据是失踪在这种情况下(73年]。

methyl-coenzyme M还原酶(MCR)在产甲烷古菌终端一步催化作用的甲烷的形成。需要在逆转,MCR的初始步骤扭转产甲烷途径中耳炎;大多数的其他酶的甲烷生成操作步骤反向(74年- - - - - -76年]。然而,反向操作的直接证据仍缺乏这个途径。

中间体之间的必要转让减少等价物syntrophic伙伴仍然未知。在体外喂养研究排除了氢、甲酸、乙酸、甲醇、甚至是更常见的化合物如methylsulfides或胡敏酸(77年- - - - - -81年]。急性中耳炎的能源产量仍然极低,相比其他厌氧过程(82年]。

最近的发现表明ANME古生菌的甲烷氧化能力与单质硫和硫酸盐还原一个中间(83年]。减少产品可能是共生的歧化硫酸盐还原硫酸盐和海关⁻。因此,专性共生,可能低于最初的想法。

ANME-2古生菌在财团也进行固氮作用[84年]。纳米二次离子质谱(nano-SIMS)分析隐含的氮化合物古生菌和硫酸盐还原。值得注意的是,能源消耗固氮作用甚至是可能的条件下急性中耳炎的能源产量极低,但增长的生物减少了20倍。由于急性中耳炎是一个市长水槽的甲烷在海洋沉积物、固氮由急性中耳炎可能在全球氮循环相关的流程。通过这种方式,碳、氮和硫循环联系在一起的中耳炎。

其他最近描述急性中耳炎过程也可能是独立的热点组。与铁(Fe中耳炎^{3 +})和mangenese (Mn^{3 +}、锰^{4 +})被描述为从海洋沉积物样品浓缩的文化,但古细菌或细菌的直接参与phylotypes是投机85年]。亚硝酸盐/硝酸盐依赖中耳炎是由细菌(candidatus NC10门Methylomirabilis oxyfera;(86年])。这个过程显然是不同于ANME / SRB急性中耳炎和似乎是同源methanotrophic有氧氧化甲烷的细菌。

另一个巨头之间的信息交互丝状thaumarchaeote candidatusGiganthauma karukerense和硫氧化gamma-Proteobacterium最近描述(87年]。变形菌门的一个封闭的细胞单层覆盖大型thaumarchaeote丝的表面。现在还不知道在多大程度上细胞可能生理互动。有可能,硫氧化剂降低硫化物浓度附近的宿主细胞。

5。古细菌,真核生物之间的相互作用

对迄今为止已知的互惠共生,与真核生物,大多数但不是所有古生菌的产甲烷Euryarchaeota。产甲烷菌是必不可少的有机基质在厌氧条件下的降解为甲烷和二氧化碳,作为终端厌氧食物链的一部分。它是合理的假设与内脏生物厌氧环境的养分分解港口也产甲烷菌共生体。值得注意的是,一个单一的产烷生物phylotype,Methanobrevibacter smithii,是人类肠道微生物区系的主要Archaeon [88年]。共生,古细菌和真核生物之间,然而,并不局限于肠道厌氧食物链。许多厌氧原生动物自由生活或肠道共生体,包含产甲烷古菌内共生体。这些独立生存的原生动物腐泥中普遍存在。线粒体,它们含有氢化酶体的细胞器缺乏三羧酸循环(89年]。氢化酶体是线粒体的后裔。在这些细胞器,ATP生成在一个由乙酰辅酶a转换成醋酸发酵途径;还原能力释放的氢分子(90年]。氢化酶体是内共生产甲烷菌的出现,先决条件和hydrogenotrophic产甲烷菌利用氢和二氧化碳或甲酸作为甲烷生成的基板(91年]。还acetoclastic产甲烷菌可能会受益于醋酸氢化酶体生成的(92年]。经常,这些共生体垂直传播的原生生物。因此,phylotypes产甲烷菌对不同的原生生物组织和它们的栖息地。产甲烷菌在淡水浮游纤毛虫栖息地Methanomicrobiales相关,而内共生体纤毛虫的千足虫,蟑螂,甚至青蛙Methanobacteriales (93年]。然而,在培养期间,纤毛虫可能也会失去共生体和吸收甲烷细菌属formicicum的纤毛虫Trimyema compressum据报道(94年]。产甲烷菌和原生生物之间的相互作用机制在很大程度上是未知的。描述了几种形态特点。在独立生存的纤毛虫Metopus contortus多态内共生体观察;一些细胞似乎失去细胞壁,成为直接附加到氢化酶体(95年]。同样大小的变化(推定地由于增大细胞)和星状的形状与密切接触内共生体,氢化酶体多次被观察到(96年]。

这些结果表明,一种特殊的共生伙伴之间的串扰是必要的。在研究真核生物和细菌之间的共生内共生体(包括胞内病原体),防止溶酶体的消化或细胞骨架重组液泡包含主机和共生有机体之间的内共生体需要复杂的信号通路伙伴(97年]。它是合理的假设太古代共生体拥有各自的信号机制。然而,原生生物的共生关系几组(Ciliata,一些代表群体内部Archamoebae)是唯一已知的endosymbioses为止。因此,这种交互方式与真核生物似乎没有一个主流热点生活方式(98年,99年]。

海绵、生物进化原理的后生动物,可能被描述为一个多元化的原核社区真核宿主,大多数原核生物的基本未知函数(One hundred.]。虽然大多数生物是免费住在海绵mesohyl,内共生体是常见的。在蓝藻和异养细菌,还描述了裂变酵母,是母亲般地传播通过海绵鸡蛋(101年]。

古生菌在海洋海绵无处不在,有时甚至主导(102年),尽管他们的生态作用知之甚少。由于古细菌社区的构成是不同于海水,一定特异性的海绵/ Archaeon协会必须假定(103年]。也,而具体描述了某些古细菌phylotypes之间的关联和海绵。海绵和Thaumarchaeota之间的关系(原Crenarchaeota;(104年,105年])Cenarchaeum symbiosum首先描述了吗Axinella墨西哥(106年]。三个种类的地中海Axinella港丝状海洋“组1”古生菌殖民周围的胶原蛋白海绵骨针[107年]。海洋Euryarchaeota demosponge相关联小脑幕semisuberitesmesohyl [102年]。这些昆虫的作用在很大程度上是未知的,也对未知的海洋Thaumarchaeota生态的作用。最近的发现暗示意义的海绵氮代谢(103年,108年,109年]。的垂直传播ammonia-oxidizing古生菌的特异性也表明共生关系(110年]。氨海绵分泌促氧化剂可能利用氨代谢终产物,从而可能导致解毒的海绵组织。这可能是特别的相关性在高度污染的地区,在高浓度的有机化合物和高氨浓度影响海洋生物群落(103年]。

Thaumarchaeota在氮循环的重要作用,也对昆虫,还发现了一些海洋软体动物:菌株相关系统Nitrosopumilus maritimus发现内部殖民海鞘类的组织吗Cystodytes dellechiajei。可以确定,硝化作用的Archaeon原位(111年]。最近的研究对氨加氧酶基因的多样性还表明,氨氧化古社区各珊瑚物种不同,也有别于社区在水体沉积物或(112年,113年]。必须预期之间的共生,海洋无脊椎动物和其他团体Thaumarchaeota也是相关的,特别是对氨的氧化(114年]。

在节肢动物,作为最大的动物门,只有团体的千足虫,蟑螂,白蚁,圣甲虫相关甲烷生产物种存在(93年]。产甲烷菌是厌氧食物链的终端部分这些昆虫的内脏(尤其是白蚁)。在这种共生关系,这些古菌利用的主要降解产物氢气,二氧化碳,前面的步骤和醋酸的厌氧纤维素降解[115年]。所有产甲烷菌,包括产烷生物endosymbiont-bearing纤毛虫,后肠这些节肢动物(116年]。独立生存的产甲烷菌坚持后肠墙。在这些大团体中,关联特定饮食(如植物垃圾)和甲烷生产不可能被发现,并不是所有的成员提到组包含产甲烷菌。然而,在高等白蚁群,土壤喂养白蚁产生更多的甲烷和含有更多的产甲烷菌(根据16 s rRNA分析)比木头喂食器(117年]。土壤中喂养的物种Cubitermes fungifaber,社区的构成不同的物种,不占肠道的纯粹的垂直传播社区,但强烈影响社区的食品土(118年]。值得注意的是,还有一个Natronococcus有关的序列可以从肠道中检索。相关菌株预留haloalkaliphilic生物体的家庭Halobacteriaceae隔绝碱湖,好氧异养古生菌(119年]。的Natronococcus -相关应变可能适应的第一部分后肠(P1)。本节提供了一个高度碱性环境,pH值约12。为Cubitermes ortognatus,深入分析的热点社区四个部分之间的后肠显示显著区别特别是碱性P1和以下P3-P5一部分。而在P1 Methanosarcinaceae-related序列为主,他们取代了Methanobacteriaceae-related克隆在所有其他的后部分肠道。有趣的是,还Thermoplasmatales Crenarchaeota贡献了40%的古细菌社区在这些地区。这些古细菌群体的生态作用必须阐明。

全球甲烷生成在白蚁是一个相关的甲烷来源,每年与页Tg甲烷(120年]。产甲烷菌来自反刍动物生产91 - 107每年Tg甲烷,甲烷源后第二大湿地。以类似的方式在反刍动物,产甲烷菌厌氧lignocellulolytic食物链的终端部分的白蚁后肠和产烷生物/反刍动物共生,都已经被广泛地研究过了。等产甲烷菌甲烷细菌属bryantii或Methanobrevibacter ruminantium从瘤胃液体分离和广泛研究对产甲烷菌的生物化学和能量,包括基因组分析的Methanobrevibacter(121年,122年]。丰富adhesin-like序列Methanobrevibacter基因组意味着密集型产烷生物和其他瘤胃微生物之间的相互作用。在coculture实验丁酸弧菌属proteoclasticus,几Methanobrevibacter丰富的细胞类型的调节和co-aggregates观察(122年]。有趣的是,甲酸利用率也调节基因。丁酸、乙酸(或乳酸)、甲酸、二氧化碳和氢气是主要的发酵产品Butyri-vibrio在增长木聚糖(123年,124年]。甲酸氢和可能利用Methanobrevibacter在这个syntrophic交互。除了独立生存的瘤胃产甲烷菌的液体,产甲烷菌是额外的,细胞与纤毛虫原生动物甲烷生产相关因素。在反刍动物,超过三分之一的甲烷可能由这些财团125年]。

有人可能会认为产甲烷菌在脊椎动物的存在与否通常取决于饮食或特定的存在解剖变异的肠道和所有食草动物港整个厌氧食物链。系统分析甲烷生产的253种脊椎动物的内脏显示甲烷产量,因此相关的产甲烷菌的存在取决于动物的系统发育血统而不是饮食或消化系统的解剖126年]。在某些系统血统像鸵鸟一样,肠道产甲烷菌无论饮食迷路了。产甲烷菌在大型食肉类的血统也失踪/翼手目/ Eulipotyphla(原食虫类),即使在食草熊猫(熊科/食肉类)。虽然在所有其他大血统甲烷生产商主导,nonproducers也发生在几个“分支”的血统。一般来说,结果暗示一旦产甲烷菌迷路了在进化的过程中,他们并没有出现在下行血统(126年]。一种特殊情况对鸟类消化系统最近吸引了注意力。麝雉(Opisthocomus hoazin)是唯一已知的例子前肠发酵与反刍动物(鸟类相似127年,128年]。瘤胃产甲烷菌在反刍动物麝雉更密切相关的压力比在其他鸟类的粪便产甲烷菌发现,尽管产烷生物群落的组成和phylotypes本身仍有别于那些反刍动物(129年]。

包括人类在内的灵长类动物的肠子,古生菌。Methanobrevibacter smithii随着优势种特别注意:syntrophic之间的交互Methanobrevibacter和叫多形拟杆菌在无菌老鼠学习,可能影响宿主的能量平衡130年]。Methanobrevibacter利用拟杆菌发酵产品甲酸。这显然syntrophy决定的表达拟杆菌酶:路径指向甲酸和乙酸产量调节,而替代途径对丙酸和丁酸盐是表达下调。持续的人类微生物组计划很快就会更新我们的知识在人类对古细菌多样性和假定的功能。

6。结束语

古生菌和其他生物之间的相互作用肯定是特定的交互与原核生物的共生菌。到目前为止,表面识别的机制仍然知之甚少。著名的“模型”的病原体大肠杆菌、鼠伤寒沙门氏菌、铜绿假单胞菌和弧菌仕达屋优先计划。极大地扩展我们的知识在特定的相互作用与动物寄主组织变形菌门。然而,这种生物模型失踪在古世界,由于缺少简单可控的分子工具功能的研究,特别是关于代突变株。此外,我们还是远离甚至粗略估计的真实尺寸大古细菌演化支。因此,我们仍无法探索多样化的方式古生菌可能会相互影响。的描述一些非常多样化的情况下,我们考虑到的基本差异,例如,之间Nanoarchaeum和Ignicoccus或SM1和硫磺减速器interaction-gives美国印象不同方式古生菌的交互和多样化的机制如何可能必须预期(见表1)。

原核生物之间的共生互动也会导致这个问题如果第一个真核生物可能是一种共生的产物Archaeum和细菌之间的相互作用([131年)和引用)。尽管古古菌和细菌的不同的角色仍然投机,它变得越来越明显,两种原核细胞类型之间的紧密合作关系也直接我们真核生物进化的根源。

确认

作者感谢一个DFG格兰特m . Hoppert (Ho 1830/2-1)和奖学金的Studienstiftung a·德雷尔(德国人民。这是新闻出版研究中心地球生物学。112年。

引用

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