四醚脂质膜的物理性质:环戊烷环的影响

文摘

综述最近的调查结果与四醚脂质膜的物理性质有关,与特别注意数量的影响,环戊烷环膜的位置,和配置属性。我们讨论结果从脂质体和单层膜,由天然古四醚脂质和合成四醚以及计算机模拟的结果。看来,数量、位置和立体化学dibiphytanyl环戊烷环的四醚链对包装密封脂质有显著的影响,脂质构象,膜厚度和组织和headgroup水合/取向。

1。介绍

古生菌分为两个王国:euryarchaeota和crenarchaeota1]。Euryarchaeota包括产甲烷菌和嗜盐菌,而crenarchaeota通常由嗜热或hyperthermophilic古生菌(1]。嗜盐菌和产甲烷菌被发现主要在高盐水或系统,如天然卤水咸水环境的碱性盐湖,岩石和盐;在高温和hyperthermophilic古生菌在高温环境(2]。近年来,还发现了crenarchaeota nonextreme环境中的土壤、远洋等地区(3,4]。

古生菌富含四醚的等离子体膜脂质(TLs)和diphytanylglycerol二醚,也称为archaeols(了11- - - - - -13])。TLs crenarchaeota主导的脂质物种,特别是thermoacidophilic古生菌(~ 90 - 95%)。他们还发现在产甲烷菌(0 - 50%),但在嗜盐菌几乎缺席。古细菌TLs包含caldarchaeol (GDGT)或calditoglycerocaldarchaeol (GDNT)疏水核心(图1)[13- - - - - -17]。GDGT两端有两个甘油的疏水核心。GDNT甘油骨干一端的疏水核心和calditol组在另一端。通常,在产甲烷菌只包含GDGT TLs,但在thermoacidophiles TLs,特别是在秩序的成员Sulfolobales,都GDGT和GDNT组件。的Metallosphaera sedula TA-2应变从温泉在日本,只有GDGT-based脂质,是一个例外18]。TLs被认为发挥重要作用在thermoacidophile反对极端的高稳定生长条件如高温(例如,65 - 90°C)和酸性环境(例如,pH值2 - 3)19]。然而,最近的研究表明,GDGT-based TLs也丰富nonextremophilic crenarchaeota出现在海洋环境中,湖泊、土壤、泥炭沼泽,低温区域(20.,21]。功能作用的四醚脂质crenarchaeota并不完全理解。

疏水核心的热点TLs dibiphytanyl烃链,每个分子可能含有多达8环戊烷环(了13])。环戊烷环的数量随着生长温度增加而增加(22- - - - - -25在媒体增长),但随pH值降低(26]。环戊烷环的存在是古细菌的结构特征独特的四醚脂质。因此,解开其生物作用极大的兴趣。

可以连接到各种极地headgroups甘油和calditol骨干和产量单极或双极四醚(线下)脂质。古瓶糖脂或phosphoglycolipids(见图1)。脂质体,包含两个或两个以上的糖的线下展览低半个质子渗透率比只包含一个糖分子(26]。有人提议thermoacidophilic古生菌细胞适应低pH值和高温通过增加糖的数量和环戊烷环(半个26,27]。增加环戊烷环紧膜包装的数量(稍后讨论)27]。糖和磷酸基半个线下极地headgroup区域相互作用形成一个强大的氢键网络在膜表面28]。

线下是独一无二的古生菌和不能biosynthesized细菌或真核细胞。研究了从甘油醚的形成在很大程度上([29日)和引用引用其中)。的半calditol GDNTs之间可以通过醇醛缩合合成二羟基丙酮和果糖(30.]。Calditol然后减少和烷基化形成GDNTs [30.]。一个在体外研究表明,借助1 l -myo磷酸肌醇1-phosphate合成酶,archaetidylinositol (AIP)合成酶和AIP-phosphatase古肌醇磷脂(见图1例如)可以由CDP-archaeol D-glucose-6-phosphate通过myo -inositol-1-phosphate和航31日]。它提出了环戊烷环的线下硫化叶菌从葡萄糖合成的“环化酶酶calditol碳环(32]。

在本文中,我们关注最近的调查结果与四醚脂质膜的物理性质有关,与数量的影响,特别注意位置,配置环戊烷环膜的性质。我们讨论结果从模型获得膜组成的天然古四醚脂质和合成四醚以及计算机模拟的结果。

2。物理性质的模型组成的膜Thermoacidophilic四醚脂质

2.1。膜的总极性脂质提取

脂质体的稳定性和物理性质由总从古生菌中提取的极性脂质(角度)已经被广泛的研究(综述[11,12,33,34])。TPL提取包含二醚和四醚脂质。总的趋势表明,膜成为更稳定的四醚脂质摩尔分数的增加。作为一个例子,脂质体由二醚脂质等甲烷八叠球菌属mazeiTPL (0 caldarchaeols wt %)对模拟人体胆汁不稳定而TPL从做的甲烷细菌属espanolae在caldarchaeols (65%)热原体属acidophilum在caldarchaeols(90%)相对更稳定35]。溶质和水的渗透也减少内容的四醚脂质膜与热点角度增加(36]。

Sprott et al。37)表明,脂质体archaeon物流公司签定了m . smithii AL1可以当暴露在低pH值和高度fusogenicα- - --glucosidases。建议,在低pH值(4.8),带正电的葡糖苷酶与阴离子磷脂m . smithiiTPL,进而导致archaeosomes迅速聚合(37]。聚合膜融合的先决条件。这个结果有点令人吃惊,因为之前的研究显示,四醚脂质体对fusogenic化合物(38- - - - - -40]。TPL以来m . smithii AL1包含大量的二醚,除了caldarchaeols (~ 40 wt %),上述强劲fusogenic活动可能来自于二醚组件。

2.2。膜的部分纯化四醚脂质分数

由于四醚thermoacidophiles控制脂类物种,和二醚的存在总极性脂质提取使得数据解释更加困难,这是研究细胞膜生物物理感兴趣的只有四醚脂质。脂质膜的物理性质的部分纯化archaeon极性脂质分数硫化叶菌solfataricus了(11,34]。在本节中,我们关注最近的研究制成的膜部分纯化极性脂质分数从archaeon孤立硫化叶菌acidocaldarius。

2.2.1。PLFE

极性脂质分数E (PLFE)是一个主要的双四醚脂质(线下)中发现thermoacidophilic archaeon美国acidocaldarius(41,42]。PLFE GDNT和GDGT(图的混合物1)。GDNT组件(~ PLFE总额的90%)包含磷的myo在甘油和肌醇葡萄糖calditol一端,而GDGT组件(~ 10%的总PLFE)磷的myo肌醇甘油和连接-D-galactosyl-D-glucose甘油骨架(图1)。这些脂类的非极性区域由一对40-carbon biphytanyl链,每一种都可能包含4环戊烷环(22]。

2.2.2。PLFE脂质体

PLFE脂质可以形成稳定的单膜(~ 60 - 800 nm直径),multilamellar,巨大的单膜(~ 10 - 150米)囊泡(40,41,43]。的脂质囊泡横跨整个片状结构,形成单分子厚膜(44),对比形成的双分子层结构单极二酯(或二醚)磷脂。相比,脂质体由二元酸酯或二醚脂质,PLFE脂质体膜表现出非凡的属性(了11,12,34])。质子PLFE脂质体具有低渗透性和染料渗漏45,46对高压灭菌法和Ca)、高稳定^{2 +}全身的囊泡融合(40,47),紧,刚性膜包装(43),和低焓和体积变化与相变有关(48,49]。

众所周知,古细菌细胞生长温度的降低()减少环戊烷环的数量在古TLs (22]。在的情况下美国acidocaldarius,平均每四醚脂质分子的环戊烷环数量减少时从4.8到3.4滴从82°C到65°C (23]。最近的实验工作(见下文)的影响推理地环戊烷环的数量,四醚脂质膜的物理性质。

2.2.3。环戊烷环对PLFE脂质体的相行为的影响

PLFE脂质体的相变的特点是x射线小角散射分析,红外和荧光光谱,差示扫描量热法(DSC)。PLFE脂质体展览两个thermally-induced lamellar-to-lamellar相变在~ 47-50°C和~ 60°C (34,43,48,49)和相变lamellar-to-cubic ~ 74 - 78°C (48,49)所有涉及小或没有体积变化所显示的压力扰动量热法(PPC) [49]。量热学实验也表明,环戊烷环的数量dibiphytanyl链影响PLFE脂质体膜包装,因为脂质体源自不同的细胞生长温度显示不同的热力学性质(49]。DSC允许我们确定焓变化(ΔH)的相变。PPC,另一方面,使我们能够确定相对体积变化(V/V)相变和热膨胀系数(在每个温度)。

PLFE脂质体来源于细胞种植在78°C, DSC热扫描展出一个吸热转变为46.7°C,这可以归因于lamellar-to-lamellar相变和Δ异常低H(3.5焦每摩尔),相比,饱和的主要相变diacyl单极二酯脂质(如1,2-dimyristoyl -sn-glycero-3-phosphocholine DMPC)。PPC扫描显示,在这个过渡阶段,相对体积变化(ΔV/V)膜非常小(~ 0.1%),远低于ΔV/V值为2.8%的主要相变DMPC。Δ低H和ΔV/V值可能出现的限制transauchedibiphytanyl链构象变化由于环戊烷环的存在,支甲基,跨越的脂质分子在整个膜(49]。

PLFE脂质体来源于细胞生长温度为65°C,也获得了类似的DSC和PPC配置文件。然而,较低的细胞生长温度产生Δ更高V/V(~ 0.25%)和ΔH(14焦每摩尔)值lamellar-to-lamellar相变测量pH值2.1。温度较低的增长也产生更少的负温度的依赖关系α。Δ的变化V/V,ΔH,对温度的依赖关系α可以归因于环戊烷环的数量的减少PLFE由于温度较低的增长49]。减少数量的环戊烷环使膜减少紧张和刚性;因此,Δ更高V/V值是通过相变所示。

2.2.4。环戊烷环对压缩性的影响和PLFE脂质体膜卷的波动

绝热和等温压缩系数和相对体积波动PLFE脂质体已经决定通过量热法(DSC和PPC)和分子声学(超声波测速、密度计的使用)50]。PLFE脂质体的压缩系数值较低,相比发现凝胶状态1,2-dipalmitoyl -sn-glycero-3-phosphocholine (DPPC) [50]。的相对体积波动PLFE脂质体在任何给定的温度检查阻尼比的1.6 - -2.2倍DPPC脂质体(50]。量波动密切相关溶质渗透在脂质膜(51和膜组件的横向运动52]。因此,低价值的相对体积波动解释为什么PLFE脂质体具有质子异常低渗透和染料渗漏45,46)以及有限的横向流动,特别是在低温下(例如,< 26°C) (43,53]。

翟et al。6)使用温度的增长改变PLFE脂类的结构。他们决定PLFE脂质体的压缩性和体积波动源自不同的细胞生长温度(= 68、76和81°C)。的压缩系数和体积波动值PLFE脂质体展览规模虽小但显著差异。图2表明,绝热压缩PLFE脂质体的变化显著:(= 68°C) >(= 81°C) >(= 76°C)。等温压缩系数(,等温压缩系数和相对量的波动,一个类似的,但有些不同,趋势是:(= 68°C) > (= 81°C)≥≈(= 76°C)。这些数据表明,在三个工作生长温度、生长温度为76°C会导致至少可压缩,和推理地最紧密PLFE脂质膜。注意,76°C的最佳生长温度范围美国acidocaldarius(75 - 80°C, (54,55])。这一发现表明,PLFE脂质体膜包装的数量会随环戊烷环以非线性的方式达到最大时紧张四醚脂质来源于细胞生长在最佳生长温度(6]。

2.2.5。未来四醚脂质膜的物理性质的研究

PLFE GDNT的混合物,GDGT-derived线下不同数量的环戊烷环。此外,在任何给定的温度增长,总有一个广泛分布的环戊烷环的数量。为了深入理解环戊烷环的影响体积压缩系数和膜的波动,这将是必要使用纯化古瓶就环戊烷环的数量和位置。据报道,完整的极性脂质(archaeols(二醚)和caldarchaeols (GDGT)) archaeon热原体属acidophilum可以用单一分离环戊烷环决议通过高效液相色谱法(HPLC)检测到蒸发光散射检测(26,56]。然而,岛田等人的研究t . acidophilum仅限于GDGT-based线下。分离完整古生菌瓶在单一环戊烷环的分辨率GDNT和GDGT-derived线下目前仍然是一个重大挑战。

水解线下也可以分开使用正相高效液相色谱法与单一环戊烷环的分辨率和正离子大气压化学电离质谱(7]。图3显示的结构cyclopentane-containing GDGT疏水核心archaeon之前确定硫化叶菌solfataricus。这些结构是由质谱分析。化合物F′和G′(图3)报告为较小的组件美国solfataricus(7]。这些GDGT结构的相对分布因物种而异。的GDGT分数美国solfataricus主要是那些结构(结构E和G,图吗3)或两个(F) biphytanyl与两个环戊烷环链。的分布GDGTs archaeon的提取m . sedula是有些不同的。在这种情况下,分布是由结构包含一个或两个biphytanyls环戊烷环。物理特性制成的脂质体水解线下(没有糖和磷酸根)预计将获得的相同的脂质体的完整瓶(47]。

2.2.6款。中断PLFE脂质体的稳定性

而线下脂质体(比如PLFE脂质体)表现出显著的稳定性对许多化学和物理压力正如上面提到的,他们的稳定在一定条件下可以减毒或废除。最惊人的发现在这方面是PLFE脂质体成为过度受两个古细菌蛋白质的存在,即CdvA和ESCRT-III (ESCRT: endosomal排序所需的复杂的运输)(57]。CdvA膜相互作用的蛋白质,结构形式在mid-cell类核前隔离。CdvA新兵ESCRT-III膜以帮助细胞分裂的最后步骤在某些种类的古生菌。负染色电镜显示广泛的变形PLFE脂质体的存在CdvA和ESCRT-III在一起,但不单独57]。这一中断的分子机制还不清楚。

“autoclavable PLFE脂质体。“然而,低pH值(< 4)和低盐浓度(< 50 mM)是高压灭菌法不宜PLFE-based脂质体(47]。PLFE脂质体和PLFE-based隐形脂质体(例如,95年摩尔% PLFE, 3 mol % 1, 2-distearoyl -sn-glycerol-3-phosphoethanolamine-polyethylene乙二醇(2000)(DSPE-PEG(2000))和2摩尔% DSPE-PEG(2000)马来酰亚胺)非常稳定对pH值的4到10之间的高压灭菌法(47]。这些脂质体保留他们的形貌和粒径大小对多个高压灭菌周期。一个高压蒸气养护周期指的是一个示例的孵化20分钟在121°C下~ 18 psi的蒸汽压力。然而,在pH值2 - 3,一个或两个高压蒸气养护周期似乎破坏这些脂质体膜,导致粒径显著增加(47]。PLFE脂质体对染料渗漏有抵抗力比传统的凝胶状态二元酸酯脂质体在高盐、高压灭菌条件下。随着盐浓度下降160至40毫米,染料分子的百分比泄露从PLFE-based隐形脂质体后一个高压蒸气养护周期从10.8%上升到56.3% (47]。

正如所料,PLFE-based脂质体也可以表面活性剂而中断。表面活性剂n-tetradecyl——的影响β-D-maltoside (TDM)单膜囊泡由PLFE和POPC (1-palmitoyl-2-oleoyl-sn-glycero-3-phosphocholine单极双酯脂质)检查(58]。TDM扰乱了POPC /胆固醇有效囊泡;然而,更高的TDM浓度(~ 10次)被要求扰乱PLFE / POPC囊泡。

2.2.7。包装结构和性质PLFE单层电影传播在空气和水之间的界面

影响细胞生长温度、子阶段的温度和pH值,压力和侧向电影PLFE脂质层在空气与界面检查使用x射线反射率(XRR)和掠入射x射线衍射(GIXD) [5]。XRR和GIXD确定的垂直和水平结构层,分别。

PLFE来源于细胞种植在76°C,总单层厚度30 ~被发现在所有层的XRR测量研究。这一发现表明,两头组的u型构象分子接触子阶段,是一个碳氢链地区伸出到空气中。类似的u型单层结构已报告在其他四醚脂质膜(59]。然而,一些其他的研究(60,61年]表明,u型和正直的构象可能共存的单层后同时或顺序发生蔓延的TL脂质水气接口。

在子阶段温度10°C和20°C,大型、高结晶GIXD域观察;和晶体的厚度的单层略大于30,这表明一个紧凑的整个脂质单层包装,包括烃链和头部组织区域。区域/烃链PLFE (~ 19.3²)发现GIXD显著低于DPPC (~ 23.2²)或1,2-dipalmitoyl -sn-glycero-3-phosphoglycerol (DPPG) (~ 22.6²)。事实上,两个烃链一个PLFE脂质和邻近的脂质分子的链采用一个非常严格的包装。

PLFE脂质来源于细胞种植在更高的温度,一个稍微观察脂质dibiphytanyl链刚性结构。然而,生长温度、推理地环戊烷环的数量,并不影响的参数单位细胞GIXD测量。这表明,存在一个几乎相同的水晶包装的所有PLFE脂质研究,电影在高压力、膜包装主要是由脂质headgroup地区(5]。有趣的是提到缺乏环戊烷环的双四醚脂质m . hungatei被建议的原因采用u型配置这些脂质单层膜在空气与接口62年]。显然,环戊烷环的存在会妨碍dibiphytanyl烃链的弯曲形成u形配置。

3所示。合成四醚脂质膜的物理性质的

孤立的过程定义良好的古四醚脂质可以困难和耗时。此外,古四醚脂质有几个结构特点明显不同与传统的二元酸酯脂质。因此,很难阐明每个单独的结构特点的结构与活性关系当使用本机古细菌脂质。解决这些问题在某种程度上,合成四醚脂质类似物已使用(63年- - - - - -67年]。

3.1。环戊烷环的立体化学的重要性

Jacquemet等人能够研究环戊烷环的立体化学的影响在线下膜性能通过使用两个合成四醚脂质(8,9(化合物1和2图4)。脂类都有一个桥接烃链和一个1,3-disubstituted环戊烷环的中心。环上的替代品是ether-linked C3的两个相反的甘油,半个虽然C2甘油ether-linked phytanyl链和C1与lactosyl极地headgroup(图4)。这两个同分异构体之间唯一的区别是配置(顺式或反式1,3 -桥联且)的环戊烷环(8,9]。

的反式-同种型显示multilamellar泡而顺式对应导致nonspherical纳米颗粒,依据cryo-transmission电子显微镜(8]。小角x射线散射(粉煤灰)研究进一步表明,顺式同分异构体表现出L_c- - - - - -q_二世(cystal、片状和双连续的立方相(Pn3米),职责)相变而反式-同分异构体仍在阶段从20到100°C。一枝的电子密度剖面计算数据一致的伸展构造合成内瓶阶段(9]。相行为的差异是由于1的构象平衡,3-disubstituted cyclopenatne戒指。环戊烷的主要构象运动pseudorotational [68年]。假回转是更多的限制反式-异构体,而几个方向的两个取代基的环可以创建独联体1,3-dialkyl环戊烷环(9,68年,69年]。尽管这项研究表明,环戊烷环的立体化学有一个戏剧性的对膜性能影响,仍然需要更多的工作来解释为什么PLFE制成的脂质体,这自然发生和包含反式1,3-disubstituted环戊基环,可以接受q_二世相变(48,49),而合成反式线下(图4)不能(9]。注意,位置和环戊烷环的数量PLFE脂质(图之间是不同的1)和上述合成线下(图4)。显然,线下与化学结构的细微差别可以显示截然不同阶段的行为。

极地headgroups PLFE之间的差异和上述合成线下也会导致其他微妙的结构差异。的d间距PLFE脂质体温度增加而增加的48),相反,从合成获得反式-上述异构体(化合物2图4)[9]。增加d间距随温度可能是由于增加水化的极地headgroup PLFE [48]。不知什么原因,并没有改变在水化极地(lactosyl)在这两个合成stereo-isomers headgroups [9]。

3.2。环戊烷环的位置的影响

Brard等人研究了环戊烷环的位置对四醚脂质膜的物理性质(66年]。他们合成了两个四醚糖脂,每个包含一个单一的独联体1,3-disubstituted环戊烷环的连接链。醣脂类包含一个环戊烷环中间的桥接链而另一方有一个从甘油三个亚甲基单位骨干(化合物3和4在图4)。这帮助他们确定的影响的不同位置环戊烷环。

环戊烷环的位置似乎对水化特性产生深远影响,易溶的液体结晶行为,和膜组织(66年]。此外,环戊烷的合成线下环中心位置(化合物3在图4)可以完全分散在水中,它可以形成海绵状结构所显示的电子显微镜。相比之下,离中心环戊烷环的化合物(化合物4在图4)只能partitially分散在水中,形成multilamellar囊泡。有人建议,桥接链的环戊烷环的位置影响的方向糖苷极地headgroups附着在甘油骨架,从而导致不同膜组织(66年]。

4所示。膜特性揭示了计算机模拟

4.1。环戊烷环膜包装和Headgroup取向的影响

生长温度的增加是增加dibiphytanyl链的环戊烷环的热点脂质(23]。环戊烷环的数量可能会有所不同从0到4(即每个biphytanyl链。,0到8每dibiphytanyl单位)。评价环戊烷环的数量可能如何影响膜包装,加布里埃尔和Chong进行了分子建模研究包含4膜(糖半个,图4 GDNT分子1)[27]。发现当8环戊烷环包含的headgroup GDNT运行几乎平行于膜表面。然而,不包含任何戒指,headgroup面向垂直于膜面。分子建模进一步表明,环戊烷环的数量的增加在dibiphytanyl GDNT链从0到8 GDNT膜包装更严格、更严格、更负相互作用能(−156.5千卡/摩尔0环戊烷−191.6千卡/摩尔8环(27])。产生的能量降低的效果既不是由于极地headgroup分离,减少或范德华相互作用的变化。相反,它是由于良好的氢键越多,和保税交互包括谐波弯曲,θ扩张键角弯曲,扭转二面角,反演[27]。

4.2。大环的连接对膜性能的影响

大多数古瓶是大环的分子有两个biphytanyl烃链与两种截然相反的甘油或calditol骨干(见图1PLFE的情况下)。大环的连杆膜性质的影响已经被研究了分子动力学模拟(10,70年,71年]。为简单起见,粗粒化方法是使用和线下分子建模为di-monopolar脂质如di-DPPC [10)和diphytanyl磷脂酰胆碱(DPhPC) [70年]。从本质上讲,两个单极分子被拴在一起的一对烃链(无环di-DPPC或di-DPhPC)或两双(循环di-DPPC或di-DPhPC)。模拟显示,在膜组成的大环的BTL-like分子,正直的人配置收益支持在u型配置(70年]。大环的链接也会导致膜表面上的冷凝效果,增加脂质烃链的顺序,减缓膜横向流动,并增加膜厚度(10,70年,71年]。此外,分子动力学模拟的耗散粒子动力学方法(71年)显示两种类型的膜孔的形成。疏水性毛孔不稳定在低温和瞬态存在。亲水性毛孔更稳定和更长的寿命,观察高温。仿真数据(71年)建议亲水毛孔会导致膜囊泡的破裂。更有趣的是,它提出了疏水性微孔,而在低温下发生,可能导致封装小分子的渗透71年]。这意味着尽管线下膜非常稳定和紧密,一些小型泄漏的裹入分子仍然可以发生由于疏水性微孔的形成71年)或膜卷的波动(6,50(前面所讨论的)。

5。四醚脂质膜的应用

非凡的四醚脂质膜的稳定性对多种生理和生化压力提供了使用这些脂类的基础开发技术应用。线下可以用作生物传感器稳定的脂质矩阵(72年),光收集装置(73年,纳米粒子对目标成像和治疗(了12,74年])。

已经提出,脂质体的古细菌脂质(也称为archaeosomes)通过吞噬了受体在靶细胞的质膜(75年]。这种吸收发生在脂质体composition-dependent方式(75年]。总从archaeon极性脂质,396年Halobacterium salinarum摄影,已被用于制造archaeosomes和archaeosomal水凝胶作为抗氧化剂可能局部交付系统(76年]。与普通脂质体相比,这些archaeosomes archaeosomal水凝胶显示更好的稳定性和更持续的药物释放76年]。这是感兴趣的扩展他们的研究从二醚(丰富396年Halobacterium salinarum摄影)四醚脂质(如PLFE脂质thermoacidophiles隔绝)。BTL-based脂质体适合口服的药物,因为线下脂质体对恶劣条件下是稳定的(如胆汁盐、胰酶、和低pH值)在胃肠道77年]。四醚脂质膜也被定制和评估作为一个鼻内肽运载工具(78年]。聚乙二醇四醚脂质合成和测试了其稳定性在试管和脂质体封装潜力(79年]。环戊烷环的物理研究中获取知识,糖半个,大环的结构应有助于优化许多潜在的应用。

缩写

航:	archaetidylinositol磷酸
瓶:	双四醚脂质
DMPC:	1,2-dimyristoyl -sn-glycero-3-phosphocholine
DPhPC:	1,2-di-O-phytanyl -sn-glycero-3-phosphocholine
DPPC:	1,2-dipalmitoyl -sn-glycero-3-phosphocholine
DPPG:	1,2-dipalmitoyl -sn-glycero-3-phosphoglycerol
DSC:	差示扫描量热法
DSPE-PEG:	1,2-distearoyl -sn-glycerol-3-phosphoethanolamine-polyethylene乙二醇
ESCRT:	endosomal排序所需的复杂的运输
GDGT:	caldarchaeol
GDNT:	calditoglycerocaldarchaeol
GIXD:	掠入射x射线衍射
高效液相色谱法:	高效液相色谱法
PLFE:	极性脂质部分E
POPC:	1-palmitoyl-2-oleoyl -sn-glycero-3-phosphocholine
PPC:	压力扰动量热法
TDM:	n-tetradecyl -β-D-maltoside
TL:	四醚脂质
TPL:	总极性脂质
XRR:	x射线反射率。

承认

金融支持从NSF (dmr - 1105277)。

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