超过200个基因所需的甲烷形成从H₂和有限公司₂和节能中存在Methanothermobacter marburgensis和Methanothermobacter thermautotrophicus

文摘

hydrogenotrophic的产甲烷菌Methanothermobacter marburgensis和Methanothermobacter thermautotrophicus可以很容易地大规模培养。他们因此被几乎完全用于甲烷生成的生物化学研究H₂和有限公司₂,这两种模式生物的基因组测序。两种生物的密切关系反映在他们的基因组结构和编码潜力。在1607个蛋白质编码序列(CDS)共同点,我们确定了大约200张cd合成所需的酶,辅酶和假肢组参与有限公司₂在耦合减少甲烷和ADP磷酸化的过程。大约20个额外的基因,比如F的生物合成_430年和methanofuran转译后的修改的两个methyl-coenzyme M还原酶,仍有待确定。

1。介绍

1972年,Zeikus和沃尔夫(1]孤立Methanothermobacter thermautotrophicus1053 (DSM)(以前甲烷细菌属thermoautotrophicum应变ΔH)在乌尔班纳污水污泥的厌氧消化工厂,伊利诺斯州,美国。嗜热生物成长在H₂和有限公司₂作为唯一能源(反应1)和有限公司₂作为唯一碳源的翻倍少于5 h和非常高的细胞浓度(1.5 g细胞(干质量)/ L)。第一次,就可以获得足够的细胞群的hydrogenotrophic产烷生物净化的酶和辅酶参与有限公司₂减少甲烷。1978年,福克斯等。2报道了隔离Methanothermobacter marburgensis2133 (DSM)(以前甲烷细菌属thermoautotrophicum应变马尔堡)厌氧污泥在马尔堡,德国。马尔堡病毒增长在H₂和有限公司₂更快(倍增时间小于2小时)和更高的细胞浓度(3 g细胞(干质量)/ L)比ΔH应变,因此,随后在马尔堡和其他地方用于甲烷生成的研究。目前已知的大部分的生物化学有限公司₂减少甲烷与H₂也工作了吗m . thermautotrophicus(3]或m . marburgensis(4- - - - - -6] (计算出H₂、有限公司₂,CH₄在气相)。

的基因组m . thermautotrophicus(NC_000916)是第一个古生菌的基因组被测序(7),m . marburgensis(NC_014408 / CP001710)最近刚刚宣布(8]。本文集中在蛋白质编码序列的分析(CDS)合成所需的酶的辅酶,假肢组参与有限公司₂减少甲烷与H₂这一过程的耦合与ATP的合成。它为读者提供了一个最新的照片的能量代谢的分子基础这两个hydrogenotrophic产甲烷菌和路线图定义功能组件负责其他hydrogenotrophic产甲烷菌的表型从基因组和meta-genome数据。我们引用的主要文献发表后的外观基因组纸史密斯等人(1997年7]。

2。的分类地位m . marburgensis和m . thermautotrophicus

产甲烷菌属于Euryarchaeota王国,现在下令Methanobacteriales, Methanococcales, Methanopyrales, Methanomicrobiales, Methanosarcinales, Methanocellales ord。11月(9,10]。m . marburgensis和m . thermautotrophicus属于Methanobacteriales的顺序。这个订单非常相似的成员在他们的能量代谢,Methanococcales Methanopyrales,和Methanomicrobiales增长,除了少数例外,局限于H₂和有限公司₂和/或甲酸作为能源。

订单的产甲烷菌Methanobacteriales、Methanomicrobiales Methanococcales, Methanopyrales缺乏细胞色素(11]和methanophenazine [12)作为电子传递的组件。Methanococcales Methanopyrales,几个selenocysteine-containing酶,例如,NiFeSe -hydrogenases,参与甲烷生成从H₂和有限公司₂和/或甲酸;的酶Methanobacteriales和Methanomicrobiales含有半胱氨酸(而不是5,13]。因此,只有Methanococcales的增长和Methanopyrales由硒依赖或刺激。

Methanosarcinales Methanocellales,相比之下,包含细胞色素和methanophenazine,他们不需要硒的增长。Methanosarcinales可以生长在醋酸、甲醇和/或主要,但是只有几个,例如,甲烷八叠球菌属巴氏细菌和甲烷八叠球菌属mazei,也能生长在H₂和有限公司₂(14]。的增长Methanocella paludicola相比之下,似乎局限于H₂和有限公司₂和/或甲酸作为能源10,15,16]。

的16 s rRNAm . marburgensis和m . thermautotrophicus在20个位置不同,导致98.7%的序列的身份(8,17]。这表明这两个产甲烷菌分化几百万年前,从基因组时间表的基础上推导出32个蛋白质序列共有72种原核(18]。

3所示。的表型m . marburgensis和m . thermautotrophicus

m . marburgensis不同于m . thermautotrophicus不仅在增长率和最终的细胞密度达到还的组成pseudomurein球囊(半乳糖胺代替葡萄糖胺),大小的RNA聚合酶的亚基O (120 kDa代替96 kDa)和膜相关的atp酶活性(< 0.1μ摩尔分⁻¹毫克⁻¹和1.4μ摩尔分⁻¹毫克⁻¹)[19]。不像m . thermautotrophicus marburgensis包含4439个基点的圆形multicopy质粒(pME2001 = pMTBMA4;NC_014409) [20.,21]。m . marburgensis是专门感染和细胞溶解的噬菌体ΨM1 [22,23),而m . thermautotrophicus是专门感染噬菌体ΦF1 [24]。前噬菌体序列在基因组序列;没有被发现然而,这样一个序列已被确认的基因组序列密切相关Methanothermobacter wolfeii(25]。

这两个Methanothermobacter物种的共同点生长最适温度接近65°C和H的增长能力₂和有限公司₂作为碳和能源,NH₃作为氮源,H₂年代或亚硫酸盐但不是硫酸硫源。Methanothermobacter物种都需要Na⁺K⁺、铁^{2 +}、有限公司^{2 +}、镍^{2 +}、锌^{2 +}哞,₄²⁻和/或我们₄²⁻,并可能^{2 +}对经济增长(26,27]。毫克分子中的钠需求范围。不刺激经济增长的有机化合物虽然甲酸(28),乙酸(29日),丙酸(30.),丙酮酸(31日)、异丁酸、异戊酸、苯乙酸,p-hydroxyphenylacetic酸、吲哚乙酸(32),琥珀酸(33),δ-aminolevulinic酸(34],蛋氨酸[35,鸟嘌呤36,生物素(37可以吸收)。这两个的能力Methanothermobacter物种吸收甲酸,然而,并不意味着他们可以长在它作为能量来源,这是一个有关压力的能力m . thermautotrophicus应变z - 245和Methanothermobacter wolfeii(17,38]。

像Methanobacteriales的所有成员,m . marburgensis和m . thermautotrophicus是不能动的,不共轭,血红素蛋白质的缺乏和methanophenazine,如上所述,硒代半胱氨酸的蛋白质。因此,其基因组缺乏对这些函数,cd少数例外。每个人的基因组包含cd预测编码的相同器官selenophosphate合成酶(SelD) (MTBMA_c04350;MTH1864)和硒代半胱氨酸合成酶(塞拉)(MTBMA_c04850;MTH1914)催化Sec-tRNA的形成^{证券交易委员会}从Ser-tRNA^爵士使用selenophosphate硒捐献者。塞拉的同族体似乎局限于这两个Methanothermobacter的物种,而cd SelD同族体被发现在每个产烷生物基因组测序。在nonselenoprotein-containing产甲烷菌,SelD可能功能selenouridine-modified转运rna的合成和/或selenium-dependent钼羟化酶的一些产甲烷菌可能包含13,39,40]。

Methanothermobacter物种不仅是厌氧污泥中而且在缺氧淡水沉积物(17]。在这些缺氧环境中,温度通常低于20°C,因此远低于嗜热菌的观察温度的增长范围。的起源Methanothermobacter物种在这种嗜中温好寒性的栖息地是不确定的。可能是嗜热菌源自高温厌氧缺氧环境,如非海成的温泉(42),但这可能发生时是未知的。

的动力学和能量的增长m . marburgensis详细分析了。产烷生物生长在65°C倍增时间为1.6 h时最好使用80% h毒气毒死₂和20%的公司₂10点⁵Pa (27]。明显的决定文化增长20% H₂和10%的公司₂(27]。明显的,它可以计算出倍增时间增加到超过100 H的日子₂局部压力低于10 Pa,如厌氧污泥的生物第一次被孤立。消化池的稀释率,倍增时间预计至少30天。10 Pa,自由能变化与反应1只是−40 kJ摩尔⁻¹,它可以支持不到一个从ADP和ATP的合成无机磷酸盐。

4所示。比较的m . marburgensis和m . thermautotrophicus基因组

的基因组进行比较m . marburgensis和m . thermautotrophicus中,我们使用一个两步的方法。在第一步中,我们使用一个双向搜索方法确定最相似的蛋白质和RNA (tRNA,核糖体RNA核糖酶)在两个基因组编码序列,并允许一个序列中只使用一次比较。每一对cd以这种方式确定。第二和第三支安打和cd同系物在同一个生物被认为是。因此,如果一个序列不常见的两种生物,这并不意味着没有假字或直接同源的序列的两种生物。两个序列和一个基本的局部比对搜索工具(爆炸)期望值(在NCBI数据库中值)小于10⁻⁸被认为是一个共同的起源。在较低的截止值,例如,在一个价值10⁻²⁵少,会导致40常见的cd,和其中几个cd蛋白与已知函数在这两种生物,例如,对于四个核糖体蛋白质。在第二步中,我们一致的全长序列使用最优全局比对(43]。对蛋白质与全身比对≥10%的身份在氨基酸水平被认为是公认的同源蛋白质。使用这种方法,被切断的基因组m . marburgensis和m . thermautotrophicus被发现有1607张cd共同点,411张cd不常见,39 RNA-coding序列共同点和1 RNA-coding序列没有共同点(表吗1)。这两个基因组显示高度的同线性(图1)。

5。CDS的共同点

1607张cd常见的m . marburgensis和m . thermautotrophicus一些相同或几乎相同的序列,编码蛋白质和其他编码蛋白质只有低水平的序列的身份,这反映了序列分歧或同源基因置换之间存在较大的差异。只有大约57%的推导氨基酸序列的公共cd值< 10⁻¹⁰⁰和相应的最优全球similarity-alignment分数> 89.2%;大约28%的人值10⁻¹⁰⁰和10⁻⁵⁰和similarity-alignment分数在89.2%和78.3%之间;大约21%的人值10⁻⁵⁰和10⁻²⁵和similarity-alignment分数在78.3%和50.0%之间;3.7%的人值10⁻²⁵和10⁻⁸(截止)和similarity-alignment分数在50%和10%之间;只有3.7%有similarity-alignment分数100。这些结果表明,许多蛋白质的两种生物都发生了广泛的突变而失去功能或蛋白质,这些没有必要的功能和可能,因此,广泛积累突变。大约30%的cd共同点守恒假设编码蛋白质。

5.1。CDS膜蛋白和蛋白质出口

大约330 1607张cd的常见形式预计将至少一个细胞质膜跨膜螺旋的衣服来显示他们的位置。大多数其他的cd出现为细胞质蛋白质编码。只有很少的cd似乎“周质的”位置。两个基因组缺乏cd答(双精氨酸易位)系统参与蛋白质的出口与假体组织如iron-sulfur中心只能聚集在细胞质中。缺乏答系统似乎是所有产甲烷菌的一般属性缺乏细胞色素。因此,这两个Methanothermobacter物种可能不包含外redox-active蛋白的活性位点的脸。这是一个问题,因为有报告表明Methanobacteriales的一名成员,甲烷细菌属palustrae,可以从电极表面的电子和减少使用这些电子有限公司吗₂甲烷(44,45]。有趣的在这方面的发现m . marburgensis和m . thermautotrophicus包含一个完整的交会蛋白出口系统(表1)。因此,原则上,产甲烷菌可以产生电子导电菌毛(纳米线)46- - - - - -48)电子转移电极胞质电子受体。有证据表明,m . thermautotrophicus可以形成菌毛的生物可以附加到H吗₂得很深的细菌(49]。这些纳米菌毛可以作为线是否还不得而知,也不知道m . palustrae有菌毛的时候拿起电子从电极表面。

5.2。Methanogen-Specific cd

基因组的m . marburgensis和m . thermautotrophicus有27个cd和7同源染色体的cd中发现所有产甲烷古菌nonmethanogens但不是。补充表1中列出了这些结构(参见表1在网上补充材料doi: 10.1155 / 2011/973848)。

methanogen-specific cd,许多蛋白质参与公司₂减少与H₂甲烷。这些cd五methyl-H的子单元(MtrA-E)₄MPT:辅酶M甲基转移酶,三个子单元的cd (McrABG和/或MrtABG) methyl-coenzyme同工酶I和II, McrC cd, MrtC, McrD,和/或MrtD和AtwA1和/或AtwA2 methyl-coenzyme M还原酶功能,CDS FrhB和FrhG F_420年减少氢化酶和cd来sulfopyruvate脱羧酶的辅酶参与生物合成。

预测的其他methanogen-specific cd molybdenum-iron NifD(主角)同源蛋白质,为radical-S-adenosylmethionine (SAM)蛋白质同源NifB的相同器官selenophosphate合成酶(SelD),甲基转移酶相关蛋白(MtxX) peptidyl-prolyl顺反isomerase-related蛋白质,为预测UDP -N-acetylmuramyl五肽合成酶,预测dna结合蛋白质,对于预测metal-binding转录因子,预测phosphomannomutase和12守恒假设的蛋白质。

methanogen-specific cd之一,即mcrA作为一个特定的标志,古菌和厌氧产甲烷古菌含有methyl-coenzyme M还原酶和氧化甲烷(50]。

5.3。Methanothermobacter Methanobacteriales-Specific cd

光盘的m . marburgensis177只有一个总统m . thermautotrophicus;140这些都是假设的蛋白质。九十一张cd只有一个总统m . thermautotrophicus Methanobrevibacter smithii,Methanobrevibacter ruminantium,和Methanosphaera stadtmanae,的所有成员Methanobacteriales的顺序。这些91张cd, 67是假想的蛋白质。我们预计,Methanothermobacter特殊技能和Methanobacteriales-specific cd为合成代谢(生物)而不是分解(能量代谢)功能。MTBMA_c06120是一个例外,这是三种cd预测编码辅酶F_390年合成酶在两个Methanothermobacter物种。这种酶催化辅酶F的转换_420年redox-inactive形式,阻止甲烷生成H₂和有限公司₂(52]。

6。cd没有共同之处

的基因组m . marburgensis还包含145张cd不存在m . thermautotrophicus(补充表2)的基因组m . thermautotrophicus还包含266张cd不存在m . marburgensis(补充表3)。这些CDS不是常见的分散在两个基因组,但是很多都集中在四个基因组区域(图1)。他们的起源追溯到基因突变事件(帧转移引起的单碱基插入/删除;15%),基因缺失事件(30%)、基因复制事件(30%)和横向基因转移事件(24%)。(给定的百分比值m . marburgensis;测定的方法,请参见补充)。

CDS不是常见的和一个带注释的功能,18 cdm . thermautotrophicus和1 cd在m . marburgensis预计Cas编码蛋白质,蛋白质与c光泽r鲁西平原我nterspaced年代长的矮palindromicr隶属于(CRISPR)。CRISPR位点编码小rna和,因此,在以下小节描述。许多cd不常见的预计参与细胞表面糖生物合成(11 cdm . marburgensis和23日光盘m . thermautotrophicus)。一个cd特定m . thermautotrophicus是一个伞蛋白(MTH60) (49]。这种蛋白质显示在每个产烷生物序列相似性较低两个cd (MTBMA_c07820 MTBMA_c07830;MTH382 MTH383),预计出口编码蛋白质。是否这些蛋白质也形成菌毛是未知的。唯一的基因组m . marburgensis有2个cd的假定的转座酶是什么630年家庭(MTBMA_c01240和MTBMA_c01250)和15就像元素。转座酶的两个cd之前,其次是回文序列(53]。

7所示。RNA-Coding序列

的基因组m . marburgensis港口40 tRNA-coding序列,而m . thermautotrophicus港口只有39 tRNA-coding序列。额外的tRNA在m . marburgensis是丝氨酸,有5个转运rna在吗m . marburgensis和4m . thermautotrophicus。第五tRNA-Ser编码序列位于旁边的丝氨酸的反密码子的另一个图示。因此,最有可能的结果序列基因复制事件。

在这两种产甲烷菌,三个tRNA-encoding序列,特别是那些tRNA-Trp, tRNA-Met, tRNA-Pro,携带一个内含子。也因此,两个产甲烷菌的基因组编码tRNA-splicing核酸内切酶(MTBMA_c07000;MTH250)。

基因组的m . marburgensis只有一个CRISPR位点与36重复,位于MTBMA_c02230之后。基因组的m . thermautotrophicus有三个CRISPR位点总数175(重复http://genoweb1.irisa.fr/Serveur-GPO/outils/repeatsAnalysis/DOMAIN/indexDOMAIN.php)。CRISPR位点编码小CRISPR rna (crRNAs)包含一个完整的spacerflanked部分重复序列。一起Cas (CRISPR-associated)基因编码蛋白(见上图),他们从入侵保护细菌和古生菌噬菌体和质粒DNA通过基因干扰途径(54- - - - - -56]。有趣的是,间隔序列从CRISPR位点地区2m . thermautotrophicus的核苷酸序列中发现噬菌体ΨM1相匹配m . marburgensis在噬菌体ΨM100m . wolfeii(57];这是在协议与观察m . thermautotrophicus不是由这两个噬菌体细胞溶解。

8。基因参与CH₄形成从有限公司₂和H₂在能源节约

带注释的CDS目前的约90m . marburgensis和m . thermautotrophicus,包括那些为甲基转移酶MtrA-H, energy-converting氢化酶EhaA-T EhbA-Q,和一个₁一个₀ATP合酶AhaA-IK,编码蛋白质直接参与有限公司₂减少甲烷与H₂和节能6]。另一个需要80张cd的合成辅酶和假体组,和30多个预测有一个函数除了钠离子的易位。其功能在能量代谢图所示2。大约200 cd和一个带注释的功能表中列出2。其他CDS剩余的确认也列在表中2,数字在括号,比如辅酶F_430年生物合成和转译后的修改的两个methyl-coenzyme M还原酶。

一些大约200 cd也有合成代谢功能,比如energy-converting的氢化酶EhaA-T和EhbA-Q(例如,减少铁氧还蛋白有限公司₂减少CO)和酶参与减少有限公司₂与H₂methyl-tetrahydromethanopterin (methyl-H₄MPT)(自养有限公司₂固定)。methyl-H的甲基₄MPT转移到公司在coenzyme-A-dependent反应,产生乙酰辅酶a,大多数细胞的化合物是合成(58]。

9。基因酶催化H₂激活

基因组的m . marburgensis和m . thermautotrophicuscd为五个不同的氢化酶被发现(5)(图2、表2)。三个主要参与公司₂减少甲烷与H₂(图2),和两个主要参与自养有限公司₂固定。三个主要分解氢化酶(a)细胞质“methyl-viologen”减少(镍铁)-hydrogenase (MvhADG)与heterodisulfide还原酶(HdrABC)耦合减少铁氧还蛋白(Fd)和heterodisulfide CoM-S-S-CoB与H₂,(b)细胞质辅酶F_420年减少(镍铁)氢化酶(FrhABG)和(c)细胞质(Fe)氢化酶(Hmd),这些替代品FrhABG nickel-limiting增长条件下。主要合成氢化酶是两个膜相关energy-converting(镍铁)-hydrogenases EhaA-T和EhbA-Q铁氧还蛋白的减少与H₂。

在生理标准条件下(H₂分压(pH值₂)= 10⁵Pa;pH值7],H⁺/小时₂夫妇有一个氧化还原电势−414 mV。然而,在在活的有机体内条件(pH值₂≈10 Pa;7)pH值(见部分1),H的⁺/小时₂两只−300 mV。的电子受体的氢化酶不到−400 mV铁氧还蛋白(EhaA-T;EhbA-Q)−360 mV F_420年(FrhABG)−140 mV CoM-S-S-CoB (MvhADG / HdrABC),和−380 mV methenyl-tetrahydromethanopterin (methenyl-H₄MPT⁺)(Hmd) [6]。下在活的有机体内条件下,Fd的_牛/ Fd_红色的夫妇可能是−500 mV,因为这是大多数ferredoxin-dependent反应的氧化还原电位在产甲烷菌(6]。因此,减少铁氧还蛋白与H₂需要能量,F_420年和methenyl-H₄MPT⁺接近平衡的(59CoM-S-S-CoB],是放能足以加上节能。

9.1。MvhADG

细胞质(镍铁)氢化酶(MvhADG)经常被称为methyl-viologen-reducing镍铁氢化酶或F_420年-nonreducing氢化酶。MvhADG与细胞质heterodisulfide还原酶HdrABC,氢化酶的形式严格复杂。铁氧化还原蛋白的减少复杂的催化CoM-S-S-CoB-dependent H₂和ferredoxin-dependent减少CoM-S-S-CoB H₂。铁氧化还原蛋白的化学计量学(Fd)和减少CoM-S-S-CoB H₂已经确定为:2 h₂+ Fd_牛+ CoM-S-S-CoB = Fd_红色的²⁻+ CoM-SH + CoB-SH + 2 h⁺(60]。显然,MvhADG / HdrABC复杂夫妇铁氧还蛋白的吸能减少H₂放出能的减少CoM-S-S-CoB的H₂,提出了耦合收益通过flavin-based电子分岔(6]。减少铁氧还蛋白生成MvhADG / HdrABC-catalyzed反应是减少所需的有限公司₂formylmethanofuran (mV) [61年]。最近提供的证据表明MvhADG / HdrABC和formylmethanofuran脱氢酶形成一个超级复杂的细胞质产甲烷球菌属maripaludis(62年]。

在m . marburgensis而在m . thermautotrophicus基因编码MvhADG / HdrABC组织在三个不相邻转录单位(mvhDGAB,hdrA,和hdrBC)。的mvhDGAB操纵子直接下游的谎言mtrBDGA操纵子、编码methyl-coenzyme M还原酶同工酶二世,有证据表明,这两个操纵子可以cotranscribed [63年,64年]。

mvhA和mvhG分别对大型和小型氢化酶亚基编码;mvhD编码(2价铁)包含单元;和mvhB编码一个12 4 fe4s polyferredoxin,这可能是铁氧还蛋白减少MvhADG / HdrABC复杂(图2)。HdrB港口CoM-S-S-CoB减少和中含锌的活性部位和一个不寻常的[4 fe4s]集群(65年]。HdrC港口两个[4 fe4s]集群,HdrA包含四个[4 fe4s]集群和时尚。HdrA被认为是电子分岔。有趣的是,HdrA是最高度保守的蛋白质产甲烷古菌和也见于其他古生菌和细菌,这表明一个electron-bifurcating函数在这些生物在不同的上下文中。有趣的在这方面是,在大多数产甲烷菌,HdrA坐落分开的cd光盘HdrBC [66年)符合HdrA不仅与HdrBC相结合使用。

许多成员的子单元MvhAG Methanomicrobiales缺乏基因。已经提出,在这些hydrogenotrophic产甲烷菌,FrhAG(见下文),而不是MvhAG形式与MvhD / HdrABC[功能复杂5,67年]。大多数产甲烷菌的发现的cd MvhADG位于分开HdrA和HdrBC [66年)符合HdrABC使用不仅结合MvhADG有遗传学证据产甲烷球菌属maripaludis(62年]。

9.2。FrhABG

这细胞质(镍铁)的可逆还原氢化酶催化辅酶F_420年与H₂。FrhABG复杂聚合形成一个复杂的分子质量> 900 kDa。在超速离心法细胞提取物,F_420年减少氢化酶膜中恢复的一部分,这就是为什么它是长认为,这种酶膜相关。在这两个Methanothermobacter物种,编码基因转录单位的组织frhADGB,在那里frhA编码的大亚基(镍铁)中心,frhG编码的小亚基三(4 fe4s)集群,和frhB编码一个iron-sulfur黄素蛋白(4 fe4s)集群和时尚,功能作为一个电子/两个电子开关在F_420年减少。的基因frhD编码一个肽链内切酶(同源HycI大肠杆菌),这是需要修剪它的c端扩展在FrhA preprotein [68年]。FrhA cd和FrhG属于methanogen-specific cd(补充表1)。

9.3。头盔显示器

(Fe)氢化酶催化methenyl-H的可逆还原₄MPT⁺与H₂对methylene-H₄MPT。与F_420年端依赖methylene-H₄MPT脱氢酶(Mtd)、酶催化methenyl-H₄MPT⁺端依赖减少F_420年与H₂。两种酶可以替代F_420年减少氢化酶(FrhABG) nickel-limiting增长条件下,根据该FrhABG不是合成69年]。一致的发现是这个函数m . maripaludis它可能为F基因敲除_420年减少氢化酶,(Fe)氢化酶的基因或基因F_420年端依赖methylene-H₄MPT对增长H脱氢酶只有轻微的影响₂和有限公司₂,但它不可能敲了两个基因(62年,70年,71年]。

Hmd港口小说iron-guanylylpyridinol (FeGP)代数余子式共价绑定到homodimeric酶只能通过硫醇/硫醇盐组的半胱氨酸残基。酶和辅助因子不是发现在大多数Methanomicrobiales的成员。他们似乎没有Methanosarcinales和Methanocellales5]。

9.4。EhaA-T和EhbA-Q

两种膜相关(镍铁)-hydrogenases属于群energy-converting氢化酶,催化铁氧还蛋白的减少与H₂由于proton-motive力或sodium-ion-motive [5,72年]。ehaO / ehbN编码大亚基窝藏(镍铁)中心ehaN / ehbM编码的小单元特性的镍铁氢化酶。大多数其他的eha和ehb基因编码膜蛋白。在m . marburgensis两种酶复合物被认为是钠依赖、在为细胞提供一个函数减少铁氧还蛋白主要用于合成代谢反应,如减少有限公司₂有限公司(mV)和乙酰辅酶a +有限公司₂丙酮酸(mV) [58]。但是这两个酶是可能还需要在有限公司₂减少与H₂如果或当MvhADG甲烷/ HdrABC-catalyzed反应所需的铁氧还蛋白降低比有限公司₂减少formylmethanofuran (mV)(见上图)。因此,删除的ehb基因在m . maripaludis揭示了一个函数在自养Ehb有限公司₂醋酸固定:突变是一种营养缺陷型。删除的eha基因是不可能的(73年,74年]。基因组的m . marburgensis基因编码EhaA-T和EhbA-Q组织转录单位ehaA-T和ehbA-Q,他们的转录是不同的监管75年]。

四子单元由EhaA-T和EhbA-Q显示编码序列相似性的核心单元NADH:泛醌氧化还原酶(NuoA-N)和甲酸氢裂合酶大肠杆菌。这就是为什么两个单元m . thermautotrophicus注释在1997年作为NADH脱氢酶(EhaH / EhbO和EhaJ / EhbF)和两个甲酸氢裂合酶(EhaN / EhbM和EhaO / EhbN) (76年]。当时,亚基EhaS和EhaT formylmethanofuran注释:H₄MPT formyltransferase ribokinase,分别。然而,这些CDS已经证明是cotranscribedehaA- - - - - -R基因,使一个函数在有限公司₂减少甲烷(formyltransferase)或糖激活(ribokinase)不太可能75年]。

中的另一个光盘ehaA- - - - - -T操纵子的m . thermautotrophicus ehaP2,编码一个6 [4 fe4s] polyferredoxin没有找到m . marburgensis。在两个物种ehaA- - - - - -T基因转录单位是紧随其后的是另一个6 [4 fe4s] polyferredoxin可以使用的电子受体氢化酶。

许多成员EhaA-T和EhbA-Q Methanomicrobiales缺乏基因。而这些hydrogenotrophic产甲烷菌含有基因energy-converting氢化酶中发现不同于其他三个订单hydrogenotrophic产甲烷菌(5,67年]。

10。酶催化的基因有限公司₂减少甲烷

有限公司₂通过七个步骤(图减少甲烷的收益2)。一个和7个步骤m . marburgensis和m . thermautotrophicus都是由两种酶催化:钨-和molybdenum-dependent formylmethanofuran脱氢酶(FwdA-DFGH和FwdA / FmdBCE)和同功酶I和II methyl-coenzyme M还原酶(McrABG和MrtABG)。其他五个步骤都只有一个酶催化:formylmethanofuran: H₄methenyl-H MPT formyltransferase(功能处理量)₄MPT⁺methylene-H cyclohydrolase(妇幼保健)₄MPT脱氢酶(Mtd)、methylene-H₄MPT还原酶(Mer), methyl-H₄MPT:辅酶M甲基转移酶(MtrA-H)(表2)。第二个功能处理量的cdm . thermautotrophicus(7)原来是子单元的EhaT energy-converting EhaA-T复杂(见上图)。

10.1。FwdA-DFGH和FwdA / FmdBCE

这两种细胞质酶催化的减少有限公司₂与减少formylmethanofuran铁氧还蛋白。FwdA-DFGH钨酶。FmdBCE钼酶。在这两种酶,过渡金属进行协调两个molybdopterin分子(77年]。有趣的是,钨和钼酶共享子单元FwdA,合成结构上。相比之下,molybdenum-dependent酶只有合成钼酸存在时生长培养基(78年,79年]。

10.2。功能处理量、妇幼保健、Mtd和海洋博物馆

这四个细胞质酶催化从formylmethanofuran甲酰转移到H₄MPT(功能处理量)methenyl-H的形成₄MPT⁺从formyl-H₄MPT(妇幼保健),methenyl-H的减少₄MPT⁺与F_420年H₂对methylene-H₄MPT (Mtd),减少methylene-H₄MPT, methyl-H₄MPT (Mer)。他们都只由一种多肽,缺乏一个假肢组。cyclohydrolase (Mch)可能包含Ca^{2 +}(80年]。所有四个酶的晶体结构是可用的(81年]。

一个cd (MTBMA_c06530;MTH204)的基因组Methanothermobacter物种编码一个假定的5-formyltetrahydrofolate cycloligase基因组中也同样存在Methanopyrus kandleri。酶的功能尚不清楚,由于tetrahydrofolate,结构和功能模拟的H₄在这些产甲烷菌(MPT,没有被发现82年]。因此,cd可能编码一个5-formyl-H₄MPT cyclohydrolase减少了未知函数的有限公司₂甲烷。

10.3。MtrA-H

的酶参与有限公司₂减少甲烷,只有MtrA-H复杂是一个膜酶。这是一个与corrinoid绑定到MtrA cobalamin-dependent酶。膜复杂夫妇从methyl-H放出能的甲基转移₄MPT辅酶M (焦每摩尔⁻¹)与钠离子的吸能的易位83年]。sodium-ion-motive力从而生成用于驱动ADP磷酸化的通过₁一个₀ATP合酶存在于所有产甲烷菌(见下文)。

CDS的基因组m . marburgensis和m . thermautotrophicus编码甲基转移酶MtxX [84年)(MTBMA_c06800和MTH231),也出现在其他产甲烷菌的基因组(补充表1)。值得注意的是,在某些产甲烷菌mtxX基因的转录单位一起mtxA和mtxH预测编码的同系物MtrA MtrH和并不存在于所有产甲烷菌。在MtrA-H复杂,MtrH methyl-H催化甲基转移的功能₄MPT棒子(我)就必定MtrA。MtxX的作用仍然是未知的。

10.4。McrABG和MrtABG

这两种细胞质镍的还原酶催化methyl-coenzyme M F辅酶b中的镍必然因素_430年,这是两种酶的辅基(4]。我methyl-coenzyme M还原酶同工酶(McrABG)编码转录单位mcrAGCDB,和同工酶II (MrtABG)编码转录单位mrtAGDB(mrtC位于转录单位外)。McrC的功能,McrD、MrtC MrtD仍未知(85年]。他们可能参与转译后的修改,其中有五个活性部位区域内McrABG和MrtABG(见下文)。一个或其他同工酶存在于所有的产甲烷菌和methanotrophic古生菌(补充表1)。

Methyl-coenzyme M还原酶只有活跃时假F组_430年在镍氧化态(I)。呈现的酶活性镍(II)状态到活动倪(I),减少几个激活酶,降低铁氧还蛋白,ATP是必需的。酶之一,组件A2 (AtwA)、一磷酸腺苷磁带,已被确定(86年]。基因组的m . marburgensis和m . thermautotrophicus分别为2和3 cd AtwA(补充表1)。

11。从H基因电子传递₂末端电子受体

正如已经指出的那样,m . marburgensis和m . thermautotrophicus缺乏细胞色素和膜相关methanophenazine,将在电子传递函数从H₂传导的步骤。唯一识别电子运营商正在铁氧还蛋白,和一些cd的基因组中发现铁氧还蛋白m . marburgensis和m . thermautotrophicus(表2,图2)。12 [4 fe4s] polyferredoxin,特点是,编码mvhB的mvhDGAB操纵子(87年]。的转录单位energy-converting氢化酶Eha和Ehb包含6 cd [4 fe4s] polyferredoxin (EhaP) (EhaP两次m . thermautotrophicus),一个10 [4 fe4s] polyferredoxin (EhaQ),和一个14 [4 fe4s] polyferredoxin (EhbK)。的转录单位tungsten-dependent formylmethanofuran脱氢酶为一个包含一个cd 8 [4 fe4s] polyferredoxin (FwdF)。在基因组中,还有其他monocistronic cd 8 [4 fe4s] polyferredoxin, 6 4 fe4s polyferredoxin,和四个2 [4 fe4s]铁氧还蛋白。铁氧还蛋白内的[4 fe4s]集群电子相互交互,和不同的铁氧还蛋白转移电子从一个到另一个自发的氧化还原反应。电子从H₂也许可以在所有的铁氧还蛋白,从那里他们,反过来,可以减少公司招募了吗₂通过FwdA formylmethanofuran / FmdBCE或FwdA-DFGH(图2)和减少各种合成代谢反应5]。

合成代谢ferredoxin-dependent反应m . marburgensis和m . thermautotrophicus减少公司吗₂通过ferredoxin-dependent有限公司脱氢酶(mtbma_c02870 - 02930;m 1708 - 1714),丙酮酸合成乙酰辅酶a和有限公司₂通过两个丙酮酸合成酶(mtbma_c03130 - 03160和mtbma_c09230 - 09240;mth1738 - 1740和mth536 - 537), 2-oxoglutarate合成琥珀酰辅酶和有限公司₂通过2-oxoglutarate合成酶(mtbma_c14140 - 14170;mth1032 - 1035),合成2-oxoisovalerate isobutyryl-CoA和有限公司₂通过2-oxoisovalerate合成酶(mtbma_c10900 - 10930;mth703 - 705),合成indolylpyruvate indolylacetyl-CoA和有限公司₂通过indolylpyruvate合成酶(mtbma_c04220 - 04230;mth1852 - 1853) [32)和N₂减少NH₃通过固氮酶(NifDHK) (MTBMA_c01460, 01490年和01500年;MTH1560, 1563年和1564年)。的cd ferredoxin-dependent酶被发现在大多数但并非所有的产甲烷菌的基因组。因此,例如,acetate-dependent hydrogenotrophic产甲烷菌等Methanobrevibacter smithii和Methanobrevibacter ruminantium缺乏对脱氢酶,cd和Methanosarcinales缺乏2-oxoglutarate合成酶的cd。

12。基因参与耦合的甲烷生成ADP磷酸化通过Sodium-Ion-Motive力量

甲烷生成从有限公司₂和H₂依赖于钠离子,与ADP磷酸化耦合甲烷生成所需(图2、表2)。转定位四个钠离子膜相关复合体,即methyl-H₄MPT:辅酶M复杂MtrA-H甲基转移酶(83年),energy-converting镍铁氢化酶复合物EhaA-T和EhbA-Q [75年),一个₁一个₀ATP合酶复杂AhaA-IK和钠离子/质子转运体NhaA。甲基转移酶似乎把两个钠离子/甲基转移,如耦合所示实验完成了囊泡的准备工作甲烷八叠球菌属mazei(83年,88年]。ATP合酶显示了守恒Na⁺结合主题(89年),一般认为需要四个钠离子的磷酸化ADP (90年]。图2显示了提出减少铁氧还蛋白与H₂驱动下,通过Eha或Ehb sodium-ion-motive力Na⁺e⁻化学计量的;然而,这尚未建立(72年]。钠/质子转运体是最有可能在体内平衡pH值(91年]。

13。假体组产甲烷的合成基因的酶

许多酶催化反应参与有限公司₂减少甲烷与H₂包含假肢组必须合成(表2,图2)。假体组织(镍铁)中心(镍铁)氢化酶(MvhA, FrhA EhaO, EhbN),该iron-guanylylpyridinol (FeGP)代数余子式铁氢化酶(Hmd), iron-sulfur集群在镍铁氢化酶,铁氧还蛋白,formylmethanofuran脱氢酶(前轮驱动和手足口病),和heterodisulfide还原酶(Hdr),两个formylmethanofuran molybdopterin脱氢酶(FwdB和FmdB),在methyl-H氰钴胺素₄MPT:辅酶M甲基转移酶(MtrA)和F_430年在methyl-coenzyme M还原酶(McrABG和MrtABG)。Formyltransferase(功能处理量)cyclohydrolase(妇幼保健),methylene-H₄MPT deydrogenase (Mtd)、methylene-H₄MPT还原酶(Mer)缺乏一个假肢组。

13.1。(镍铁)中心

合成的MvhA(镍铁)中心FrhA, EhaO, EhbN,需要至少6个蛋白质:HypA HypB镍插入,炒作和HypF氰化物从[氨基甲酰磷酸配体的合成,和HypC HypD氰化物的转移到活动网站(68年]。六个忧郁基因被发现在所有产甲烷古菌;然而,他们并不像在集群大肠杆菌。在m . marburgensis和m . thermautotrophicus只有hypAB基因转录单位。

这两个m . marburgensis和m . thermautotrophicus包含一个carAB转录单位。编码的蛋白可能参与[氨基甲酰磷酸的合成谷氨酰胺,碳酸氢盐和2 ATP。第二个碳水化合物基因可能是[氨基甲酰磷酸的合成铵、碳酸氢盐和2 ATP。值得注意的是,carbamoyl-phosphate不仅需要在产甲烷菌合成(镍铁)氢化酶的活性部位也为第一个嘧啶和精氨酸生物合成过程中关键步骤。

13.2。FeGP代数余子式

的生物合成FeGP代数余子式((Fe)氢化酶的辅基Hmd)尚未阐明。在网上分析表明,七个基因共病的头盔显示器基因。在m . marburgensis和m . thermautotrophicus六个头盔显示器共病的基因(hcgA-F)形成一个直接上游的转录单位头盔显示器基因。的基因hcgG(MTBMA_c15200;MTH1137)位于五cd的下游头盔显示器基因m . marburgensis和四个cd下游m . thermautotrophicus(5]。

的基因hcgA(MTBMA_c15270;MTH1143)预测编码蛋白质的序列相似radical-SAM BioB的蛋白质,这是参与硫插入在生物素生物合成92年]。然而,HcgA缺乏主题CX的氨基端签名₃残雪₂C或残雪₄残雪₂C,这是坐标的radical-SAM蛋白质总科的特征[4 fe4s]集群对于激进的形成。相反,HcgA普遍怀有一个独特的残雪₅残雪₂C主题(92年]。的功能hcgB-G基因仍有待建立(5]。基因编码Hmd和HcgA- - - - - -G也发现Methanobrevibacter smithii,Methanobrevibacter ruminantium,Methanococcales的所有成员,Methanopyrus kandleri,和一个Methanomicrobiales成员(Methanocorpusculum labreanum)[5]。

基因组的两个Methanothermobacter物种,两个基因同源头盔显示器被发现。这两个编码蛋白质,HmdII HmdIII,只显示低序列标识(< 20%)(Fe)氢化酶,但份额高序列彼此身份(80%)。同源染色体不产甲烷菌中发现没有头盔显示器基因。结构预测表明,HmdII和HmdIII FeGP代数余子式绑定一个完整的网站。事实上,HmdII结合FeGP代数余子式。然而,无论是HmdII还是HmdIII催化methenyl-H的减少₄MPT⁺与H₂。这些结果被解释为表明HmdII和HmdIII脚手架蛋白参与FeGP-cofactor生物合成。然而,Methanocorpusculum labreanum,Methanobrevibacter smithii,和Methanobrevibacter ruminantium,所有的这些都可以合成活性铁氢化酶,不包含hmdII或hmdIII基因,这表明一个不必要的功能活跃的Hmd合成(93年]。

13.3。Iron-Sulfur集群

m . marburgensis和m . thermautotrophicus包含许多iron-sulfur蛋白质。在这些氢化酶,formylmethanofuran脱氢酶,heterodisulfide还原酶和铁氧还蛋白参与有限公司₂减少与H₂甲烷(图2)。因此,两个产甲烷菌的铁需求增长是非常高的94年]。iron-sulfur集群是如何组装的产甲烷菌仍是一个谜。在细菌中,两个独立的系统,进而和Isc这个函数(95年]。在这两个Methanothermobacter物种,只有cd的半胱氨酸desulfurase同族体(isc /进而),SufB / SufD同族体(过硫化物受体),和一个SufC同族体(ABC-type atp酶)被发现。此外,基因组的m . thermautotrophicus有一个同族体的细菌apbC/真核NBP35基因编码一个集群iron-sulfur转运蛋白(96年,97年]。然而,这种ApbC同族体没有找到m . marburgensis(表2)。在产甲烷球菌属maripaludis,为半胱氨酸desulfurase缺乏基因,半胱氨酸已被证明不是硫源的生物合成iron-sulfur集群和蛋氨酸(98年]。

13.4。Molybdopterin

molybdopterin似乎继续在细菌的生物合成,从三磷酸鸟苷(99年]。cd MoaABCE和MoeAB (molybdopterin代数余子式生物合成的蛋白质)和MobAB (molybdopterin-guanine二核苷酸生物合成蛋白质)(表2)。

13.5。B₁₂代数余子式

的corrinoidm . marburgensis被确认是5′-hydoxybenzimidazolyl-cobamide(因子III) [One hundred.]。相关的辅基膜MtrA-H复杂(绑定到MtrA)和绑定辅酶B₁₂adenosylcobalamin-dependent核苷酸还原酶(MTBMA_c10320;MTH652),唯一的蛋白质m . marburgensis和m . thermautotrophicus由一个基因编码一个intein序列(表1)。氰钴胺素生物合成从谷氨酸,大多数步骤似乎遵循厌氧途径的阐明鼠伤寒沙门氏菌,与δ-aminolevulinic酸,uroporphyrinogen-III, precorrin-2中间体(101年- - - - - -106年]。HemA-D cd, CysG、CbiA-H CbiJ, CbiL-Q, CbiT, CbiX, CobN,穗轴存在。氰钴胺素生物合成的cd产甲烷菌不是集群。

13.6。代数余子式F_430年

镍的合成四吡咯预计分支氰钴胺素通路在中间precorrin-2 (dihydrosirohydrochlorin),那里的生物合成siroheme(同化亚硫酸盐还原酶的辅基)分支(CysG1 = MTBMA_c06180;MTH167) [107年]。只有一个可能的六个中间体已被确定(108年),和所涉及的酶是不清楚。两个chelatases相关结构钴chelatase CobNS [109年]可以chelatases镍催化镍的合并^{2 +}成precorrin-2或precorrin-2产品(mtbma_c10550 - 10570, 09440;MTH673, 556)。它提出了蛋白质结构与固氮酶(Fe)蛋白质NifH和[MoFe]蛋白质NifDK可能有一个函数吡咯环参与F的合成减少_430年从precorrin-2110年]。这项提案是基于发现NifD的同系物和NifH参与原叶绿素酸脂减少光(111年),nifD -和nifH例如基因(主角和nflH)(MTBMA_c01050和10230年;MTH1522和643年)在所有产甲烷菌存在,也在那些缺乏nif基因。

少量的cd守恒假设蛋白被发现在每个基因组的产甲烷古菌(补充表1)的meta-genome methanotrophic古生菌(112年),但没有发现任何其他有机体。在这些methanogen-specific cd,也主角所属,可能是一些函数F_430年生物合成,因为F_430年尚未发现外部产甲烷古菌和系统密切相关的methanotrophic古生菌(113年,114年]。

14。基因产甲烷的合成辅酶

在m . marburgensis和m . thermautotrophicus五辅酶参与有限公司₂减少与H₂F:辅酶_420年methanofuran(生产商),tetrahydromethanopterin (H₄MPT)、辅酶M (CoM-SH)和辅酶B (CoB-SH)(表2,图2)。

14.1。辅酶F_420年

生物合成的5′-deazaflavin导数始于核黄素生物合成嘧啶中间体和4-hydroxyphenylpyruvate酪氨酸的前兆,屈服后几个步骤7,8-didemethyl-8-hydroxy-5-deazariboflavin (F₀)[115年]。F₀蛋白质合成涉及到radical-SAM CofG和CofH116年]。F₀转化为F_420年在五个酶步骤从F₀和l乳酸(117年- - - - - -120年]。五个CofA-E酶。CofB CDS,催化2-phospho——的形成l乳酸的l乳酸,尚未确定。在m . marburgensis和毫克ydF4y2Ba。thermautotrophicus,CDS的CofF存在于其他产甲烷菌没有找到。CofF编码一个- f_420年2:- - - - - -l谷氨酸连接酶和帽子谷酰基辅酶F的尾巴_420年(121年]。这不是必需的Methanobacteriales, F_420年不封顶(4]。与F_420年三辅酶F函数cd预测编码_390年合成酶同功酶(MTBMA_c01110、04250、06120;MTH161、1528、1855)。F_390年合酶催化辅酶F的转换_420年redox-inactive形式,阻止甲烷生成H₂和有限公司₂(52]。

在m . marburgensis和m . thermautotrophicus辅酶F_420年不仅功能有限公司₂减少甲烷与H₂(图2),而且在O₂解毒(122年和在生物合成123年]。产甲烷菌都包含三个cd F_420年H₂氧化酶类FprA1-3 (MTBMA_c06080、06690、17400;MTH157、220、1350) [124年),F_420年端依赖亚硫酸盐还原酶Fno (MTBMA_c07290;MTH280) [125年),F_420年端依赖谷氨酸合酶(MTBMA_c06440;MTH193) [126年)(由净化和测序仍有待证实),和F_420年端依赖甲酸脱氢酶FdhAB (MTBMA_c15220和15230;MTH1139, 1140)127年]。后者三酶显示域F的亚基FrhB序列相似性_420年减少氢化酶,假体的结合位点组F_420年、时尚和[4 fe4s]集群。因此,亚硫酸盐还原酶的亚基4 F_420年端依赖谷氨酸合酶,有时还B亚基甲酸脱氢酶以前被注解为FrhB。

这两个Methanothermobacter物种cd甲酸脱氢酶,即使他们不能在甲酸生长。他们需要的酶有限公司₂减少甲酸,反过来需要嘌呤的合成,作为电子供体厌氧核苷酸还原酶(第三类)82年]。产甲烷菌没有细胞色素甲酸合并到C²的嘌呤ATP-dependent与甲酰磷酸反应中间体,由5-formaminoimidazole-4-carboxamide-1催化β- - - - - -D-ribofuranosyl 5′一磷酸合成酶(小狗)(MTBMA_c15790;MTH1201) [128年]。有限公司₂减少生成甲酸的甲酸是他们唯一的手段。因此,formate-dehydrogenase-negative突变体m . marburgensis增长需要甲酸在H₂和有限公司₂(28]。m . marburgensis和m . thermautotrophicus第二甲酸脱氢酶亚基包含cd FdhA和甲酸脱氢酶辅助蛋白质FdhD,但是他们缺乏甲酸的cd载波(FdhC) [129年,130年),这是在产甲烷菌,可在甲酸生长。

14.2。Methanofuran

methanofuran生物合成的途径和负责任的基因尚未确定。一个清晰的结构元素在所有已知methanofurans酪胺,可能产生的脱酸l酪氨酸(131年]。在m . marburgensis一个d m . thermoautotrophicusMfnA脱酸催化。

14.3。Tetrahydromethanopterin

7,8-Dihydro -D-neopterin 2′, 3′磷酸循环是第一个中间的生物合成蝶呤tetrahydromethanopterin的一部分。这中间产生三磷酸鸟苷MptA,一类新的三磷酸鸟苷cyclohydrolase我,并通过循环进一步水解磷酸二酯酶的混合物MptB 7, 8-dihydro -D8-dihydro -neopterin 2′一磷酸和7日—D-neopterin 3′一磷酸(132年]。nonpterin生物合成的部分包括至少九个步骤,第一个被ribofuranosylaminobenzene 5′催化磷酸合酶(133年]。

14.4。辅酶米

只有一个(ComF)辅酶M合成所需的cd (ComA-F)已确定的基因组m . marburgensis和m . thermautotrophicus。与sulfolactic酸生物合成从phosphoenol丙酮酸,sulfopyruvic酸,sulfacetaldehyde中间体。磷酸烯醇丙酮酸昏迷催化亚硫酸的迈克尔加成。梳子是毫克^{2 +}端依赖特定的酸性磷酸酶2-hydroxycarboxylic一磷酸酸酯。数控的催化氧化R)-sulfolactate中间形成sulfopyruvate,脱羧产生通过ComDE sulfoacetaldehyde。来的cd是一个methanogen-specific基因(补充表1)。CoM的最后假定酶生物合成、ComF尚未识别出任何有机体,催化的还原thiolation sulfoacetaldehyde辅酶M,最有可能不会自发进行的反应。缺席的情况下昏迷、梳子和数控基因组的甲烷八叠球菌属种虫害和Methanomicrobiales意味着这些产甲烷菌合成sulfopyruvate从另外一条路(116年]。

14.5。辅酶B

的生物合成辅酶B从乙酰辅酶a通过2-oxoadipate 2-oxoglutarate和收益,2-oxopimelate, 2-oxosuberate,辛二酸盐semialdehyde中间体。CDS的同系物(R)柠檬酸合酶(134年顺乌头酸酶),异柠檬酸脱氢酶被发现。只有一个合酶三种合酶的反应,一个异构酶三种异构化的反应,和一个脱氢酶三种脱氢的反应。的三个酶同系物isopropylmalate合成酶(LeuA) isopropylmalate异构酶(LeuC / D),和isopropylmalate脱氢酶(LeuB),分别,116年,135年),有两个带注释的基因复制的基因组m . marburgensis和m . thermautotrophicus。

15。基因所需的离子运输增长

产甲烷菌的生长不仅依赖钠离子(见上图),但也对镍、钴、铁、镁、钾离子、钼酸或钨酸盐和磷酸盐阴离子(26,27]。增长也可能是依赖锌和钙离子存在微量污染增长媒体。所有这些离子,所有的合成所需的酶,假肢组和辅酶,必须采取从增长中(表2,图2)。

对菲^{2 +}、有限公司^{2 +}、镍^{2 +},锌^{2 +}吸收,它必须被考虑m . marburgensis和m . thermautotrophicus在栖息地,H₂S / h⁻浓度一般高,pH值接近7。过渡金属离子等栖息地主要存在硫化物,因此,自由离子的浓度非常低(< 10⁻⁸米),最低的是免费的锌离子。溶度积常数4.5×10⁻²⁴硫化锌,2×10^-21年NiS, 4×10⁻²¹因为,6×10⁻¹⁶菲斯(136年]。

15.1。镍

镍离子必须被细胞合成的四种不同(镍铁)氢化酶(EhaA-T, EhbA-Q、FrhABG MvhADG),这两个methyl-coenzyme M还原酶同功酶(McrABG和MrtABG),和碳monoxide-acetyl-CoA合酶/ decarbonylase复杂(mtbma_c02870 - 02930;mth1708参与自养- 1714)有限公司₂固定。ABC转运体参与尚未确定。似乎没有相同器官密切NikA-E镍运输系统大肠杆菌。基因组中Methanothermobacter物种,有两套cd (Cbi1和Cbi2)预测编码有限公司^{2 +}ABC转运蛋白(见下文),其中一个(CbiM1N1O1Q1)提出了倪^{2 +}ABC转运蛋白(102年,137年]。但倪^{2 +}运输也可以由一个编码的五套cd ABC运输系统没有一个带注释的功能出现在的基因组m . marburgensis(MTBMA_c14760 MTBMA_c10830 MTBMA_c00690 + 00700, + 10840 + 14770, MTBMA_c15330 + 15340, MTBMA_c17570 + 17580)m . thermautotrophicus(MTH1093 MTH695 MTH1486 + 1487, + 696 + 1094, MTH1149 + 1150, MTH1370 + 1371)。

15.2。钴

钴离子的合成所需的维生素b12的MtrA-H复杂和辅酶B₁₂在adenosyl cobalamin-dependent核苷酸还原酶。他们是最有可能被ABC转运蛋白CbiMNOQ [137年]。

15.3。铁

亚铁离子合成iron-sulfur集群的镍铁氢化酶,formylmethanofuran脱氢酶,heterodisulfide还原酶,铁氧还蛋白,(Fe)氢化酶被认为是由ATP-driven FeoAB交通系统编码feoAB(138年]。

15.4。锌

的蛋白质参与有限公司₂减少与H₂甲烷只有heterodisulfide还原酶的亚基B包含锌(65年]。但锌离子也RNA聚合酶和其他生物合成所需的酶。的基因簇假定的高亲和性锌^{2 +}ABC转运蛋白ZnuABC / ZupTm . marburgensis和m . thermautotrophicus谎言的开放阅读框旁边nickel-responsive转录监管机构NikR同族体(MTBMA_c09830;MTH603)。因此,NikR同族体可能实际上是一个zinc-responsive调节器(139年]。NikR从大肠杆菌还结合锌离子,但没有构象改变反应(140年]。

15.5。镁

需要镁离子ATP ADP-dependent反应,因为合成酶激酶通常使用复合物的ATP和ADP毫克^{2 +}基板和产品。毫克^{2 +}预测是由MgtE系统(141年]。

15.6。钙

妇幼保健的晶体结构Methanopyrus kandleri透露一个结构性的存在钙离子(80年]。甲烷形成的细胞悬浊液m . thermautotrophicus由Ca刺激^{2 +}(142年]。这些发现显示Ca的函数^{2 +}在甲烷生成。膜相关Ca^{2 +}atp酶已被确定通过生物信息学方法(143年]。现有证据表明,Ca^{2 +}吸收由倪抑制^{2 +}和有限公司^{2 +}(142年]。如果一个Ca^{2 +}吸收系统存在,它必须是一个高亲和性吸收系统,自媒体的发展m . marburgensis不需要补充的钙盐产烷生物生长最优(27]。钙离子浓度的污染在媒体上被确定为0.5μ米(142年]。

15.7。钾

钾离子从公司不直接参与甲烷生成₂和H₂啊,但是大部分的产甲烷酶只在高K函数优化⁺浓度。在不断增长m . marburgensis细胞,细胞内K⁺浓度已经确定为0.5米以上(144年]。钾离子是最有可能被低亲和力TrkAH系统[145年),cd的基因组Methanothermobacter物种被发现。

15.8。钼酸盐和钨酸盐

钼酸离子合成所需的molybdenum-dependent formylmethanofuran脱氢酶、甲酸脱氢酶,固氮酶。MoO₄²⁻最有可能被ABC转运蛋白ModA1B1C1 [146年,147年cd)编码的位置直接相邻的cd molybdenum-dependent formylmethanofuran脱氢酶。钨酸盐离子的合成所需tungsten-dependent formylmethanofuran脱氢酶。我们₄²⁻最有可能被ABC转运蛋白ModA2B2C2 [148年,149年]。

15.9。磷酸

在甲烷生成有限公司₂和H₂,通过一个ATP形成磷酸盐是必需的₁一个₀合成ATP合酶和辅酶的H₄MPT,辅酶B,和FeGP-cofactor含有磷酸共价结合。磷酸是可能被PstABCS / PhoU系统(150年]。

16。转录调控和翻译后的修改

到这里,调控和翻译后修饰的酶参与有限公司₂减少与H₂甲烷只有被提到。在下面,详细处理。

16.1。转录调控

镍的主要变化的影响^{2 +}和钼酸浓度和H₂分压在转录的增长m . marburgensis和m . thermautotrophicus研究了。

16.1.1。监管,倪^{2 +}

F基因的转录_420年端依赖methylene-H₄MPT脱氢酶(Mtd)、F_420年减少氢化酶(FrhABG),和H₂得很深methylene-H₄MPT脱氢酶(Hmd)是由镍^{2 +}(151年]。当m . marburgensis生长在nickel-limiting条件下,转录的mtd和头盔显示器基因调节的frhADBG基因表达下调(151年]。的基因组m . marburgensis有三个cd和基因组的m . thermautotrophicus有两个cd预测编码nickel-responsive转录监管机构(NikR) [139年]。在细菌,NikR调节基因的转录酶合成镍和镍运输(152年]。假定的存在几种镍响应监管机构可能反映异常高的产甲烷菌使用许多不同的蛋白质和生长在栖息地镍镍浓度有时增长限制(5]。

16.1.2。规定由钼酸

转录的fmdBCE基因的molybdenum-dependent formylmethanofuran脱氢酶(FwdA / FmdBCE)对钼酸盐在生长介质的可用性。的fmdECB操纵子的m . marburgensis和m . thermautotrophicus之前是直接开放阅读框吗的敏感性预测编码dna结合蛋白。专门的敏感性结合核苷酸序列启动子的下游fmdECB操纵子。北部污点杂交过程表明,转录的的敏感性是压抑在钨酸的存在153年]。

16.1.3。规定由H₂

转录的frhADBG基因已被证明是调节下H₂限制条件(151年]。同时,基因的转录合成的两个methyl-coenzyme M还原酶同功酶McrABG和MrtABG响应不同的可用性₂。MrtABG是最好是早期合成指数增长阶段和后期McrABG最好指数增长阶段(154年,155年]。一个可信的候选人的转录监管机构mcr操纵子的m . thermautotrophicus最近被证明是inosine-monophosphate脱氢酶相关蛋白质IMPDH七世由MTH126编码(= MTBMA_c05760)。IMPDH七世,则启动子区域的Mcr-encoding操纵子,预计有一个带翅膀的helix-turn-helix dna结合主题和两个胱硫醚β合酶(CBS)域,怀疑是一个energy-sensing模块(156年]。H的传感器₂还没有被发现。的基因组m . marburgensis和m . thermautotrophicus缺乏cd感官氢化酶中发现Ralstonia eutropha(157年]。

16.1.4。监管的氮

的转录调控合成代谢基因,只有那些参与氮同化是在这里解决,因为他们的生长特性有关m . marburgensis和m . thermautotrophicus。集群内的cd的固氮酶函数(mtbma_c01460 - 01530;mth1560 - 1566),两个氮调控(NifI的cd₁和NifI₂)存在(mtbma_c01470 - 01480;mth1561 - 1562)在N调节相关基因的表达₂固定和NH₃同化(158年]。上游的集群中,发现对全球氮阻遏NrpR cd (MTBMA_c01560;MTH1569) [159年]。NrpR预计绑定到固氮酶的反向重复操作符结构基因nifHDK(MTBMA_c01460、01490、01500;MTH1560、1563、1564)、谷氨酰胺合成酶基因glnA(MTBMA_c01570;MTH1570)和铵转运蛋白基因amt1(MTBMA_c10420;MTH661)和amt2(MTBMA_c10450;MTH663)。直接上游的两个amt基因位于两个转录监管机构之一的cd, GlnK1 GlnK2。这表明在这两个Methanothermobacter物种,氮同化是严格监管。这可以解释为什么努力成长m . marburgensis在N₂作为唯一氮源没有(未发表的结果)。

16.2。转译后的修改

的蛋白质参与有限公司₂减少与H₂(镍铁)甲烷四氢化酶和两个methyl-coenzyme M还原酶被发现被转译后的修改。

16.2.1。氢化酶

在这两个Methanothermobacter物种,所有三个亚型的大亚基(镍铁)氢化酶(EhaO, EhbN、MvhA FrhA)(表2)是合成作为preprotein, c端序列必须剪掉后DPCxxCxxH / R主题参与(镍铁)中心协调。这是(镍铁)中心合成的最后一步68年]。因此,基因四hydrogenase-specific肽链内切酶应该是礼物。在m . marburgensis和m . thermautotrophicus只有编码的肽链内切酶frhD(MTBMA_c16850;MTH1299)frhADGB转录单位可以明确确定。除了frhD在frhADGB操纵子,第二frhD基因(MTBMA_c11320;MTH737)(同源hycI在大肠杆菌)和其他几个基因的转录单位以外的metalloproteases四镍铁氢化酶被发现。

16.2.2。Methyl-Coenzyme M还原酶

在两个methyl-coenzyme M还原酶同功酶的结构(Mcr和捷运),thioglycine, C²甲基丙氨酸,C⁵甲基精氨酸,N甲基组氨酸,年代甲基半胱氨酸在α链(160年]。甲基是转译后的介绍年代腺苷甲硫氨酸(SAM) [161年,162年]。C的形成²甲基丙氨酸和C⁵甲基精氨酸涉及C-methylation,因此,预测涉及激进山姆酶(163年]。的形成N甲基组氨酸和年代甲基半胱氨酸预计包括山姆甲基转移酶的依赖。的基因组m . marburgensis和m . thermautotrophicus编码至少14 radical-SAM酶和超过15 SAM-dependent甲基转移酶;一个函数对大多数这些尚未分配。萨姆是合成的archaeal-type SAM合成酶(164年]。

17所示。结论

我们确定了大约200张唱片m . marburgensis和m . thermautotrophicus编码的蛋白质直接或间接参与公司₂减少甲烷与H₂在这个过程耦合与节能(图2)。50多个cd都集中在基因组区域之间MTBMA_c16880 MTBMA_c15110 MTH1302和MTH1128之间,而其他人则分散在整个基因组。大约有90张cd膜相关蛋白复合物,其中只有MtrA-H复杂的净化。晶体结构的胞质酶催化CO₂减少甲烷已经确定(81年,93年,123年]。然而,生物合成的蛋白质参与辅酶和辅基的合成,只有少数的特点,和大约20甚至还没有被确认。缺少这两个遗传系统Methanothermobacter物种目前允许他们只有反向遗传学鉴定。

的基因组的比较两个Methanothermobacter物种透露,他们基本上是相同的,在所有的分解代谢和合成代谢反应的核心。一些常见的1607张cd编码蛋白质相同或几乎相同的序列;然而,另外一些人只有低序列编码蛋白质的身份。表型观察到的差异,如不同的增长率和atp酶活性,可以,因此,很容易被这些序列差异的结果,因为即使点(单核苷酸)突变可以导致表型的改变。但也可能有些差异,如细胞壁多糖成分和噬菌体感染的易感性,谎言隐藏在生物序列,这两个没有共同之处。这些,这些合成细胞表面的多糖和就像元素和CRISPR最明显。

我们对基因组的比较提供了一个路线图定义的大多数功能组件负责产甲烷表型m . marburgensis和m . thermautotrophicus和代谢途径重建和模板克隆种群或meta-genomes基因发现的比较。大多数的200个基因有限公司直接或间接作用₂减少与H₂甲烷也发现Methanococcales Methanopyrales,而有些人缺乏Methanomicrobiales。因此,许多成员的Methanomicrobiales缺乏基因heterodisulfide-reductase (HdrABC)相关的氢化酶亚基MvhAG和许多包含基因energy-converting氢化酶中发现不同于其他三个订单hydrogenotrophic产甲烷菌(5,67年]。有趣的是,cytochrome-containing Methanocellales似乎更类似的关于他们的核心分解代谢的基因Methanobacteriales比cytochrome-containing Methanosarcinales。

首先想到的是大多数的反应,辅酶和假肢组参与有限公司₂减少与H₂对CH₄在m . thermautotrophicus和m . marburgensis产甲烷菌是唯一的。直到很久以后才被发现“产甲烷”基因也存在于其他古生菌和细菌。例如,硫酸盐还原Archaeoglobus fulgidus使用许多酶和辅酶在厌氧乳酸氧化3有限公司₂公司也被产甲烷古菌₂减少甲烷(165年),而Desulfobacterium autotrophicum包含heterodisulfide还原酶的基因簇HdrABC [166年]。另一个例子是methylotrophic细菌,使用产甲烷在能量代谢酶和辅酶(167年]。最后,镍铁氢化酶,它是首先发现的m . marburgensis(168年),还发现,例如,在大肠杆菌(68年,169年]。m . marburgensis和m . thermautotrophicus因此不仅从H模型研究生物甲烷生成₂和有限公司₂而且研究H₂和C₁一般的新陈代谢。

确认

这项工作是支持的马克斯·普朗克社会和溺爱der Chemischen工业资助从Niedersachsische Ministerium毛皮科学和文化。

补充材料

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