富达在热点信息处理

文摘

一个关键元素在生命系统的遗传信息的流动是忠诚。DNA复制的准确性影响基因组的大小以及基因组进化的速度。能源的大量投资于基因表达意味着忠诚在健康中起着重要作用。另一方面,增加忠诚通常伴随着下降速度。因此,生命的进化的一个重要因素是建立忠诚和可变性之间的一种微妙的平衡。本文综述了当前热点信息处理的质量控制知识。虽然大多数的这些过程在古生菌同源,细菌和真核生物,我们还提供了示例nonorthologous因素和过程操作的热点领域。在某些情况下,存在的证据一定保真度机制提供了,但所涉及的因素依然存在。

1。介绍

弗朗西斯·克里克1958年首次宣布了他的分子生物学的中心法则:连续的流动信息,发生在活细胞,包括复制存储信息(DNA),以及表达这些信息通过信使(mRNA)功能蛋白质(1]。这个教条是分子生物学的坚实的基础,尽管额外的角色(小)监管和代谢RNA已经承认最近[2]。遗传信息的一个关键元素在这个转变是忠诚:最后的精度取决于结合过程,构成整个链的错误率。

从古老的RNA世界,复制保真度已存储的信息量的主要限制因素。已经提出,平均不到一个错误/复制的基因组被容忍,因为更高的错误率导致所谓的“错误突变”致命的后代不是可行的(3- - - - - -5]。同样的规则也适用于对现存细胞生命的双链DNA用于储存遗传信息。基因组大小的增加所允许DNA(稳定的增加6),大大降低错误率在DNA复制(7]。有人可能认为一个连续选择尽可能高的忠诚。然而,一个非常高水平的复制保真度将影响基因组的适应性的潜力,和复制速度和成本,带来的风险被更高效的击败对手生物(8,9]。总的来说,忠诚和变异率之间的微妙的平衡是生物本身的特征和个体和物种之间可以不同10]。有些物种甚至已知变化对环境信号和不同位置在同一基因组之间可能会有所不同(11]。富达的信息处理因此推动细胞生命进化的一个主要因素。

转录和翻译显示出错率明显高于复制。虽然影响后代的风险较低,错误的基因表达可能会间接地影响复制的错误率,例如,当复制机制的影响(12]。一方面,不准确的基因表达可能导致非功能性蛋白质的生产,并因此减少健身,也就是说,产生选择性压力增加忠诚。另一方面,增强转录和翻译的忠诚也与降低速度,也会影响健康。因此,自然进化的叶子一个狭窄的范围不同水平的保真度(13,14]。

只要有可能,在这篇文章中,我们将关注古生菌的系统有助于准确复制和遗传信息的表达。虽然大部分古过程是守恒的细菌或真核生物,许多例子将被描述的因素和过程似乎局限于热点领域。尽管研究古生菌普遍落后,其他的两个领域,成功开发了几个古生菌作为生物模型最近已导致一些第一洞察他们的机制来控制信息处理的忠诚。

2。复制

富达在复制的结果三个独立的流程:基地选择、校对,postsynthetic校正(15,16]。这三个过程的贡献非常准确的DNA复制:将一个错误只有一次核苷酸的dna微生物。有趣的是,基因突变速率(每复制基因组突变的数量)是相当恒定为所有基于dna的微生物,包括噬菌体、细菌和真菌:大约0.003 - -0.004(德雷克的规则(7]),在很大程度上是低于上述预测上限1错误/复制基因组(4]。令人惊讶的是,它最近发现一个嗜热细菌(栖热菌属酸奶)和高温archaeum (硫化叶菌acidocaldarius)5倍降低错误率,支持这一概念有一个进化之间的平衡需要忠诚和减少成本的突变速率(17]。

在生命系统的简要描述聚合酶后,三个独立的进程将更详细地讨论。最后一段将讨论系统生物已经进化到克服错误插入。

2.1。DNA聚合酶

DNA是由依赖DNA的DNA聚合酶聚合(DNAPs)可以分为各种家庭基于序列相似性。大多数replication-related DNAPs和代表属于DNAP家庭像细菌和真核生物,古生菌包含多个DNAPs。硫化叶菌solfataricus例如,包含三个家庭B DNAPs B3 (B1)和一个家庭Y DNAP (Dpo4) [18]。Crenarchaeota仅限于家庭B复制的聚合酶,而Euryarchaeota Korarchaeota, Nanoarchaeota, Thaumarchaeota同时使用一个家庭B和D DNAP家庭(19]。有生化证据表明这些物种家族B DNAP复制前导链,而家庭D DNAP复制后随链(20.]。领先和滞后链复制之间的偏差也被发现在生活的其他领域(21,22]。后随链复制涉及冈崎片段产生的滞后链复制DNAP,最初引发酶生成的扩展一个RNA引物,一个家庭RNA聚合酶B。古生菌具有真核引发酶蛋白质的同源染色体(取了和PriL)可以合成RNA和DNA寡核苷酸体外,但似乎更喜欢RNA聚合体内(23,24]。有趣的是B家族复制DNAPs古生菌含有一种uracil-specific口袋,扫描的模板尿嘧啶的聚合酶的存在。这个特性显然是迷失在真核生物和细菌DNAPs,尽管他们仍然拥有让人联想到口袋结构。如果遇到尿嘧啶古细菌聚合酶停滞,可能直到尿嘧啶被基地切除修复(BER)或直到Translesion合成(TLS) DNAP接管25,26]。TLS是一个过程,定期复制DNAP由translesion代替DNAP。Y DNAPs Translesion聚合酶,通常家庭,允许复制发生过去否则不可逾越的DNA损伤。然而这种适应导致富达大大低于复制DNAPs。Dpo4从硫化叶菌solfataricus是一个家庭Y TLS DNAP。Dpo4相比,有一个宽敞的solvent-exposed活跃网站复制DNAPs允许准确绕过8-oxoguanine鸟嘌呤的氧化产品。8-oxoguanine优先碱基对腺嘌呤,然而在活动网站稳定氢键网络修复8-oxoguanine在这样的位置,恢复正确的偏爱胞嘧啶(15,27]。

2.2。基地选择

在DNA复制保真度最高的贡献是带来的基本选择。最初的建议后不久,沃森和克里克的选择是氢键的结果补充基地(28),很明显,自由能正确和不正确的碱基对之间的差异只占大约0.01的错误率(16]。虽然去除水的活性部位DNAP导致ΔG值升高,改善选择性之间的正确和错误的基础搭配(29日),研究基类似物,失去了创造能力氢键透露碱基对几何的重要性。此外,结构研究表明,一双沃森克里克,其中四个是几乎相同的形状和大小,但是很好地符合DNAP的碱基对绑定的口袋里,而non-Watson-Crick碱基对可能导致空间冲突(综述(15,30.])。

2.3。校对

像细菌和真核生物的复制DNAPs,家庭B家族D DNAPs从古生菌具有内在校对功能26,31日,32]。因为这些酶耐热性的,有内在的校对,他们的商业利益的高保真Pfu DNAP便是例证海床furiosus在聚合酶链反应。比较野生型聚合酶与内在校对功能和exonuclease-deficient突变体显示平均校对提高3 - 100倍之间的忠诚。为硫化叶菌solfataricusDNAP B1,商用DNAP(发泄波尔)Thermococcus litoralis各自exonuclease-deficient突变体,测定提高约3倍,类似的增加作为观察大肠杆菌DNA波尔III (15,32]。

DNAPs长期与新生成的双螺旋DNA的交互。不匹配是公认的碱基对几何异常,因为,通常导致大大延伸率下降。在DNAPs内在或关联→核酸外切酶活性,伸长速率低于核酸外切酶率不匹配识别,导致切除不匹配的核苷酸。聚合酶没有内在的核酸外切酶活性可以招募另一个蛋白质,核酸外切酶的活动,或者可以分离,并允许另一个内在聚合酶与核酸外切酶活性。

其他错误生成在伸长,在大约相同的速率不匹配,单碱基缺失和单碱基插入稍微不那么频繁。这些可能发生的“indels”DNA链滑移,misinsertion紧随其后的是底漆搬迁,或偏差在聚合酶活性部位,特别是在可能发生重复序列。而校对改正以高速度不匹配,这种机制在纠正indels相对效率低下,特别是重复的元素了。链滑移,例如,往往出现上游的聚合酶,因此不是感觉,不减少伸长速率,防止核酸外切酶活性接管(了15,30.])。

2.4。Postsynthetic校正

不匹配或indels下滑通过校对过程,或由诱变因素,介绍了由postsynthetic修复修正。生物一般都有一组不同的系统,旨在修复特定类的,每一个都有不同的忠诚率。修复系统直接连接到复制错配修复(MMR)。这个系统删除基替换和indels新合成链后直接复制。MMR增加忠实的复制几乎100倍(15]。在细菌和真核生物中,基本MMR属于傻瓜所需蛋白质和MutL家庭。这两个家庭在很大程度上是在古域缺席。古细菌同源染色体只有被发现在一些euryarchaeal物种,可能从细菌源水平基因转移的结果(33]。缺失突变体的各种傻瓜和MutL同系物Halobacterium salinarum,包括一个傻瓜双突变体,只有小影响变异率,这表明这些基因不必不可少的MMR在这个物种34]。一个MutS2直接同源euryarchaeote也存在海床furiosus,这是证明有atp酶和DNA结合活动,但没有特定的MMR活动(35]。尽管一般没有傻瓜和MutL古生菌,发现自发碱基对替换率美国acidocaldarius一个订单低于MMR-proficient级吗大肠杆菌建议一个强大的存在,未知MMR系统古生菌(17]。

MMR期间,一个关键步骤是确定这两条线的(正确的)父母的链和哪一个(突变)的女儿。在某些细菌的系统中,甲基化链被认为是父母的链,一个信号的MutH坚持相反的甲基化GATC附近序列不匹配(36]。其他细菌、真核生物和古菌使用其他机制来区分链尚未完全了解。相信在真核生物新合成的女儿链包含不连续,期间造成的单独的冈崎片段后随链复制和重新启动或低级的转储在前导链复制。古生菌也可能使用的尿嘧啶作为女儿的标记链,符合事实,古生菌的DNA复制模板链上不能通过尿嘧啶(37]。

2.5。切除修复

两个额外的修复系统,修复单链损害包括利用互补链作为一个模板基地切除修复(BER)用于删除经常发生小,nonhelix-distorting基础病变(例如,修改通过脱嘌呤和脱氨基作用),涉及到DNA糖基化酶,和核苷酸切除修复(尼珥)用于去除粗大螺旋扭曲(例如,胸腺嘧啶二聚体形成的氧化应激或紫外线)。光通信系统似乎在古生菌功能,作为古BER-related耐热性的N-glycosylases特点是(38- - - - - -42]。相比之下,古尼珥系统似乎缺乏重要damage-recognition蛋白质,但structure-specific核酸酶,同源真核尼珥核酸酶(37]。紫外线压力试验硫化叶菌acidocaldarius显示存在的证据一个古尼珥系统,作为其修复能力至少一半NER-proficient的能力大肠杆菌(43,44]。尤其是生活在高温要求高效的修复系统,作为自发分解反应是加速在这些条件下(6]。高温描述的栖息地硫化叶菌物种会导致高脱嘌呤和脱氨基作用。尽管大多数的这些类型的伤害被BER,明显缺乏关键因素对尼珥和MMR已被称为“伟大的讽刺”(37]。

3所示。转录

在mrna转录是由RNA聚合酶(RNAP)。RNA和DNA的聚合反应显示出一些相似之处,例如,核酸通过活性中心的过程中,衬底绑定机制,反映在两个金属结合位点的类似的位置在活动网站的聚合酶(45]。尽管有这些相似之处也有一些差异:RNA聚合了核苷三磷酸核苷酸,大多数RNAPs,除了噬菌体和线粒体RNAPs复合物,包括5 - 15多肽子单元,与大多数DNAPs和代表只包含一个或几个子单元,和而在DNAPs新成立的DNA双持续下去,新成立的RNA从DNA RNA混合动力车在RNAPs之后恢复原来的DNA双(45]。

两个进程相关的转录忠诚:基地选择、校对;post-synthetic校正的RNA不存在,尽管存在一些系统监控的质量记录作为模板在使用翻译。这些监测系统主要发生在翻译和将讨论部分(后)。虽然富达的转录过程是远远低于复制过程,据报道小于每一个错误核苷酸的生物从转录大肠杆菌小麦(46- - - - - -48]。

3.1。RNA聚合酶

细菌是一个相对简单的复杂的RNAP 5子单元组成。此外,一组20σ因子允许启动子的选择以应对不断变化的环境。真核生物使用5变种RNAP复合物(电流-电压),负责不同的基因的转录:核糖体rna (RNAP我),编码蛋白质的信使rna (RNAP II),转移rna,和其他小型非编码rna (RNAP III)。RNAP IV和V RNAP仅限于植物和转录小rna参与沉默(49]。RNAP我和III RNAP II相似,但是有一些额外的子单元,两个之间的不同。古生菌,相比之下,只有一个RNAP复杂,包含12个同源真核RNAP II的子单元。似乎有微小的变化,在古细菌类群的复合物(50,51]。例如,RNAP硫化叶菌shibatae有一个额外的单元相比,真核RNAP II (Rpo13)提出了扮演一个角色在转录泡沫的形成52]。这些RNA聚合酶的亚基可以分配给三个不同的功能组:“催化核心”(大亚基和在这些子单元是融合古生菌细菌和真核生物)港口活性部位,“组装平台”(D, N, L, P),和“辅助单元”(H, K, F, E,和Rpo13)。后者辅助集之间的复杂的一部分,与古细菌和真核RNAPs不同。这些子单元,不需要体外转录,但重要的稳定与RNA相互作用(F / E茎),DNA (H和Rpo13)和转录因子(F / E柄)。此外,F / E茎伸长期间持续被发现是重要的,和正确识别弱终止时结束符(51,53]。最近的研究结果表明,单元H时是必需的启动子打开和最初的转录,它,与它的真核Rpb5,经历了从起始复合物的结构重排转变为古细菌RNAPs伸长复杂,可能是特定的(54]。也显示最近的体外重组热点RNAP相似单元存在与否的p .显然并不起到关键作用在建立体外组装平台。此外,亚基参与开放复杂的形成[P似乎55]。Rpc34的假定的直接同源,有趣的是,这是一个真核RNAP三世的一部分,最近被发现存在于所有crenarchaeal thaumarchaeal基因组,以及几个euryarchaeal基因组。这一发现表明,古菌的单RNAP可能使用一个变量设置辅助蛋白质转录组不同的成绩单(56]。古细菌RNAPs可以从单一的异种的重组子单元与真核表达RNAPs [57,58]。最近成功包含子单元的混合古细菌酶Rpb5和Rpb12真核生物证实高结构相似性的古细菌和真核RNAPs [55,59]。

3.2。国家结核控制规划选择和诱导契合

认识到RNAPs歧视国家结核控制规划在核苷酸羟基群传入的国家结核控制规划。选择国家结核控制规划的执行RNAPs通过测量碱基对几何,在DNAPs以类似的方式,一个两步过程。在preinsertion国家开放活跃的中心国家结核控制规划可以进来。如果国家结核控制规划是模板互补的核苷酸,催化亚基发生构象改变封闭的状态,之后国家结核控制规划交付插入站点。这重新活跃的网站,它促进聚合诱导契合。如果合并noncomplementary核苷酸,伸长的复杂进入离线状态时,是非常慢60]。

3.3。校对

整合noncomplementary核苷酸诱导一个灭活状态,核苷酸的磨损。与NTP-binding RNAP重叠的磨损网站网站,并因此磨损核苷酸不允许伸长。这个停顿了一下RNAP复杂赞成回溯,过程中RNAPs向后移动一个核苷酸。在这个过程中磨损的misincorporated核苷酸移动网站校对站点。Multisubunit RNA聚合酶含有一种内在nucleolytic RNA水解磷酸二酯键来删除乳沟活动最后两个核苷酸二核苷酸,导致一个新的RNA-哦组和一个空NTP-binding网站。这个恢复一个活跃的在线状态准备再伸长(60]。回溯的过程和随后的乳沟是转录校对,并描述古生菌。在细菌和真核生物相比,发现古生菌不能继续伸长错误插入后,但停滞不前完全相反。TFS,像真核TFIIS及其同系物细菌non-orthologous同行GreA / GreB,众所周知,诱发分裂活动直接与通过核苷酸聚合酶的活性中心入口毛孔,并可能因此救援停滞伸长复合物。停滞的伸长复杂古生菌似乎是一个重要的触发TFS体外诱导劈理(61年]。Methanopyrus kandleri已经失去了TFS在其进化。有趣的是,这种生物显示了较高的突变率与密切相关的生物相比,很难重建它的发展史。尤其是转录相关基因编码蛋白质的影响,并可能包括补偿性突变TFS的损失(12]。

4所示。蛋白质合成

整体错义替代体内细菌蛋白质合成率由核糖体的范围来每个氨基酸(62年,63年]。这些发现符合测量的误读硫化叶菌体外翻译系统:不正确的亮氨酸的团结每个氨基酸在保利(U)模板64年]。的错误插入在复制、转录和氨酰合成都较低,表明最后一步,翻译过程本身,是决定性的对保真度的蛋白质合成。富达在蛋白质合成的重要性体现在组织进化的遗传代码。可能有的原始遗传代码,代码一组最初的10个氨基酸(65年),以及20个氨基酸的遗传代码,在现存细胞生命形式,经营相对稳健,因为大多数错误插入将导致物理化学相关的氨基酸替换,只有在极少数情况下会导致非功能性蛋白(65年]。因此富达是一种进化的关键因素的遗传代码。在蛋白质合成两个独立的过程是有区别的:氨基酸各自转运rna的耦合一组特定的氨酰合成酶,核糖体和实际翻译本身。在接下来的段落将讨论两个过程,它将结束后与mRNA的概述监测系统用于避免错误的重用模板。

4.1。tRNA修改

tRNA分子rna中最强烈的修改。这个主要涉及核苷酸中位于3 d-core和反密码子的手臂,特别是在摆动位置N34和N37(传统的编号)。目前,超过120个核苷酸被描述的不同转录后的修改,从非常简单的甲基化非常复杂的多步转换(66年]。这些核苷酸修改重要的细胞功能的图示:他们较低的构象的灵活性,提高(热)稳定性,提高氨酰化率和特异性。有趣的是,众所周知,在体外翻译系统缺乏修改可以补偿过量的镁离子,说明翻译的重要性降低灵活性的图示(综述(67年])。修改摆动位置N34是常见的在所有三个领域的生活和有助于解码在翻译的准确性和有效性。这些修改是具体的和不同图示。与不可分割的遗传密码密码子盒,转运rna编码N34分裂密码子框总是修改,建议修改发挥重要作用在增加类同的密码子之间的区别的特征。值得注意的是,许多N34修改限制到特定系统领域,甚至降低分类群的,有一个巨大的多样性。这表明,相应的修饰酶进化三个领域的分歧后,原始代码的扩展,以及随之而来的增加需要更高的辨别能力,导致了大量的解决方案(了68年])。

其中一个摆动的修改在细菌和真核生物是queuosine G34的转换。鸟嘌呤的替代品在这个过程中酶是催化了tRNA-guanine Transglycosylase。古生菌的相关酶催化作用也更换步骤转换从一个鸟嘌呤的带正电的archaeosine位置15 (69年]。G15莱维特碱基对的一部分,这是N15之间的碱基对D-loop和N48 T-loop变量循环开始时,(70年),也与N59 T-loop(图2)[71年]。这些交互D -和T-loops建立tRNA的笔数,表明archaeosine参与形成稳定的RNA分子。在真核生物和细菌,位置15并不局限于一个G,和其他变异的莱维特碱基对存在,莱维特碱基对的稳定带来的绑定。有趣的是,绑定的金属,在高温下不稳定化学改性,不兼容archaeosine形成,表明不同的进化机制,稳定l型结构域之间的转运rna (72年]。15对修改的深埋地下的地位,但也可能对其他修改,tRNA采取不同的配置,—构成。所涉及的能量这种重排表明改性酶可能共同行动的tRNA成熟复杂的(71年]。在图示修改重要的忠诚、持续和翻译速度直接影响解码例如反密码子循环的修改或在网站被氨酰合成酶,或间接通过减少的灵活性和增加分子的稳定性。

(一)

(b)

图2

图示。(a)示意图表示,显示D-loop(绿色),反密码子循环(蓝色),港口反密码子(灰色),变量循环变量的长度(浅蓝色)的T-loop(黄色)、受体抑制(红色)和CCA氨酰基结合位点(橙色)。莱维特碱基对是彩色的紫色。核苷酸与厚框经常修改变量的修改。(b)三级结构的酵母彩色图呈现类似于(a)。与PyMOL数据存入蛋白质数据银行(1 ehz)。

4.2。氨酰化

氨基酸的转运rna的具体耦合收益率aminoacyl-tRNAs (aa-tRNAs)和由特定催化氨酰合成酶(aar)。两个类(I和II)的aar是杰出的基础上他们的活性部位的结构拓扑73年]。类我aar,通常是单体的,附加的小沟tRNA受体,和aminoacylate终端腺苷tRNA的-哦,而二类通常multimeric,附着在大槽,aminoacylate-哦位置(74年]。氨酰化是一个两步的过程。首先,氨基酸是使用ATP激活,形成中间aminoacyl-adenylate。一旦激活,氨基酸是转移到相应的tRNA腺苷(74年]。在古细菌和真核生物,aar经常组织在高阶复合物包含多个aar和其他细胞因子,例如,大型multiaminoacyl-tRNA合成酶复杂Haloarcula marismortui可能港口所有aar (75年),或者LysRS-LeuRS-ProRS复杂Methanothermobacter thermoautotrophicus增加LysRS动力学和ProRS [76年]。在真核生物复杂的形成有时也与其他不在经典里的功能像平移沉默,转录控制,或antiapoptosis(综述(74年])。

一个超过25岁的细胞可能包含不同类型的aa-tRNAs [77年]。用于翻译规范化延伸机图示有20个,通常由相应的合成酶,acylated和发起者aa-tRNA, acylated methionyl tRNA合成酶。在细菌和真核细胞器,发起者遇到-由特定formyltransferase随后甲酰化,相比之下,在真核生物和古菌。此外,少量的经典之中延伸机转运rna被发现(selenocysteinyl-tRNA, pyrrolysyl-tRNA;见下文)。耦合后,aa-tRNAs筛查其正确性的翻译延长因子EF-Tu (eEF1A / aEF1在真核生物和古菌)和交付给核糖体,除了发起者aa-tRNA验证,由翻译起始因子,验证和selenocysteinyl-tRNA SelB和交付。

第二个主要组aa-tRNAs由misacylated翻译基质。一部分是由于错误的合成酶。因为延长因子EF-Tu验证aa-tRNAs交货前核糖体,由合成酶和由于快速编辑这些错误很低:在大多数情况下,一次事件或更少(78年,79年]。aar活动有特殊编辑域,坐落在一个遥远的位置从合成领域,从misacylated转运rna分离氨基酸。有人建议,氨基酸aar的选择取决于双筛机制,衬底的选择在编辑网站的逆合成的底物选择的网站。在综合网站,例如,在耦合的氨基酸比同源将被拒绝。然后后续易位到编辑网站需要氨基酸小于同源的地方将被删除(80年]。不幸的是,这个模型是不完整的网站编辑一些aar仍然可以编辑基质的基础上选择参加综合网站。在最近我aar模型类,提出,aar的静息状态的CCA绑定tRNA的网站编辑。中间aminoacyl-adenylate时形成的综合网站,CCA的tRNA转移到综合网站,允许从CCA的腺苷酸氨酰基转移。之后aminoacylated-CCA转移回编辑网站,允许检查,随后aa-tRNA水解或释放。这个模型使用了两个易位行动提供动力的机会校对(稍后讨论)78年]。除了编辑域在aar自己,独立的编辑蛋白质,同系物aar缺乏酰化领域,也存在于所有三个领域(81年- - - - - -83年]。

除了意外misacylated图示,还有一群aa-tRNAs故意misacylated的氨酰合成酶,并且不断受到pretranslational氨基酸修改。例如,在大量的古菌Methanothermobacter thermautotrophicus(84年),和细菌谷氨酸和天冬氨酸是耦合的和分别是由nondiscriminating aar,然后由tRNA amidotransferase转换成Gln -和Asn -其他故意mis-acylation通路包括半胱氨酰-(通过O-phosphoseryl -)产甲烷古菌(85年],selenocysteinyl -(通过seryl -)[86年)(审核(77年])。

4.3。翻译

氨基酸是由核糖体催化聚合,一个大的核糖核蛋白复合体,由3 - 4核糖体rna和大量的核糖体蛋白(87年]。古翻译是由认可的小核糖体亚基(30岁)的起始密码子和起始复合物的形成,其中包括启动因素,发起者tRNA(见过),信使rna。起始复合物形成时,大亚基(50)连接和70年代单体的核糖体组成。几个已知起始位点识别机制。最出名的是原核生物机制与Shine-Dalgarno (SD)主题所公认的anti-SD主题的16 s rRNA 30年代。尽管它而闻名,它主要不是用所有细菌和古菌。硫化叶菌和Pyrobaculum,例如,使用SD机制只在远端顺反子多顺反子的记录,而不是第一顺反子(88年,89年];此外,Haloarchaea,几乎没有利用这个机制(90年]。在真核生物,SD机制的缺乏,40年代不能直接与mRNA交互,但需要中介的复杂eIF4F帽绑定。绑定后,信使RNA,它扫描移动起始密码子的RNA方向。一旦找到,60年代加入复杂,起始因素离开,和伸长可以开始91年]。次数少,真核生物使用一个IRES-dependent识别机制,IRES的复杂结构,位于utr,认可IRES-binding交易因素参与招聘的小亚基(92年]。所有这三个领域的生活也包含群龙无首mrna,开始记录终端起始密码子,可以有效地翻译所有核糖体无论源(93年,94年]。虽然在细菌和真核生物群龙无首成绩单是罕见的,他们在许多古细菌物种丰富,被monocistronic mrna的主要机制和开放顺反子(88年- - - - - -90年,95年]。人们认为这些群龙无首成绩单文物的原始翻译系统(93年]。最近,一个新颖的机制已被确认Haloarchaea,虽然确切的分子细节不明,它已被证实能作用于成绩单,不包含SD IRES图案,然而他们翻译的效率取决于utr序列相关(94年]。

结构和化学相似性的基础上相应的系统,翻译伸长古生菌是最有可能非常类似于细菌和真核生物。细菌翻译伸长发生如下。首先,三元复杂,包括氨酰,延长因子EF-Tu (eEF1A / aEF1α在真核生物和古菌)和三磷酸鸟苷是交付给氨酰基(A)的网站。这个复杂的反应与peptidyl-tRNA窝藏肽基(P)的网站。在这个反应,下面讨论的更多细节,肽基转移到氨酰,延伸新生的链氨基酸。第三个网站的peptidyl-tRNA和deacylated tRNA P区一个位置移动到P和退出(E)网站分别离开网站空,准备新一轮。能源对于这个易位,也伴随mRNA相应移动,交付通过三磷酸鸟苷水解EF-G (eEF2 / aEF2在真核生物和古菌)。核糖体的准确性取决于动能校对,诱导契合,postpeptidyl传输质量控制,将更详细地讨论在接下来的段落(了14])。

4.4。tRNA选择动力校对和诱导契合

动能校对是一种机制,它允许歧视小能量较低的错误率差异之间重复使用这些差异在不同的单独的步骤和耦合高能中间体。错误率下降指数与重复的数量成正比(96年,97年]。在翻译伸长,密码子与反密码子之间的能量差异测量期间第一次相遇核糖体和三元复杂(最初的选择),然后再次三磷酸鸟苷水解后,这是不可逆转的,当核糖体的同事与三元复杂的(与GDP,而不是三磷酸鸟苷),或自由氨酰当EF-Tu分离(校对)14]。

最近基于细菌显示解码模型组成的七个步骤(98年]。最初的绑定:异常快速codon-independent交互三元复杂的核糖体是由EF-Tu核糖体,可能与抑制的关键作用/ L12茎。密码子识别:形成一个互补codon-anticodon解码中心,是反映在一个正确的(大概沃森克里克)几何,诱发16 s rRNA,构象变化而near-cognate几何诱发不同的结构改变,导致了几乎1000倍离解率较高,虽然识别利率仍几乎相似。GTPase激活:三磷酸鸟苷水解率增加了绑定的相比,同源trna near-cognate绑定。当地的16 s rRNA构象变化在同源绑定(步骤(2))导致关闭30 s核糖体亚基的构象。这个构象信号传达到50年代核糖体亚基,影响EF-Tu三磷酸鸟苷水解。Near-cognate绑定诱发不同的结构性变化在解码中心很可能不会导致封闭的30 s亚基的构象,从而不影响EF-Tu三磷酸鸟苷水解。减缓水解歧视能力增加,然而速度为代价的。三磷酸鸟苷水解:由EF-Tu三磷酸鸟苷水解的速度取决于EF-Tu的激活状态。构象的改变EF-Tu:GDP从GTP-form EF-Tu变化形式。这种构象变化由无机磷酸盐释放速率是有限的。EF-Tu释放aa-tRNA可能在过渡。住宿或拒绝:释放后,aa-tRNA结束已近70从其结合位点在EF-Tu肽基转移酶(PTC)中心,而codon-anticodon交互应该保持不变。住宿的PTC同源aa-tRNA是快速和高效的,相比near-cognate aa-tRNA大多是拒绝,因为低稳定性的绑定和低利率的住宿。Peptidyl-transfer:肽基链从p区上的aa-tRNA转移到aa-tRNA站点,延伸新生肽与氨基酸之一。最初的选择发生在步骤来校对时发生在一步

核糖体不仅使用动能校正来提高其选择性也使用一个额外的原则进一步改善:诱导契合。诱导契合的原则是正确的底物诱导的构象变化导致加速所需的过程,而一个不正确的底物有相反的效果。在解码正确codon-anticodon互动加速GTPase激活和住宿的步骤,而noncorrect near-cognate交互抑制这两个步骤,导致拒绝[98年]。据报道,near-cognate图示显示三磷酸鸟苷增加消费相对于数量的氨基酸结合,而其他的非同源转运rna没有。这表明非同源转运rna已经拒绝在第二步而near-cognate在第五步中驱逐三磷酸鸟苷水解后,显示动态校正的重要性和诱导适合可靠的同族之间的歧视和near-cognate转运rna (99年]。

4.5。Postpeptidyl传输质量控制

Postpeptidyl转移的分子特征质量控制详细(PPQC)最近才被发现使用细菌体外系统(One hundred.),但它也可能出现在真核生物和古菌。像校对核苷酸聚合,聚合反应后的感官核糖体失配(在这种情况下,肽基转移)。然而,在复制和转录核酸外切酶可以消除错误,核糖体应该采取更严厉的行动撤销翻译错误:流产新生肽链的终止。触发PPQC tRNA之间失配和模板的p区核糖体。不匹配的p区增加选择的非同源tRNA大大一个网站。肽基转移和随后的易位后,新生的链包含两个错了随后的氨基酸,而E-site作为失配tRNA p区港。失配E -和p区导致新生肽链的强刺激的释放,增加释放速率常数的范围与tRNA选择绑定增加释放因素(One hundred.]。

4.6。终止

翻译终止当一个终止密码子到达一个网站。与其他密码子一个终止密码子是被蛋白质模拟图示:一级释放因子(RF1s)。这些因素引入peptidyl-tRNA的水解,分离新生的tRNA的链。而细菌使用释放两个因素(RF1和RF2),识别不同的终止密码子对(UAA / UAG和UAA /佐治亚大学,分别地。),大多数古细菌和真核生物有一个(aRF1 eRF1, resp)承认所有三个停止符号。从实验结果与真实的古细菌释放因素在真核生物和古细菌/真核嵌合体体外翻译系统显示类似的机制为(101年]。关于这一主题的变量一个有趣的发现在pyrrolysine-utilizing古生菌。Pyrrolysine(所有),22日氨基酸,只存在于一些属于Methanosarcinaceae热点和两个细菌(Desulfitobacterium hafniense和一个未受教育的变形菌门)(102年]。它是由琥珀终止密码子编码的(UAG)。所有- - -通常是被EF-Tu,暗示正常伸长期间公司(103年]。甲烷八叠球菌属巴氏细菌其中包含两个RFs只有一个似乎是活跃在终止:发现aRF1-1(至少结合时作为一个热点/真核嵌合体)有一个释放UAG密码子的效率低于UAA或佐治亚大学。比较基因组学还显示,pyrrolysine-utilizing古生菌避免UAG终止密码子。这表明,在这些古菌遗传密码改变将Pyrrolysine而不是终止(101年]。重新分配停止密码子并不局限于古生菌:真核纤毛虫四膜虫thermophila和游仆虫属aediculatus重新分配停止密码子,UAG和UAA谷氨酰胺和半胱氨酸佐治亚大学,分别改变相应的特异性的eRF1s [104年,105年]。更加突出和现在在生活的所有领域是硒代半胱氨酸(Sec), 21种氨基酸。古生菌的硒蛋白被发现产甲烷球菌属,Methanocaldococcus,Methanopyrus物种(106年]。证券交易委员会是由乳白终止密码子编码的(佐治亚大学)。然而Pyr公司相比,证券交易委员会将需要一个特别的延长因子(SelB)通过一个扩展域识别的信使rna发夹环下游佐治亚大学密码子(硒代半胱氨酸插入元素或seci) (107年]。绑定秒--SelB-GTP这种结构导致插入在坐标系的交会佐治亚大学密码子。与细菌相比,seci元素位于编码区之外的古细菌和真核生物,而古细菌和真核SelB包含相当短的扩展。为了克服距离,真核生物进化的一个额外的适配器蛋白质(SBP2)。此外,它是发现,核糖体蛋白翻译结合seci秒插入元素和影响。虽然类似的机制提出了古生菌没有找到适配器蛋白质(86年]。

4.7。信使rna监测

在真核生物信使rna质量控制过程中存在,在翻译,以确保记录的质量。这些过程,称为mRNA监测,是依赖于真核释放因素eRF1 eRF3和假字Dom34(同义词回力球),分别和Hbs1 Ski7。三个信使rna监测通路在真核生物。废话介导衰变(NMD):当遇到过早停止密码子,闲人免进的衰变(NGD):释放停滞的核糖体不停地衰变(NSD):拯救阅读一个终止密码子的核糖体。NMD, NSD仅限于真核生物:eRF3和NMD系统的其他组件缺失古生菌。Ski7 NSD所需,甚至只出现在酵母目,尽管最近的研究结果表明,Hbs1可以接管可能意味着NSD是真核生物更广泛。相反,Dom34,所需的衰减也见于古生菌。这表明NGD可能功能,尽管Hbs1p和eRF3失踪古生菌(108年]。在真核生物三元复杂Dom34-Hbs1-GTP形成,类似于eRF1-eRF3-GTP复杂的形成用于真核翻译终止。这Dom34-Hbs1-GTP三元复杂是能够识别核糖体停滞不前,导致内切核苷酸的乳沟的mRNA Dom34 [109年,110年]。古生菌,aRF1能够终止翻译的帮助没有RF3直接同源,这可能意味着paralogous Dom34可以执行NGD没有的帮助Hbs1p直接同源(108年]。

拯救陷入停滞的核糖体,细菌有一个系统,它使用一个中间tRNA与mRNA: tmRNA,一个三级结构类似于转运RNA RNA分子,但延长反密码子循环包含一个mRNA-like羊痘疮。如果核糖体停滞,因为没有一个适当的终止,记录完成tmRNA音乐会SmpB和EF-Tu结合空核糖体停滞的一个网站。易位到p区后,mRNA-like ORF位于反密码子循环的tmRNA接管信使的角色,和编码降解标签,以适当的终止密码子结束。释放后新生肽是退化,因此标记和核糖体亚基被释放了。这个系统似乎限制细菌tmRNA基因没有被确认在真核生物中,除少数eubacterial-like细胞器,小或古生菌111年]。有趣的是,在调查的热点蛋白质降解产甲烷球菌属jannaschii,绿色荧光蛋白标记ssrA-extension被使用。ssrA扩展是11个氨基酸降解标签编码tmRNA,指定ssrA基因。标记蛋白质显示快速展开和退化而未加标签的蛋白质没有(112年]。

5。营业额的RNA和蛋白质

5.1。RNA衰变

除了上述mRNA监测在翻译过程中,一般系统都参与RNA营业额。主要成分在这些机制,古生菌的外来体,一个蛋白质复合体,包括Rrp41 Rrp42, RNasePH同族体,细菌phosphorolytic核酸酶,Rrp4 Csl4,含KH / S1 rna结合域。古细菌外来体负责→RNA的降解,以及聚腺苷酸化。这个复杂的类似于细菌PNPase真核外来体。这三个有double-doughnut-like结构与一个中心孔的核心环六RNasePH-type子单元。古细菌的窄颈结构只允许单链RNA二级结构的缺乏,建议用一种代数余子式的监管职责,观察到在真核生物113年- - - - - -115年]。

聚腺苷酸化主要发生在支离破碎的RNA分子衰变路径在细菌、古菌和真核细胞细胞器,最近被描述为核基因的真核生物。相比之下,尽管在真核生物聚(A)反面也添加到成熟大多数核编码的目的,全身,为适当的翻译起始mRNA,信使rna的稳定性。RNA的总体方案→在原核生物降解如下:切除焦磷酸,内切核苷酸的乳沟的成绩单,poly-adenylation乳沟的产品,快速exonucleolytic腺苷酸产品的退化。在硫化叶菌,外来体能够生成一个heteromeric保利(a)丰富的尾巴和使用民主党作为衬底。有人建议,聚腺苷酸化用于克服RNA二级结构,否则不能通过外来体脖子。有趣的是,嗜盐古生菌,连同几个产甲烷古菌Haloferax,产甲烷球菌属,是唯一已知的生物缺乏聚腺苷酸化,不包含一个外来体或PNPase。在这些生物聚(A)独立的RNA降解是由核糖核酸酶R (116年- - - - - -119年]。

真核生物也使用信使rna降解涉及的另一个途径→核酸外切酶,比如Xrn1p。真核转录是防止这种快速衰减的形式帽。防止成绩单开瓶无意中,它们是真核翻译起始因子的保护eIF4E [120年]。在古菌,mrna也同样受到保护→衰变的绑定亚基的翻译起始因子aIF2热点结束。两个系统的相似性表明→衰减是共同生活的所有领域121年]。此外,这种保护提供了一种机制来区分新的和已经翻译成绩单。翻译aIF2从信使rna中删除后,信使rna容易→衰变尽快翻译终止。有趣的是,除了起始因子的使用紧密耦合保护mRNA,古生菌之间存在转录和翻译,人们已经发现,多次翻译已经完成之前开始转录(122年]。这种紧密的相互作用可能是扩展到信使rna降解,会为古生菌提供一个非常有效的处理管道和短信息。

5.2。蛋白质的垃圾箱

20年代蛋白酶体,存在于真核生物,古生菌和放线菌,是一个筒状的复杂,包括四heptameric戒指- - -类型的子单元在一个配置。其他细菌使用简单HslV蛋白酶,在结构上是相关的类型的子单元20年代水解酶。蛋白酶体的作用是蛋白质分解成短肽,从而可以进一步退化的氨基酸通过肽酶回收蛋白质合成或新陈代谢。因此蛋白酶体是一个基本组件为蛋白质营业额和保持质量控制降解错误折叠和变性蛋白(123年,124年]。

的蛋白酶域β类型的子单元位于桶内。这将创建一个严格的监管环境,规避控制蛋白质分解。20年代在真核生物中,蛋白酶体可以通过19 s监管限制粒子(Rpt的结合和Rpn蛋白质形成的基础和点燃),(26 s蛋白酶体)一侧或两侧(30 s蛋白酶体)。这些帽子在识别中发挥作用和polyubiquitin标记底物的降解。古生菌编码直接同源的Rpt Proteasome-activating核苷酸酶(PAN)。潘能够ATP-dependent方式展开的蛋白质,可以打开20 s蛋白酶体的轴向大门,随后把衬底到20年代的核心。有趣的是,正如前面提到的,古盘能够区分ssrA-tagged或未加标签的绿色荧光蛋白,这表明在肽降解ssrA-tagging古生菌的作用,尽管tmRNA系统负责ssrA-tagging尚未确定(112年,123年,124年]。

在真核生物中,泛素和ubiquitin-like蛋白质,蛋白质包含一个小稳定掌握折叠,可以附加到各种各样的其他蛋白质,发挥重要作用在目标被蛋白酶体降解。Ubiquitylation还用于许多其他nonproteolytic机制(如内吞作用,细胞内贩卖,chromatin-mediated调节转录和DNA修复。之间的歧视目标过程被认为是依赖泛素链的差异(125年]。Ubiquitin-targeted退化是真核生物用于质量控制。错误折叠的蛋白质在细胞溶质被陪伴,因为他们的有毒的疏水表面。这些陪伴招募ubiquitylation酶(如芯片),附上polyubiquitin链的错误折叠蛋白后退化或复合126年]。腔的endoplasmatic网,N-linked低聚糖显示折叠阶段,但也似乎跟踪腔内的多肽驻留的时间。如果发生错误折叠和腔内的多肽是困,他们指向一个泛素连接酶和毁灭的目标127年]。

尽管ubiquitin-like标签长期被认为是局限于真核生物,ubiquitin-like标签系统最近透露Haloferax volcanii能标记蛋白与小古细菌蛋白质修饰符(桑普)。桑普是包含一个小的蛋白质掌握折叠和c端diglycine主题类似于泛素,和古菌中普遍存在。结果表明,桑普耦合到一个广泛的蛋白质。SAMP1似乎毁灭的目标蛋白质的蛋白酶体(128年]。替代信号目标也可能存在,因为SAMP2也发现耦合像SAMP1广泛的蛋白质,但显示蛋白酶体突变株的减少水平(128年]。似乎有可能系统类似于真核ubiquitin-targeted系统,如目标的破坏,也存在于热点领域。开放一个潜在的蛋白酶体的调控作用的蛋白质的水平,对错误折叠的蛋白质质量控制,回收非功能性多肽的古细菌细胞。

6。结束语

很明显,一定程度的忠诚的遗传信息处理是主要的重要的细胞,为了保持精度之间的微妙的平衡,另一方面和速度。目前,一个相当完整是三个主要新兴聚合反应相关基因信息处理在活细胞。越来越多的了解的机制和因素的作用导致在这些系统保真度。某种程度上,这些至关重要的细胞过程已经成功地在选择研究古生菌。尽管有了一些进展,但是,很明显,insight fidelity-related机制古生菌仍相对稀缺。出于这个原因,推断的基础上类似系统的细菌和真核生物中使用这个概述弥合差距我们理解的热点。尽管我们认为大部分描述流程的工作同样古生菌,我们不能排除这样一概而论可能在某些情况下是一个简化了的实际情况。古生菌在极端环境中茁壮成长,这将是非常有趣的学习如何忠诚这些extremophilic生物适应机制克服这些恶劣的条件。因此预期,古生菌将继续扮演重要的角色在未来的研究阐明细节有趣的系统,控制信息处理的忠诚。

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古生菌

古细菌蛋白质生物起源:转译后的修改和退化

文摘