瘤胃产甲烷菌:甲烷生产商和缓解策略

文摘

产甲烷菌是唯一已知的微生物甲烷的生产能力,使他们的利益在调查甲烷减排策略。许多实验已经进行了研究瘤胃产烷生物种群的牛羊,以及与其他微生物产甲烷菌的关系。瘤胃产烷生物物种不同取决于饮食和地理位置的主机,甲烷生成一样,这可以减少饮食成分,通过修改或补充莫能菌素、脂类、有机酸、或饮食中植物化合物。其他甲烷减排策略,研究了defaunation和疫苗。这些减排方法目标瘤胃产烷生物种群的直接或间接地导致不同程度的疗效。介绍了瘤胃产甲烷菌鉴定的牛羊,以及大量的甲烷已经有效的缓解策略在活的有机体内。

1。介绍

通过肠内发酵甲烷生产是全球关注的对大气中温室气体的积累的贡献,以及它的浪费能源的动物。瘤胃甲烷产生,由一群动物的后肠古生菌统称为产甲烷菌,属于门Euryarcheota。在牲畜,在反刍动物甲烷产量最大,产甲烷菌能够产生甲烷自由通过正常饲料消化的过程。许多研究已经针对甲烷减排策略用于反刍动物和被他处1- - - - - -7]。饮食喂养减排策略往往是有限的,管理条件下,动物的生理状态和使用,以及政府法规;导致困难一个一刀切的方法应用到肠道甲烷减排的问题。为此,本文的目的是提供背景在肠内发酵,产甲烷菌,以及一些甲烷减排策略的显示效果在活的有机体内。

2。甲烷和反刍动物

温室气体如二氧化碳、甲烷、一氧化二氮、臭氧导致气候变化和全球变暖通过吸收红外辐射在大气中(8]。甲烷是归类为示踪气体,估计全球1774±1.8十亿分之几的浓度(含量、总自1998年以来增加了11磅(9]。甲烷是一种特别有效的示踪气体由于其全球变暖潜力,25倍的二氧化碳,和它的12年大气寿命;它是第二大的人为温室气体,二氧化碳(9,10]。同时,甲烷是能够增加对流层中的臭氧地区大气的温室效应发生,并增加平流层水汽,两者都可以添加到气体的辐射力量大约70% (8]。全球甲烷排放的50 - 60%来自农业部门,专门从畜牧生产操作;从反刍动物甲烷的主要来源11,12]。

驯化的反刍动物,如牛、羊、山羊生产多达8600万吨(Tg)每年的甲烷(13]。大约18.9 Tg来自奶牛,肉牛55.9 Tg, 9.5 Tg从绵羊和山羊13]。数据从约翰逊和病房(14甲烷)估计,全球每年贡献6.2 - -8.1 Tg的水牛,0.9 - -1.1从骆驼、Tg和甲烷生产猪和马的后肠内大约0.9 1.7 -1.0 Tg和Tg,分别。

在瘤胃甲烷产生的正常发酵饲料的产物。虽然甲烷生产也可以发生在降低胃肠道,在nonruminants, 89%的甲烷排放来自反刍动物瘤胃中产生,通过嘴和鼻子呼出(15]。作为反刍动物甲烷是呼出到大气中,遭受的损失吸收feed-derived能源约2 - 12%,这取决于饮食(14]。

的损失根据反刍动物甲烷到大气中不同物种。估计diet-derived奶牛能量损失甲烷,range-cattle,饲养场牛从5.5 - -9.0%,6.0 - -7.5%和3.5 - -6.5% [14]。对水牛和骆驼,饮食能源甲烷的形式范围从7.5 - -9.0%和7.0 -9.0%,分别为(14]。估计来自反刍动物甲烷也基于地理位置不同,饲料质量、采食量、饲料成分、和饲料的处理(14]。饮食组件甲烷排放的影响将进一步讨论部分4.1

3所示。产甲烷菌

3.1。特点和生态系统

产甲烷菌属于域古生菌和门Euryarchaeota(16]。不像细菌产甲烷菌缺乏细胞壁肽聚糖,pseudomurein所取代Methanobrevibacter和甲烷细菌属杂多糖,甲烷八叠球菌属,和蛋白质的Methanomicrobium(16]。所有的产甲烷菌辅酶F_420年,这是一个代数余子式氢化酶、甲酸脱氢酶等所必需的酶,并得到了它的名字由于其吸光度在420海里,它可以发出荧光蓝在470纳米17]。另一个辅酶产甲烷菌的特征是辅酶,它是由产甲烷菌,如甲烷细菌属,还是需要从外部源,这种情况Methanobrevibacter ruminantium(18]。辅酶M或2-mercaptoethanesulfonic酸,甲基化生产甲烷(19]。

产甲烷菌体内的细胞特征可以因人而异。Methanobrevibacter ruminantium与变量杆状的能动性和能够使用氢和二氧化碳,甲烷生产和甲酸基板(16]。甲烷细菌属formicicum在相同的顺序(Methanobacteriales),Methanobrevibacter,可以杆或灯丝的能动性,能够使用相同的基质Methanobrevibacter(16]。Methanomicrobium移动是杆状的,能动的,使用氢和二氧化碳,以及甲酸生产甲烷(16]。最后,甲烷八叠球菌属巴氏细菌和甲烷八叠球菌属mazeii都是球菌样的形状,但没有能动性(16]。订单Methanosarcinales包含唯一的产甲烷菌细胞色素,可以生长在最广泛的底物(20.]。细胞色素膜结合电子载体,发挥作用的氧化甲基二氧化碳(21]。甲烷八叠球菌属巴氏细菌能够产生甲烷氢气和二氧化碳,醋酸,主要,和甲醇,而甲烷八叠球菌属mazeii可以使用相同的基质除氢和二氧化碳(16]。

产甲烷菌与细胞色素有增长产量7克每摩尔氢和二氧化碳,甲烷,倍增时间大于10小时(20.]。产甲烷菌没有细胞色素3 g每摩尔的增长产生氢气和二氧化碳,甲烷,倍增时间至少1小时(20.]。更深入的讨论分类中可以找到加西亚et al。22)和审查强调细胞色素的产甲烷菌可以在肖et al。20.]。

产甲烷菌不仅局限于牛和其他反刍动物的瘤胃。最近有兴趣产甲烷菌的存在在人类和肠道古生菌使用454焦磷酸测序发现更高的丰度在肥胖个体的大肠23]。实时PCR用于检测Methanobrevibacter smithii和Methanosphaera stadtmanae从人类粪便24),产甲烷菌Methanobrevibacter gottschalkii,Methanobrevibacter thaueri,Methanobrevibacter woesei和Methanobrevibacter wolinii养殖粪便的马,牛,鹅,羊,分别25]。最后,Methanobrevibacter oralis被隔离在牙周病患者的龈下的网站(26]。

3.2。甲烷生产

校长在牛瘤胃产甲烷菌利用氢和二氧化碳,但有一群的产甲烷菌属甲烷八叠球菌属氢和二氧化碳,生长缓慢,因此保持独特的利基利用甲醇和主要生产甲烷(27,28]。甲酸,乙酸生产中形成的,也可以使用作为甲烷生成的衬底,尽管它通常是迅速转化为氢气和二氧化碳(而不是27,29日]。挥发性脂肪酸(VFA)不常用的基质的甲烷生成的转换成二氧化碳和氢是一个漫长的过程,这是被瘤胃营业额(19]。因此,甲烷生成通常使用氢和碳水化合物发酵产生的二氧化碳,形成vfa (27]。通过消除氢从瘤胃环境作为终端一步的碳水化合物发酵,产甲烷菌允许微生物参与发酵功能优化和支持完整的氧化底物(30.]。发酵生产氢和碳水化合物的结果如果这个最终产品不移除,它可以抑制瘤胃微生物的代谢30.]。

3.3。的重要性

产烷生物人口反刍动物瘤胃中可能有所不同取决于物种被检查。Methanobrevibacter ruminantium和Methanomicrobium移动被发现是主要在绵羊的瘤胃产甲烷菌Yanagita和同事(31日使用16 s rRNA-targeted荧光)原位杂化。怀特和他的同事们(32)确定克隆绵羊的瘤胃液体类似于培养产甲烷菌的秩序Methanobacteriales。在另一项研究羊瘤胃产甲烷菌的,赖特et al。33)确定克隆绵羊的瘤胃产甲烷菌液相似的订单Methanobacteriales和Methanomicrobiales以及未知序列。从绵羊和牛的瘤胃产甲烷菌检查在尼科尔森的研究等。34)使用时间梯度凝胶电泳和发现类似的订单Methanobacteriales和Methanosarcinales,尽管此前未耕作的产甲烷菌也被检测到。怀特和他的同事们(35]还完成了委内瑞拉的羊的多样性分析和得出结论,大多数克隆鉴定属于属Methanobrevibacter,最大的克隆是相似的Methanobrevibacter gottschalkii。

牛瘤胃,美国华福和同事(36)能够检测到Methanobrevibacter ruminantium作为最大的产甲烷菌群在泌乳奶牛美联储总混合配给,紧随其后Methanosphaera stadtmanae。隔离从放牧牛产甲烷菌的贾维斯et al。37)建议Methanomicrobium移动可能出席10⁶细胞/毫升。甲烷细菌属formicicum被孤立是第二个最常见的产烷生物,其次是一个孤立的表型相似吗甲烷八叠球菌属巴氏细菌(37]。Methanobrevibacter种虫害并不确定在牛放牧牛虽然已经检测到保持室内和美联储总混合配给(36]。怀特和他的同事们(38)确定了产甲烷菌的克隆库从饲养场牛瘤胃液体在安大略省,加拿大主要玉米喂养的。克隆被发现序列相似度大于95%Methanobrevibacter ruminantium,Methanobrevibacter thaueri, Methanobrevibacter smithii,和Methanosphaera stadtmanae(38]。在相同的研究中,一个克隆库是由牛的瘤胃液体从喂养的爱德华王子岛土豆副产品(38]。克隆被发现序列相似度大于95%Methanobrevibacter smithii, Methanobrevibacter ruminantium,和Methanobrevibacter thaueri(38]。同时,牛的瘤胃内容来自安大略省和爱德华王子岛被发现产烷生物克隆生成它们的地理位置独特,表明饮食以及地理位置的主机可能发挥作用在产烷生物种群的多样性。

产烷生物菌株存在也被调查了它与饲料效率。周和他的同事们最近的研究(39,40]研究瘤胃产甲烷菌的多样性的肉牛饲料效率与高或低。在2009年的研究中,Methanosphaera stadtmanae和Methanobrevibactersp。AbM4大量低效的动物,而瘤胃产烷生物人口的总大小没有明显不同的动物之间不同的饲料效率(39]。在2010年的研究,他们也有牛喂高或低能量饮食、高能量饮食的存在Methanobrevibacter smithiiSM9和Methanobrevibactersp。AbM4,主要产烷生物的低能量饮食Methanobrevibacter ruminantium(40]。Methanobrevibacter smithii只是发现效率高的动物。

此外,位置在检测到的瘤胃产甲烷菌产甲烷菌的鉴定中扮演了重要的角色。在胫骨和他的同事们的研究41),一个韩国牛是美联储稻壳和集中,并从瘤胃液体样品,瘤胃固体和瘤胃上皮被移除。主要瘤胃产烷生物的瘤胃液体和瘤胃上皮细胞被发现属于家庭Methanomicrobiaceae(41]。瘤胃固体主要由产甲烷菌的家庭Methanobacteriaceae产烷生物的家庭通常发现牛瘤胃内(41]。

3.4。与其他微生物的关系

产甲烷菌是已知共生关系涉及与瘤胃微生物种间氢转移,尤其是在瘤胃原生动物的产甲烷菌可以相关的细胞和细胞外30.]。常见的原生动物牛瘤胃发现有这样一个来自属的关系内毛虫,Polyplastron,Epidinium,Ophryoscolex,而与原生动物相关的产甲烷菌最常见的是订单Methanobacteriales和Methanomicrobiales(30.]。厌氧真菌,如Neocallimastix额的,也被发现有与产甲烷菌的关系包括种间氢转移,真菌的酶活性和新陈代谢增加转向醋酸生产(42- - - - - -44]。

4所示。甲烷减排策略

关系的话题,瘤胃产甲烷菌与其它微生物在考虑甲烷减排策略尤为重要。甲烷减排是有效的两种方法:要么直接影响产甲烷菌,或造成的间接影响甲烷生成策略对衬底的影响可用性,通常通过对瘤胃的其它微生物产生影响。这里将讨论这两种方法,重点显示效果的策略在活的有机体内(见表1)。

4.1。膳食成分

饮食喂养的组件,特别是类型的碳水化合物,对甲烷生产很重要,因为他们能够影响瘤胃pH值和随后改变微生物群(45]。埃利斯et al。11)能够预测甲烷生产基于干物质摄入奶制品和牛肉,中性洗涤剂纤维、木质素含量的饮食、测量容易从农场,获得一个0.71。纤维素和半纤维素的消化率密切相关的甲烷生产,更多然后可溶性碳水化合物(46]。在霍尔特和年轻的研究46),一个积极的半纤维素的消化率和甲烷产出之间的关系被发现在饲料喂牛不会分泌乳汁。纤维素的消化率之间的负相关关系被发现和甲烷产量(46]。沙文特和Giger-Reverdin47]发现甲烷产量和比例之间的关系集中在饮食的曲线,与甲烷的6 - 7%的总能量(GE)不变在30 - 40%水平集中在饮食,然后降低2 - 3%的通用电气集中80 - 90%的比例。淀粉组件的饮食也是促进丙酸的形成,通过改变淀粉分解的细菌,和瘤胃pH值的减少,导致减少甲烷生成(48]。约翰逊和约翰逊(45)表示,细胞壁纤维素的消化增加甲烷生产,通过增加产生丙酸与乙酸的量。甲烷产量的增加是由于醋酸发酵,它提供了一种甲基甲烷生成[49]。研磨饲料喂之前摄入的牛似乎也减少甲烷的生产,可能通过增加通过胃肠道的消化率和流量,从而限制可用的时间瘤胃内甲烷的产生(45]。

重要的是要注意,迅速增加可发酵碳水化合物的饮食可以增加的速度从瘤胃通道,以及降低瘤胃pH值(见表1)。提高利率可以通过转变后肠道甲烷生成,以及粪便,可能设置任何减少瘤胃甲烷输出(50]。此外,瘤胃消化迅速可发酵的碳水化合物可以增加vfa的生产。如果VFA生产大于吸收,瘤胃中的pH值将会下降,从而导致亚急性瘤胃酸中毒(SARA)和中断的瘤胃微生物群(51]。

4.2。脂质

脂质,如脂肪酸和油脂,补充饲料的选择,进行了调查在体外和在活的有机体内对甲烷生成的影响。提要被认为增加脂质含量减少通过抑制甲烷生成的原生动物,增加了丙酸的生产,和“不饱和脂肪酸biohydrogenation”(45]。不饱和脂肪酸可以用作氢受体作为替代二氧化碳的减少(45]。同时,抑制产甲烷菌的脂肪酸被认为直接通过绑定到细胞膜和打断膜运输(52]。有趣的是,香港等。53)检测古生菌使用荧光原位杂交(鱼)奶牛瘤胃的补充亚麻籽,并没有发现任何明显的比例的差异古生菌现在和亚麻籽。作者指出,补充脂肪酸可能会影响活动而不是产甲烷菌的数量。

一个荟萃分析的甲烷产量与脂质补充在泌乳奶牛发现甲烷每降低2.2% 1%的补充饮食中脂质(54]。分析师在牛羊,Beauchemin et al。55)发现了一个协会5.6%的甲烷减少每单位比例的脂质添加到饮食。有很多因素可能占不同的脂类对甲烷减排的影响,如反刍动物物种,实验饮食,和所使用的类型的脂质。一个优秀的回顾在活的有机体内实验使用脂质补充调查可以发现甲烷减排在马丁et al。6]。

4.2.1。准备脂肪酸

大量的脂肪酸进行了调查在活的有机体内甲烷的抑制效果。肉豆蔻酸被发现羊美联储forage-based饮食中甲烷减少22%和58%在concentrate-based饮食50毫克/公斤DM使用(56]。奥登戈et al。57)测量甲烷36%减少奶牛喂养总混合配给肉豆蔻酸为5%在干物质(DM)的基础上补充。在体外研究发现脂肪酸结合使用的最大抑制甲烷生成由于协同效应(52,58]。因此,石油补充很可能会提供一个更具戏剧性的抑郁症的甲烷生产比个人脂肪酸(58]。

4.2.2。油

油提取自植物来源通常包含一个有利的中长期的长链脂肪酸,58,59]。精制豆油喂牛肉公牛6%包含甲烷产量减少了39%的升/天(l / d) [60]。葵花油更多的研究,导致了11.5甲烷生成减少-22.0% (59,61年]。葵花油也被结合亚麻籽油的比例1:3和喂羊pasturebased饮食剂量反应试验,但在1.2 - -5%石油包裹体干物质的基础上,没有显著减少甲烷生成(62年]。亚麻籽油补充的水平5%的DM泌乳奶牛导致每天减少55.8%克甲烷(63年]。椰子油是最受欢迎的石油发现了甲烷减排实验和诱导显著减少甲烷生成,尽管减少的程度从13 - 73%不等,这取决于包含水平,饮食,和反刍动物物种使用(60,64年,65年]。从椰子油的月桂和肉豆蔻酸的比例为2.6:1.0,类似于甲烷减排的有效比率4:1,3:2和2.5:2.5在体外由Soliva et al。58),预计这种油将提供显著减少甲烷生成在活的有机体内。棕榈仁油的十二烷比肉豆蔻酸3:1,表明一个更大的功效甲烷减排与椰子油相比,但据我们所知,目前没有发表的棕榈仁油补充体内。在一个在体外研究Dohme et al。66年)、椰子油甲烷减少了21%,而棕榈仁油降低甲烷34%,提供更多的证据表明,棕榈仁油可能更有效。然而,重要的是要注意,在活的有机体内研究涉及石油补充往往伴随着减少干物质的摄入,也会导致减少甲烷生产(65年]。

4.2.3。其他脂质来源

其他脂质来源,如脂和种子,也被追究甲烷抑制效果。Beauchemin et al。61年每公斤)补充小母牛的34 g脂DM,发现一个g的甲烷每公斤DMI减少11%。约旦et al。67年)补充牛肉牛与整个大豆27% DM和夹杂物级别,尽管适口性问题导致高达60%的拒绝,发现每天减少25%的升甲烷。Beauchemin et al。61年,68年)进行了两个实验使用葵花籽补充小母牛和奶牛发现甲烷生成减少23%和10.4%,分别。Beauchemin et al。68年]也补充奶牛和亚麻籽油菜种子为3.3% (DM)和减少甲烷被认为是17.8%和16.0%,分别为g / kg DMI [68年]。Machmuller et al。65年]发现减少甲烷在公斤体重的基础上补充的油菜籽、向日葵种子、亚麻籽的19%,27%,和10%,分别在日益增长的羊羔。最后,格兰杰et al。69年)美联储2.61公斤(DM)全棉籽泌乳奶牛,发现平均减少甲烷在twelve-week实验是2.9% 1%的脂肪,减少1.5%在三个和4.4%每周十二人。

不管什么脂用于补充形式,重要的是要考虑反刍动物物种和饮食被检查,降低甲烷可以随饲料组件(见表1)[6]。此外,脂质包含可以影响适口性,摄入量,动物表演,和牛奶成分,所有这些可以影响实际田间使用[57,67年]。最后,大多数的在活的有机体内实验研究脂质作为甲烷减排策略是短期的,使它几乎不可能得出结论对长期压抑的效果。因此,长期补充实验需要进行彻底评估补充脂质作为减排策略的有效性。

4.3。Defaunation治疗

Defaunation,从瘤胃的原生动物,已被用于研究原生动物瘤胃功能的作用,并研究对甲烷产量的影响。瘤胃原生动物,如前所述,共享与产甲烷菌共生关系,参与种间氢转移,它提供了与氢产甲烷菌他们需要减少二氧化碳甲烷(70年]。据估计,相关的产甲烷菌纤毛虫原生动物,细胞和细胞外,负责9在瘤胃甲烷产量的37% (70年- - - - - -72年]。出于这个原因,治疗降低瘤胃的原生动物的人口,也可能降低protozoa-associated产烷生物人口,因此,降低瘤胃内甲烷的生产。治疗使用包括硫酸铜、酸,表面活性的化学物质,三嗪,脂质,丹宁酸,离子载体和皂苷(19]。有人建议,defaunation对甲烷产量的影响饮食相关的。赫加蒂(73年)发现defaunation甲烷产量下降了13%,但减少的大小随饮食。最大的减少甲烷生产defaunation测量高浓缩的饮食,可能是因为原生动物是氢的主要来源为淀粉基甲烷生成饮食。尽管如此,赫加蒂et al。74年]还发现没有原生动物瘤胃甲烷生产的主要影响,在chemically-defaunated调查时,从出生defaunated, faunated小羊。另一个考虑是是否有长期defaunation对甲烷生成的影响(见表1)。Morgavi et al。75年)发现甲烷减少由于defaunation持续两年多,但离子载体的研究补充关et al。76年)发现,减少瘤胃甲烷生成是短暂的和猜测这是由于纤毛虫原生动物的适应。最后,维护defaunated动物是很困难的。最近的一项研究发现,可行的原生动物转移到defaunated动物不容易发生通过接触饲料或faunated动物的粪便,也不直接接触faunated动物,但发生时通过受污染的水77年]。

4.4。疫苗

另一个正在调查的甲烷减排策略是一种疫苗的发展会刺激反刍动物的免疫系统产生抗体产甲烷产甲烷菌(78年]。在赖特和他的同事们的研究78年),两种疫苗开发,名叫VF3(基于三个产烷生物菌株)和VF7(基于七产烷生物菌株),产生7.7%的甲烷每干物质摄入减少,尽管只有大约20%的产烷生物人口的目标。同一研究小组还创建了一个基于五产烷生物疫苗株在三个疫苗接种绵羊(79年]。虽然疫苗目标52%的产甲烷菌在绵羊瘤胃,甲烷与接种疫苗产量上升18%,主要作者相信疫苗并不是针对产甲烷菌能产生的甲烷。另一个使用疫苗时考虑产甲烷菌是瘤胃产烷生物人口现在可以根据饮食和不同地理位置的主机,这让打方法变得很困难(38]。

一个额外的最近使用的亚细胞分数开发疫苗Methanobrevibacter ruminantiumM1 (80年]。二十只羊被接种疫苗,然后保存下来三周后和产甲烷菌的抗血清被发现导致凝集,减少增长和沼气的产量在体外。在活的有机体内测试的产甲烷菌的疫苗的功效没有进行(见表1)。

4.5。莫能菌素

莫能菌素,一种抗生素产生的链霉菌属cinnamonensis是北美市场,提高饲料效率和体重增加,增加牛奶产量,减少牛奶脂肪(81年]。最近,兴趣已经再度莫能菌素作为甲烷生产的缓解策略,众所周知抑制革兰氏阳性微生物负责提供产甲烷菌和甲烷生成的基质。莫能菌素造成的影响微生物细胞是由其干扰离子通量的能力(82年,83年]。莫能菌素对革兰氏阴性选择微生物,导致转向瘤胃[丙酸生产82年,83年]。出于这个原因,它是假设莫能菌素不影响甲烷生产通过抑制产甲烷菌,而是抑制细菌的生长,和原生动物,为甲烷生成提供底物(82年- - - - - -85年]。这句话是由于当瘤胃液体与莫能菌素前在体外,甲烷生产下降,直到供应氢,那时甲烷生产恢复(83年]。

补充后的减少甲烷生成离子载体不同小到25%,这些影响的期间不同的结果(45]。研究旨在衡量甲烷产量在泌乳奶牛收到莫能菌素补充剂,奶牛喂养monensin-supplemented饲料3周后一个过渡时期,美联储monensin-free饮食为5个月,然后美联储monensin-supplemented喂另一个3周(81年]。发现,尽管在第一次与莫能菌素治疗奶牛采食量下降,丙酸产量的增加,甲烷和减少输出,第二个治疗莫能菌素没有造成先前看到的效果。有混杂在这个研究治疗和动物,但是作者指出,适应瘤胃微生物区系的莫能菌素可能发生在第一次治疗,抑制药物在第二次治疗的效果。

关等。76年调查中莫能菌素的使用引导和补充甲烷产量的影响。引导喂养low-concentrate饮食或饮食高浓缩而与莫能菌素补充。low-concentrate饮食,初始甲烷产量的减少,与六氟化硫(科幻小说₆)示踪气体,发现27%的最初的4周,结合减少纤毛虫原生动物的人口的77% (76年]。高浓缩的饮食,在头两个星期有一个甲烷产量减少30%以及83%的减少纤毛虫原生动物的人口(76年]。甲烷回到基线水平和原生动物的数字回到基线6和4周后,分别。作者得出的结论是,莫能菌素的影响在瘤胃内甲烷浓度有关纤毛虫原生动物的人口和人口适应莫能菌素,瘤胃甲烷水平回到了预处理的水平。

最近,长期莫能菌素补充了美联储在泌乳奶牛挤奶的牛总混合配给(86年]。24牛pair-fed和基线测量甲烷产量的测定。莫能菌素补充的饮食包括在一半的动物配对而另一半是没有莫能菌素,吃同样的食物和甲烷输出测量每一对每月为六个月。莫能菌素治疗被发现导致甲烷7 - 9%减少输出与控制奶牛和减少是持续整个治疗期间,没有适应检测(86年]。结合实验,瘤胃样本获得的分子分析产烷生物种群的变化与莫能菌素补充(87年]。没有明显的产甲烷菌的数量和多样性的差异被发现,证实莫能菌素能够抑制甲烷生成通过对产甲烷菌的间接影响。

因此,虽然莫能菌素补充已被证明能够有效地减少反刍动物甲烷产量,有几个因素可能影响效果(见表1)。首先,似乎有不同程度的减轻取决于所使用的饮食和动物(76年,86年]。同时,人口出现在瘤胃纤毛虫可能影响补充的结果,适应是可能性(76年]。最后,莫能菌素已经被禁止在欧盟,所以另一种甲烷减排方法需要在这些国家。

4.6。植物化合物

三个主要的植物化合物,有效地减少甲烷排放在体外是浓缩单宁、皂甙和精油。在活的有机体内,这些化合物的功效不同的甲烷减排。

浓缩单宁被认为直接抑制产甲烷菌,以及间接限制通过减少甲烷生成氢可用性(88年]。浓缩tannin-containing胡枝子属cuneata是喂山羊随意和发现减少甲烷57%克/公斤DMI,山羊相比美联储的混合物三叶草ischaemum和季(89年]。羊消费41克tannin-containing黑荆每公斤DM有methanogensisis[减少13%90年]。Tannin-containingCallinada calothyrsus和Fleminga macrophylla也减少了甲烷24%羔羊(91年),但缩合单宁的提取Schinopsis quebrachocolorado(92年和tannin-containing高粱青贮饲料93年)喂牛没有抑制甲烷生成。

皂苷已被证明在体外抑制原生动物,以及限制methanogensis的氢可用性(94年]。最近的一项研究Holtshausen et al。95年与全植物)补充牛Yucca schidigeraDM或全植物粉10克/公斤Quillaja saponaria粉10克/公斤DM,两者都含有皂苷。作者指出,先前的研究在体外发现减少甲烷包含更高水平(15克/公斤DM和更大),但这些高水平避免吗在活的有机体内为了减少对消化率的影响(94年]。没有发现影响植物补充在活的有机体内,作者总结道在体外减少甲烷可能是由于降低了饲料消化和发酵95年]。这使得在活的有机体内补充困难,因为可能需要更高的饲养水平测量甲烷产量的减少,但这些削减将feed-digestibility成本。

精油抗菌活动,以类似的方式采取行动,莫能菌素通过抑制革兰氏阳性菌(96年,97年]。这样,精油可以减少可用methanogensis氢。几在活的有机体内分析师研究一直在进行,但一项研究由Beauchemin和作者98年),小母牛被喂食1 g / d的精油和香料提取没有发现影响甲烷产量和饲料消化率的负面影响。

显然,更多的研究的必要在活的有机体内精油,以及浓缩单宁和皂甙,确定最佳剂量,减少甲烷生成没有副作用消化率(见表1)。同时,长期研究需要确定微生物是否能够适应补充和恢复甲烷生成在基线水平。最后,重要的是要研究是否有残留的补充出现在牛奶或肉为甲烷减排这一个可行的选择在生产动物(97年]。

4.7。有机酸

在活的有机体内补充有机酸对甲烷减排的影响变量。木和他的同事们(99年]补充100 g / kg反丁烯二酸的免费或封装形式日益增长的羊羔和发现甲烷产量减少62%和76%,分别。反丁烯二酸也是美联储在175 g / d发展肉牛,引导在80 g / d,和是否在4到10 g / 100 g (DM),但没有发现显著降低甲烷的排放,虽然抑制DMI发现夹杂物水平较高(59,One hundred.]。牛肉小母牛被补充苹果酸与3.75%和7.5%基于DM和甲烷产量削减3%和9%的g / kg DMI测量,分别为(101年]。作者补充说,有机酸的影响甲烷减排似乎受到饮食的影响,以更大的高浓缩的饮食喂养时减轻。这是由于更大影响瘤胃acetate-to-propionate比率,除了其作为氢的能力(101年]。基于在活的有机体内研究这里介绍,有机酸可以提供有益的甲烷减排,但进一步在活的有机体内实验需要确定最优条件进行使用(见表1)。此外,长期补充研究需要进行确认,任何观察到的好处是持久的。

5。总结

二十多年来,研究人员一直在努力识别、量化,并通过各种抑制产甲烷菌和甲烷生成甲烷减排策略。虽然大量的信息从这些实验,包括识别的瘤胃产烷生物菌株的世界各地的牛羊,以及与不同程度的缓解策略的可行性和有效性,还有更多的研究在这个领域。同时,许多甲烷减排策略通过对产甲烷菌的间接影响,通过限制衬底甲烷生成的可用性。通过直接针对产甲烷菌,可能会有更大的减少甲烷生成,以及更可持续的减少,使策略等的使用疫苗和膳食脂肪酸,抑制产甲烷菌和原生动物,尤其是有前途。

承认

作者希望承认资金提供的加拿大自然科学和工程研究委员会(宝马&医师)。

引用

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