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古生菌
PDF<我mg alt="" class="sc-EHOje jOLhQl sc-dREXXX cqhPZs" title="" role="presentation" src="data:image/svg+xml;base64,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" height="24">
古生菌/<一个cl一个年代年代="sc-htpNat bUhGXt link sc-eitiEO jXeALb breadCrumb" href="//www.newsama.com/journals/archaea/contents/year/2010/" aria-label="2010">2010年/<年代pan class="sc-bhlBdH UVThf">文章
特殊的问题

古细菌蛋白质生物起源:转译后的修改和退化

把这个特殊的问题

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体积 2010年 |文章的ID 842639年 | https://doi.org/10.1155/2010/842639

Toshio Iwasaki, ”<年代pan class="adjust-article-svg-size">世界在有氧和Hyperthermoacidophilic Iron-Sulfur古生菌<我>硫化叶菌”,古生菌, 卷。2010年, 文章的ID842639年, 14 页面, 2010年。 https://doi.org/10.1155/2010/842639

世界在有氧和Hyperthermoacidophilic Iron-Sulfur古生菌<我>硫化叶菌

Toshio Iwasaki1

1生物化学与分子生物学、日本医学院Sendagi, Bunkyo-ku, 113 - 8602年东京,日本

学术编辑器:j . Soppa
收到了 2010年5月17日
接受 2010年7月26日
发表 2010年9月19日

文摘

一般Fe-S集群假肢组在生物学中的重要性主要是由具体的铁和硫的化学特性,和Fe-S集群核心的组装和相互作用与周围的蛋白质是深入理解底层机制的关键。在有氧和thermoacidophilic古生菌,zinc-containing铁氧还蛋白在细胞质丰富,功能作为一个关键电子载体,许多Fe-S生产酶参与中央新陈代谢和充满活力的途径。<我>新创自发形成胞内Fe-S集群不发生但最有可能需要操作进而SufBCD复杂的机械,这是唯一Fe-S集群在这些古菌生物合成系统守恒的。本文简要介绍细胞内的积累和维护Fe-S世界在有氧和hyperthermoacidophilic crenarchaeotes,主要<我>硫化叶菌,给出在生化、遗传和进化上下文。

1。介绍

金属的结构在近年严重影响氧化还原的微调和/或催化活动在生物学<一个href="#B1">1- - - - - -<一个href="#B3">3),替换和/或位移事件在当地metal-binding网站(s)的蛋白质可能会大大增强他们的能力进行广泛的独特的氧化还原化学在生物电子转移渠道通常使用有限数量的基本蛋白质支架。Iron-sulfur (Fe-S)集群假肢组组成的铁和acid-labile nonheme无机硫原子,在功能上是高度通用的和可能是最古老的<我>模块化metallocofactors维持生理和进化不可或缺的过程在早期的原始地球上的生命,如电子转移、衬底绑定/铁/硫存储激活,氢和氮代谢,无氧呼吸,photosynthesis-some最复杂的生命过程的化学反应(<一个href="#B1">1,<一个href="#B2">2,<一个href="#B4">4,<一个href="#B5">5]。在蛋白结合的Fe-S氧化还原网站,通常包含终端从半胱氨酰硫配体组,S的单核四面体环境中的铁原子配体是最简单的形式,见红素氧还蛋白家族。其他主要形式是多核集群,例如包含fe-2s [2], [3 fe-4s], [4 fe-4s]或[8 fe-7s]核心单位,发现各种铁氧还蛋白和复杂Fe-S近年。除了电子转移角色,Fe-S蛋白质也参与衬底绑定/激活,环境感知和基因调控<一个href="#B2">2,<一个href="#B5">5- - - - - -<一个href="#B7">7),以及最近提出可能参与一些人类疾病(<一个href="#B8">8,<一个href="#B9">9]。Fe-S集群的生理重要性很大程度上归因于特定特性的铁和硫的化学、生物起源和Fe-S集群核心与周围的蛋白质的相互作用的关键是深入理解底层机制在原子分辨率。

古域包含生物最不寻常的最佳生长条件,与繁荣的pH值,极端的温度和盐度。大多数的嗜热古菌是厌氧生物,因为氧气通常是稀缺在它们的栖息地<一个href="#B10">10- - - - - -<一个href="#B13">13]。生物化学和遗传学证据表明,一个重要的特征在中央的代谢途径<我>这两个厌氧和更多不同寻常的有氧古生菌是小模块化Fe-S蛋白质称为铁氧还蛋白的参与电子传递,以及许多Fe-S酶产生的细胞(<一个href="#B4">4,<一个href="#B14">14- - - - - -<一个href="#B17">17]。细胞质chemoheterotrophically-grown有氧和thermoacidophilic古生菌等<我>硫化叶菌tokodaii和<我>热原体属acidophilum实际上是非常富含bacterial-type铁氧还蛋白(s),至少含有~ 10倍等有氧和嗜热”又“细菌吗<我>栖热菌属酸奶HB8(未发表的结果)。

ferredoxin-dependent通路的共同主题的变化无氧和有氧古生菌是惊人的,特别是考虑到早期的生物在地球上,大气中由于光合作用的出现而变得逐渐氧化蓝藻的祖先导致环境的患病率在三价铁状态。在这些条件下<我>microaerobic古细菌祖先不得不适应的情况,在某些情况下,可溶性铁化合物的浓度<我>下面他们的生理需求。减少铁水平对早期构成了严重的挑战<我>有氧古生菌。此外,多核集群Fe-S假肢组包含“acid-labile”硫化桥梁,在酸性条件(本质上是不稳定的<一个href="#B2">2,<一个href="#B5">5,<一个href="#B18">18]。一些当代的惊人能力<我>有氧和thermoacidophilic古生菌生长在极低pH值与完整Fe-S集群(<一个href="#B19">19- - - - - -<一个href="#B22">22)在细胞内Fe-S世界隐含意义必须保护不仅通过清除活性氧,而且通过平衡细胞内的pH值在一个可接受的值在面对一个巨大的质子梯度。这个简短的审查提供了一个简要介绍细胞内Fe-S世界的建设和维护<我>有氧和thermoacidophilic古生菌,主要<我>硫化叶菌。Fe-S蛋白质的性质<我>厌氧和hyperthermophilic古生菌已经被其他人[广泛他处<一个href="#B4">4,<一个href="#B23">23- - - - - -<一个href="#B26">26]。

2。有氧Zinc-Containing铁氧还蛋白丰富,Thermoacidophilic古细菌细胞

的生理意义bacterial-type铁氧还蛋白在有氧和thermoacidophilic古菌等<我>硫化叶菌和<我>热原体属第一次被Kerscher et al。<一个href="#B15">15),表明铁氧还蛋白在细胞质丰富,作为一个有效的电子受体的辅酶A-acylating 2-oxoacid:铁氧还蛋白氧化还原酶。这是一个关键Fe-S酶氧化三羧酸循环和辅酶依赖丙酮酸氧化在有氧古生菌(<一个href="#B15">15,<一个href="#B16">16,<一个href="#B27">27- - - - - -<一个href="#B30">30.]。这在NAD氧化取代<年代up>+端依赖2-oxoacid脱氢酶酶复杂在大多数有氧和嗜中温细菌和真核生物(<一个href="#B15">15,<一个href="#B30">30.]。许多2-oxoacid:铁氧还蛋白氧化还原酶假字已确定在hyperthermophilic古生菌和细菌,其中一些参与ferredoxin-dependent肽发酵途径(<一个href="#B24">24,<一个href="#B31">31日]。还有待建立酶减少铁氧还蛋白是如何reoxidized在有氧和thermoacidophilic古生菌。

的x射线晶体结构<年代ub>2类型:丙酮酸铁氧还蛋白氧化还原酶<我>脱磷孤菌属非洲已经由Chabriere et al。<一个href="#B32">32,<一个href="#B33">33),包含一个硫胺素焦磷酸,1毫克<年代up>2 +,三个[4 fe-4s]集群作为假肢组/原体。ab - /<年代ub>2b<年代ub>2从本质上有氧古生菌缺乏Fe-S单元类型同系物/域<年代vg height="12.4375" id="M1" style="vertical-align:-0.1638pt;width:8.9125004px;" version="1.1" viewbox="0 0 8.9125004 12.4375" width="8.9125004" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 港口两[4 fe-4s)集群(<一个href="#B30">30.,<一个href="#B34">34),可能是作为一种蛋白质的进化结果发生永久氧化条件下适应策略。同样,总科的热点和细菌2-oxoacid:铁氧还蛋白氧化还原酶具有不同的分子大小和亚基组成,表现出高度镶嵌结构域/亚基的安排。这意味着他们可能已经通过多个基因重复,融合和重组事件的原始小片段(<一个href="#B17">17,<一个href="#B30">30.,<一个href="#B31">31日]。值得注意的是,许多其他Fe-S酶复合物系列似乎在生物进化演变以类似的方式(<一个href="#B35">35- - - - - -<一个href="#B38">38),通过它代表总科已成为功能不同,以满足生理需求。

主要从chemoheterotrophically-grown有氧和thermoacidophilic古生菌如铁氧还蛋白<我>硫化叶菌和<我>热原体属作为电子受体的2-oxoacid:铁氧还蛋白氧化还原酶,具有相对分子质量高bacterial-type铁氧还蛋白(cbt) ~ kDa)因为漫长的氨基端扩展地区和中央循环附加到铁氧还蛋白核心褶皱(<一个href="#B15">15,<一个href="#B16">16,<一个href="#B39">39- - - - - -<一个href="#B44">44]。与小[4 fe-4s]从一些厌氧铁氧化还原蛋白和hyperthermophilic古生菌等<我>海床furiosus(<一个href="#B4">4,<一个href="#B25">25,<一个href="#B45">45),<我>Thermococcus profundus(<一个href="#B46">46),他们港口分别低电位[3 fe-4s]<年代up>1 + 0和[4 fe-4s]<年代up>2 + 1 +集群。最不寻常的特点这些锌铁氧还蛋白的存在是一个孤立的中心(<一个href="#B17">17,<一个href="#B41">41,<一个href="#B43">43,<一个href="#B44">44,<一个href="#B47">47- - - - - -<一个href="#B49">49),因此他们被称为“zinc-containing铁氧还蛋白”(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1)。


图1
美国tokodaii 47 48 答:ambivalens 49 B PyMOL http://pymol.sourceforge.net/ 1 美国tokodaii 17 44 16 1 + / 0 0/2 - 2 + 1 + 16 比较结构的叠加的热点zinc-containing铁氧还蛋白(6菲的形式,主要是灰色,粉色为Asp48 Cys86;1 x分子。pdb (,])和(7铁形式,透明的橙色;2 vkr。pdb (]),绘制因素腻子模式<> (a),他们的特写镜头叠加的集群II (c)的网站。在面板(a)和(c),关键残基标记;粉红色的星号表示集群的特殊铁二世,这是失踪的6菲(1 xer.pdb)形式。典型的快速扫描环绕电影voltammogram (400 mV年代6菲的zinc-containing形式的铁氧还蛋白纯化(,](测量与热解石墨电极“边缘”(铂族元素)在5毫米的MES /管道/消息灵通的缓冲区,pH值7.0,包含100毫米氯化钠和0.2毫克/毫升poly-L-lysine(σ)作为原体(];夫妇((3fe-4s]),mV(与新人道);夫妇((3fe-4s]),mV(与新人道);注意,波夫妇B [4 fe-4s)(mV和新人道)()是在循环voltammogram) [T.I.察觉和k .田中,未发表的结果)(b)。

孤立的锌网站首次发现了2.00——结构<我>美国tokodaii铁氧还蛋白(PDB代码,1 xer.pdb)与金属含量分析(<一个href="#B41">41,<一个href="#B47">47,<一个href="#B48">48]。它是四面体地协调三个组氨酸咪唑组(由His16、His19 His34氨基端扩展地区组成的三人<年代vg height="16.6625" id="M8" style="vertical-align:-3.56265pt;width:10px;" version="1.1" viewbox="0 0 10 16.6625" width="10" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 链和一个<年代vg height="7.9499998" id="M9" style="vertical-align:-0.1638pt;width:9.7749996px;" version="1.1" viewbox="0 0 9.7749996 7.9499998" width="9.7749996" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 螺旋)和一个羧基(由Asp76铁氧还蛋白核心折叠)。这个网站是埋在锌分子(约5深从蛋白质表面),氨基端扩展之间的边界和cluster-binding铁氧还蛋白核心褶皱,将这些联系在一起(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(a))。随后,锌K-edge x光吸收光谱分析表明一个孤立的存在和结构守恒的锌中心<我>美国tokodaii和<我>t . acidphilumzinc-containing铁氧还蛋白。这个中心是四面体地配合(很可能)三个组氨酸咪唑类和一个羧酸盐,2.01的平均Zn-N债券距离和Zn-O债券距离范围1.89 - -1.94 (<一个href="#B43">43]。这些值是非常相似的平均晶体Zn-N和Zn-O债券距离1.96和1.90,分别<我>美国tokodaiizinc-containing铁氧还蛋白结构(<一个href="#B47">47,<一个href="#B48">48]。序列比较表明,三个组氨酸残基的氨基端扩展区域和一个守恒的天冬氨酸盐铁氧还蛋白核心褶皱的严格守恒在所有热点zinc-containing铁氧还蛋白(<一个href="#B17">17,<一个href="#B41">41,<一个href="#B43">43)(见图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(一)),这表明他们可能作为配体分离锌中心。虽然孤立锌网站显然在一定程度上有助于铁氧还蛋白热稳定性(<一个href="#B50">50- - - - - -<一个href="#B52">52),zinc-lacking亚型,例如,从<我>硫化叶菌metallicus(<一个href="#B53">53),<我>Acidianus ambivalens(<一个href="#B54">54),设计了一个自然的策略,占一个增强热稳定性不使用锌网站。现在仍不知道另一个金属如铁能否取代单核锌的zinc-containing铁氧还蛋白,当古zinc-limited条件下细胞生长。另外,铁氧还蛋白(s)没有锌可能功能取代zinc-containing铁氧还蛋白在这些条件下。

整个蛋白质折叠的热点zinc-containing铁氧还蛋白在很大程度上是由于不对称的存在很长一段氨基端扩展循环中部地区(图的插入<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(a))。然而,铁氧还蛋白核心折叠显示了严格的保护<我>伪两倍,对称性对当地两个Fe-S集群结合位点,为bacterial-type通常发现8 fe-containing dicluster铁氧还蛋白窝藏两个[4 fe-4s]<年代up>2 + 1 +集群(<一个href="#B17">17,<一个href="#B44">44]。似乎合理的假定早期zinc-containing铁氧还蛋白可能已经进化成为8 fe-containing两电子载体没有锌,氨基端扩展和中央循环区域被附加在进化后期的模块化。有趣的是,zinc-containing铁氧还蛋白展览有限公司分布在古域(比如Sulfolobales Halobacteriales, Thermoplasmatales)在基因组序列层面上,和到目前为止已经专门的纯化<我>有氧和thermoacidophilic古生菌等<我>硫化叶菌和<我>热原体属(<一个href="#B17">17]。强调,在高温euryarchaeotes zinc-containing铁氧还蛋白被孤立为主要从Thermoplasmatales但不是Halobacteriales铁氧还蛋白,一个意想不到的结果的基础上普遍基于16 s rrna序列的分类树(<一个href="#B41">41,<一个href="#B43">43]。类似的观察已经报道了极端嗜盐的功能上等价的铁氧还蛋白和有氧euryarchaeotes [<一个href="#B14">14,<一个href="#B55">55),其中包含一个株型[2 fe-2s]集群和展览序列相似性的极端嗜盐的蓝藻(<一个href="#B56">56,<一个href="#B57">57]。应该注意,bacterial-type和(通常更多oxygen-tolerant)株型铁氧还蛋白主要是完全无关的,三级结构的水平。这些观察结果可能信任这些古细菌铁氧还蛋白基因的系统发育分布的水平(横向)基因转移在极端环境中。

生物化学和生物物理数据显示<我>所有古细菌原生zinc-containing铁氧还蛋白包含一个[3 fe-4s]<年代up>1 + 0集群(集群)和一个[4 fe-4s]<年代up>2 + 1 +集群(集群(二)(<一个href="#B16">16,<一个href="#B39">39- - - - - -<一个href="#B44">44]。在<我>美国tokodaii集群zinc-containing铁氧还蛋白,我(<年代vg height="15.4" id="M10" style="vertical-align:-3.3907pt;width:74.762497px;" version="1.1" viewbox="0 0 74.762497 15.4" width="74.762497" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> mV)选择性地降低同源2-oxoacid:铁氧还蛋白氧化还原酶在稳态营业额2-oxoglutarate和辅酶A,而大部分集群二世(<年代vg height="15.4" id="M11" style="vertical-align:-3.3907pt;width:74.762497px;" version="1.1" viewbox="0 0 74.762497 15.4" width="74.762497" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> mV)仍在氧化状态<一个href="#B16">16]。这表明集群我扮演了一个至关重要的氧化还原作用的生理电子转移。晶体结构的<我>美国tokodaii(1 xer.pdb) (<一个href="#B47">47,<一个href="#B48">48),<我>答:ambivalens(2 vkr.pdb) (<一个href="#B49">49]zinc-containing铁氧还蛋白表明[3 fe-4s]集群我绑定到多肽链,通过三个半胱氨酰残Cys45 Cys51, Cys93(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(a))。残留Asp48(潜在的配体第四个网站,如果集群我是[4 fe-4s]集群)却不被捆绑和羧基O<年代ub>δ1连接的侧链O<年代ub>γ的主链酰胺NH Ser50通过氢键,远离[3 fe-4s]集群i应该补充说,[4 fe-4s]从厌氧铁氧化还原蛋白,hyperthermophilic古生菌等<我>p . furiosus(<一个href="#B25">25,<一个href="#B45">45),<我>t . profundus(<一个href="#B46">46)包含一个守恒的天冬氨酸残基在同等位置,作为配体的oxygen-labile [4 fe-4s]<年代up>2 + 1 +集群。据报道,一个单电子减少[3 fe-4s]<年代up>0集群的我Sulfolobales zinc-containing铁氧还蛋白进行了一个质子吸收反应,这进一步两电子hyper-reduction,也包括吸收质子,可逆地产生一个稳定、hyper-reduced [3 fe-4s]<年代up>2 -物种包含正式相当于三个亚铁离子(<一个href="#B16">16,<一个href="#B39">39,<一个href="#B40">40,<一个href="#B42">42)(见图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(b))。

从结构的一个意想不到的结果<我>美国tokodaiizinc-containing铁氧还蛋白(1 xer.pdb) (<一个href="#B47">47,<一个href="#B48">48]二是集群转换为立方形的[3 fe-4s]集群,结扎,通过只有三个半胱氨酰残Cys55, Cys83 Cys89,晶格(数字<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(一)和<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(c))。Cys86的侧链,一个潜在的配体第四个网站,不是束缚,而是显然旋转向溶剂,远离集群二世。此外,电子密度Cys86远低于其他半胱氨酰配体残留(1 xer.pdb)。考虑到<我>伪铁氧还蛋白核心褶皱的两倍,对称bacterial-type铁氧还蛋白,结构表明,每当一个[3 fe-4s]集群存在(无论集群网站I或II),失踪的角落(Fe)多维数据集关联的替代(例如,<年代vg height="20.387501" id="M12" style="vertical-align:-3.50803pt;width:34.025002px;" version="1.1" viewbox="0 0 34.025002 20.387501" width="34.025002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> →Asp,观察热点zinc-containing铁氧还蛋白)或倾斜了溶剂的第二个半胱氨酸残基(<年代vg height="20.387501" id="M13" style="vertical-align:-3.50803pt;width:34.025002px;" version="1.1" viewbox="0 0 34.025002 20.387501" width="34.025002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> )- - - - - -<年代vg height="20.387501" id="M14" style="vertical-align:-3.50803pt;width:29.9625px;" version="1.1" viewbox="0 0 29.9625 20.387501" width="29.9625" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> -XaaXaa -<年代vg height="20.387501" id="M15" style="vertical-align:-3.50803pt;width:34.025002px;" version="1.1" viewbox="0 0 34.025002 20.387501" width="34.025002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> -XaaXaa -<年代vg height="20.387501" id="M16" style="vertical-align:-3.50803pt;width:38.075001px;" version="1.1" viewbox="0 0 38.075001 20.387501" width="38.075001" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> -XaaXaaXaa -<年代vg height="20.387501" id="M17" style="vertical-align:-3.50803pt;width:38.325001px;" version="1.1" viewbox="0 0 38.325001 20.387501" width="38.325001" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> (Pro)主题(<一个href="#B17">17,<一个href="#B44">44)(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(c))。最近,2.01的结构——结构<我>答:ambivalenszinc-containing铁氧还蛋白,怀著一个[3 fe-4s]集群和一个[4 fe-4s]集群,据报道(PDB代码,1 vkr.pdb) (<一个href="#B49">49),确认这个概念(数字<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(一)和<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(c))。

两个[3 fe-4s]集群的存在是非常不寻常的bacterial-type dicluster铁氧还蛋白。生物化学和光谱分析<我>美国tokodaiizinc-containing铁氧还蛋白显示6 fe-containing物种,带有两个[3 fe-4s]集群在晶格(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1()),是结晶过程的一个工件在pH值5;它也代表了一个稳定的中间产生的轻微氧化降解第二集群的网站,非常缓慢地发生在溶液pH值5<我>在体外和不降低Fe-S集群的脱辅基蛋白(<一个href="#B44">44]。这就提出了一个问题:如何完整Fe-S簇zinc-containing铁氧还蛋白,在细胞丰富,维护<我>在活的有机体内,因为有氧和thermoacidophilic古生菌的胞内pH值估计pH值在5.6 - -6.5 (<一个href="#B21">21,<一个href="#B58">58- - - - - -<一个href="#B60">60]。一个可能的可能性是Fe-S集群迅速修复受损<我>在活的有机体内就像在<我>大肠杆菌(<一个href="#B61">61年),但没有什么是迄今已知的机制古Fe-S集群修复系统。

当代有氧和厌氧古生菌显然继承了胞内Fe-S从他们的世界<我>厌氧祖先,这可以解释为Fe-S集群的出现为中央新陈代谢的催化剂,当生活在厌氧环境中进化而来的。一些人的惊人能力<我>有氧和thermoacidophilic古生菌生长在极低pH值(<一个href="#B19">19- - - - - -<一个href="#B22">22)因此隐含意义在胞内Fe-S世界必须保护不仅清除活性氧(例如,看到<一个href="#B62">62年- - - - - -<一个href="#B67">67年])也通过平衡细胞内的pH值在一个可接受的值(通常为5.6 - -6.5<我>硫化叶菌和<我>热原体属(<一个href="#B21">21,<一个href="#B58">58- - - - - -<一个href="#B60">60)在面对一个巨大的质子梯度<年代vg height="17.012501" id="M18" style="vertical-align:-3.86838pt;width:148.35001px;" version="1.1" viewbox="0 0 148.35001 17.012501" width="148.35001" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> )。的<年代vg height="15.25" id="M19" style="vertical-align:-3.27599pt;width:34.962502px;" version="1.1" viewbox="0 0 34.962502 15.25" width="34.962502" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 在这些古细菌的细胞质膜是细胞能量(内在联系<一个href="#B21">21,<一个href="#B58">58,<一个href="#B68">68年),因为它是主要的贡献者质子动力(及)<年代pan class="equation" id="eq1"> 在哪里<年代vg height="11.325" id="M21" style="vertical-align:-0.0pt;width:25.362499px;" version="1.1" viewbox="0 0 25.362499 11.325" width="25.362499" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 是膜电位产生的电荷的传输,<年代vg height="11.3125" id="M22" style="vertical-align:-0.10919pt;width:10.675px;" version="1.1" viewbox="0 0 10.675 11.3125" width="10.675" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 气体常数,<年代vg height="11.6" id="M23" style="vertical-align:-0.0pt;width:10.6125px;" version="1.1" viewbox="0 0 10.6125 11.6" width="10.6125" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 绝对温度(K),<年代vg height="11.175" id="M24" style="vertical-align:-0.0pt;width:9.1125002px;" version="1.1" viewbox="0 0 9.1125002 11.175" width="9.1125002" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 法拉第常数(1单位的影响不同pH值是2.3 (RT / F),等于59 mV在25°C和70 mV在80°C)。然而,通过古质子的涌入<年代vg height="15.6875" id="M25" style="vertical-align:-3.3907pt;width:37.575001px;" version="1.1" viewbox="0 0 37.575001 15.6875" width="37.575001" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> ATP合酶在ATP生产(<一个href="#B22">22,<一个href="#B60">60,<一个href="#B69">69年]加剧细胞质子化作用,因此需要使用同源质子平衡挤压把系统从细胞质中去除多余质子(否则,这只会导致快速细胞质的酸化和消散<年代vg height="7.9499998" id="M26" style="vertical-align:-0.0pt;width:13.0375px;" version="1.1" viewbox="0 0 13.0375 7.9499998" width="13.0375" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> pH形成跨膜(<一个href="#B21">21,<一个href="#B58">58- - - - - -<一个href="#B60">60,<一个href="#B68">68年])。因此,跨膜质子渗透率之间的平衡(保持<我>非常低的thermoacidoacidophiles),质子涌入精力充沛,交通系统,和向外质子泵的速度决定了一个古细菌细胞能否维持一个适当的及。的机械细节如何实现这种细线平衡尚未清楚。

一些嗜酸性古生菌如所使用的机制<我>热原体属减少内部的质子涌入的生成是一个积极的<年代vg height="11.325" id="M27" style="vertical-align:-0.0pt;width:31.025px;" version="1.1" viewbox="0 0 31.025 11.325" width="31.025" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> (<一个href="#B59">59),这是相反的内部负面<年代vg height="11.325" id="M28" style="vertical-align:-0.0pt;width:25.362499px;" version="1.1" viewbox="0 0 25.362499 11.325" width="25.362499" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 在哺乳动物的线粒体。建议的逆转<年代vg height="11.325" id="M29" style="vertical-align:-0.0pt;width:25.362499px;" version="1.1" viewbox="0 0 25.362499 11.325" width="25.362499" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 是由一个不同的电势(唐南电位)之间形成更大的阳离子(如钾离子)和向外的质子通量<一个href="#B19">19,<一个href="#B21">21,<一个href="#B59">59]。这是符合我们的有氧呼吸链上的初步研究<我>t . acidophilum至少,它包含细胞色素<我>双相障碍作为一个终端氧化酶(未发表的结果),通常不是一个质子泵。然而,这个概念显然不适用<我>硫化叶菌内,负的<年代vg height="11.325" id="M30" style="vertical-align:-0.0pt;width:25.362499px;" version="1.1" viewbox="0 0 25.362499 11.325" width="25.362499" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 相当低(约20−−40 mV在45°C)及在很大程度上是由一个<年代vg height="7.9499998" id="M31" style="vertical-align:-0.0pt;width:13.0375px;" version="1.1" viewbox="0 0 13.0375 7.9499998" width="13.0375" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> pH值大于2单位的(<一个href="#B58">58,<一个href="#B60">60]。

像他处<一个href="#B68">68年,<一个href="#B70">70年- - - - - -<一个href="#B75">75年),<我>硫化叶菌物种有不同寻常的末端氧化酶的有氧呼吸链,只有为主<我>一个- - -<我>b型细胞色素,这最有可能满足作为一个有效的质子泵<我>在活的有机体内并保留同源Fe-S世界。主要脱氢酶,其中一些是复杂Fe-S酶提供减少等价物(琥珀酸等呼吸基质、NADH和硫化物)中央caldariellaquinone池tetraetherlipid膜(<一个href="#B35">35,<一个href="#B68">68年,<一个href="#B71">71年,<一个href="#B74">74年,<一个href="#B75">75年]。这里应该是说;然而,大部分关键生化/的遗传特性<我>硫化叶菌呼吸链(例如,<一个href="#B68">68年,<一个href="#B71">71年,<一个href="#B72">72年,<一个href="#B76">76年- - - - - -<一个href="#B78">78年之前)进行了各种各样的全基因组序列信息的可用性(<一个href="#B74">74年,<一个href="#B75">75年,<一个href="#B79">79年,<一个href="#B80">80年)和终端的机械化洞察力的3 d结构的驯良的呼吸从细菌和eukaryal线粒体复合物(了<一个href="#B81">81年- - - - - -<一个href="#B87">87年])。回想起来,许多文献中实验数据从pregenomic时代似乎过于简单化的方法进行了讨论,也许灵感来自于一个想法,一个古有氧呼吸链可能是“原始和简单的”。古细菌呼吸链实际上可能会过时,但不像他们那么原始似乎二十年前。例如,<我>美国tokodaii基因组序列(<一个href="#B74">74年)显示了假定的至少7 paralogous基因编码对苯二酚/细胞色素氧化酶亚基我总科,其中两个是同系物SoxB [<一个href="#B76">76年]和SoxM [<一个href="#B77">77年的<我>美国acidocaldarius;当然,并不是所有的这些蛋白质可能会自发地表达函数作为真正呼吸末端氧化酶类(其中一些可能诱发只有在特定的生长条件(<一个href="#B88">88年- - - - - -<一个href="#B90">90年)和/或作为公认的氧传感器(s)趋氧性(<一个href="#B91">91年])。此外,终端氧化酶supercomplexes<我>美国acidocaldarius(SoxABCD和SoxM supercomplexes [<一个href="#B68">68年,<一个href="#B76">76年,<一个href="#B77">77年])和<我>美国tokodaii(<一个href="#B71">71年)(大概SoxABCD-like supercomplex估计相似的血红素的氧化还原电位<年代ub>年代中心(<一个href="#B68">68年)已被证明模拟基因和线粒体呼吸复合物III和IV的功能融合,氧化还原中心的数目解决光谱方法在文献中是不足以解释提出的分子内电子转移机制,尤其是在修改Q-cycle方案的光呼吸系统复杂的三世,特点是分歧的两个不同受体之间的电子传递链,允许耦合质子转移(<一个href="#B85">85年- - - - - -<一个href="#B87">87年,<一个href="#B92">92年]。因此,<我>硫化叶菌有氧呼吸链的机械背景与线粒体相比仍处于初级阶段,细菌易处理的模型系统,并在未来的研究需要探索。

thermoacidophilic古生菌,跨膜<年代vg height="7.9499998" id="M32" style="vertical-align:-0.0pt;width:13.0375px;" version="1.1" viewbox="0 0 13.0375 7.9499998" width="13.0375" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> pH-driven二次转运蛋白肽、糖和无机化合物是优先于主(ABC)输送系统(<一个href="#B19">19- - - - - -<一个href="#B21">21),这并不奇怪一个永久的巨大<年代vg height="7.9499998" id="M33" style="vertical-align:-0.0pt;width:13.0375px;" version="1.1" viewbox="0 0 13.0375 7.9499998" width="13.0375" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> pH值在整个膜。基因组序列的可用<我>硫化叶菌物种(<一个href="#B74">74年,<一个href="#B75">75年,<一个href="#B79">79年,<一个href="#B93">93年)建议金属运输车同系物的存在(<一个href="#B20">20.,<一个href="#B22">22,<一个href="#B94">94年,<一个href="#B95">95年),其中一些可能参与贩运铁离子的生物起源Fe-S蛋白质。很少是迄今为止已知的<我>在活的有机体内iron-trafficking和体内平衡系统在这些古菌(例如,<一个href="#B88">88年- - - - - -<一个href="#B90">90年]),并进一步全基因组“组学”的方法在函数上下文可能会带来更好的理解这些机制。

3所示。自发地形成胞内Fe-S集群不发生但是需要特定的生物合成途径

在当代细菌和真核生物中,<我>新创Fe-S集群生物起源和成熟<我>在活的有机体内已经被证明需要仔细调节Fe-S集群中的特定酶生物合成系统(<一个href="#B5">5,<一个href="#B7">7- - - - - -<一个href="#B9">9,<一个href="#B96">96年- - - - - -<一个href="#B101">101年),而自发组装Fe-S集群出现<我>在体外。至少三种类型的集群Fe-S生物合成系统(ISC (<我>我罗恩<我>年代ulfur<我>c光泽),进而(动员<我>苏l<我>fur), NIF (<我>倪trogen<我>f术式枝)是已知的,有重大变化的系统发育分布(<一个href="#B7">7,<一个href="#B99">99年- - - - - -<一个href="#B101">101年]。例如,在<我>大肠杆菌ISC通路(<一个href="#B102">102年- - - - - -<一个href="#B104">104年)是主要的系统<我>在活的有机体内Fe-S集群组装,进而途径[相比<一个href="#B98">98年,<一个href="#B105">105年]。在eukaryal域(<一个href="#B7">7,<一个href="#B8">8),ISC同系物发现本地化主要在线粒体,而进而同系物中发现一些叶绿体。因此可以推断是线粒体ISC系统起源于内共生细菌祖先和蓝藻的质体进而系统的祖先。在这些驯良的生物模型,生物集群Fe-S大会的规定进一步复杂化的参与其他的配件所需的蛋白质<我>在活的有机体内函数(<一个href="#B7">7,<一个href="#B8">8,<一个href="#B99">99年,<一个href="#B101">101年,<一个href="#B106">106年,<一个href="#B107">107年),而不是完全理解。

最常见的三个概念<我>新创Fe-S集群生物合成系统<我>在活的有机体内集群大会至少需要(我)半胱氨酸desulfurases (NifS isc等,进而)[<一个href="#B105">105年,<一个href="#B108">108年- - - - - -<一个href="#B113">113年)和(2)Fe-S集群脚手架蛋白(如IscU IscA SufU,可能SufBCD)有能力建立瞬态[2 fe-2s]或[4 fe-4s]集群,然后转移Fe-S集群目标载脂蛋白(<一个href="#B114">114年- - - - - -<一个href="#B120">120年)(如示意图见图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig2/" target="_blank">2)。而吡哆醛含磷酸盐半胱氨酸desulfurases利用半胱氨酸为动员Fe-S核心形成的年代,现在还没有共识关于立即铁捐赠者Fe-S集群组装。ISC机械最密切调查,和细菌基因组序列分析显示,相对保守的基因排列<我>iscR- - - - - -<我>isc- - - - - -<我>iscU- - - - - -<我>iscA- - - - - -<我>hscB- - - - - -<我>hscA- - - - - -<我>都不会(<一个href="#B102">102年,<一个href="#B109">109年,<一个href="#B121">121年),IscR是一种转录调控蛋白,HscA / HscB DnaK / j热休克蛋白,和不会adrenodoxin-like 2 fe-2s铁氧还蛋白。


图2
7 99年 116年 进而 大肠杆菌 t . maritima 美国tokodaii 半胱氨酸的示意图说明desulfurase (CDS)介导的,瞬态Fe-S集群Fe-S集群上组装支架后续集群转移到各种目标蛋白质和载脂蛋白(,,)(上),和组织基因簇的注释,,基因组序列(底部)。

的重要性进而机械Fe-S集群中的生物合成功能是澄清<我>大肠杆菌通过建设改变表达式的不同组合ISC,进而操纵子(<一个href="#B98">98年,<一个href="#B122">122年,<一个href="#B123">123年]。中断的<我>大肠杆菌进而操纵子不会引起任何重大缺陷,而ISC的损失,进而系统导致合成的杀伤力。的组件<我>进而操纵子已被证明是首选Fe-S集群biosnthesis氧化应激条件下(<一个href="#B124">124年,<一个href="#B125">125年和在铁饥饿<一个href="#B122">122年]虽然主要是interexchangeable ISC,进而系统,特别是在厌氧环境(<一个href="#B123">123年]。在<我>大肠杆菌和<我>Thermotoga maritima,<我>进而基因簇安排<我>sufA-sufB-sufC-sufD-sufS-sufE1和<我>sufC-sufB-sufD-sufS-sufU分别为,<一个href="#B98">98年,<一个href="#B105">105年)(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig2/" target="_blank">2,底部)。在一些hyperthermophilic古生菌和细菌,进而系统提出了集群大会的唯一途径(<一个href="#B98">98年,<一个href="#B126">126年]。这意味着一些组件的超嗜热菌SUF-related系统可能代表Fe-S集群生物起源的原始路径。

虽然有氧和厌氧古生菌产生无数Fe-S蛋白质、细菌的主要组件和eukaryal Fe-S集群不普遍的守恒的古生菌生物合成系统。在<我>美国tokodaii(<一个href="#B74">74年)(和其他一些热点),只有<我>sufB,<我>sufC,<我>sufD基因是守恒的,安排的<我>sufC(ST1201) -<我>sufB(ST1200) -<我>sufD(ST1199基因簇(图)<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig2/" target="_blank">2,底部)。SufB SufD假字,形成水溶性,非正统的磷酸腺苷cassette-like内在复杂与SufC atp酶活性(<一个href="#B113">113年,<一个href="#B127">127年]。没有<我>sufA同族体在这个古细菌基因组序列(也可以发现<一个href="#B74">74年,<一个href="#B126">126年]。这是符合检测的热点SufBCD复杂的本地从原生生物质能利用蛋白质组的方法<我>p . furiosus(<一个href="#B128">128年]。最近,<我>大肠杆菌SufBC<年代ub>(2)D复杂被证明作为小说Fe-S脚手架机和与SufA Fe-S集群转移(<一个href="#B119">119年,<一个href="#B129">129年),形成oxygen-labile [4 fe-4s]集群为特征<我>在体外SufBC的结合<年代ub>2D在厌氧条件下(<一个href="#B120">120年]。这些发现强烈主张古细菌SufBC<年代ub>(2)D复杂功能可能Fe-S脚手架机器。

虽然SufA缺席在大多数古生菌(<一个href="#B126">126年)(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig2/" target="_blank">2,底部),细菌的同系物<我>apbC(<一个href="#B130">130年,<一个href="#B131">131年)和真核<我>NBP35(<一个href="#B107">107年,<一个href="#B132">132年)基因,编码Fe-S集群载体蛋白,保存在一些古菌(<一个href="#B133">133年(ST0174<我>美国tokodaii基因组序列(<一个href="#B74">74年])。ApbC从<我>沙门氏菌血清是一个可以绑定一个Fe-S homodimeric atp酶(大概fe-4s[4])集群和激活酵母apo-isopropylmalate脱水酶(apo-Leu1)<我>在体外,在一个ATP-independent方式(<一个href="#B130">130年,<一个href="#B131">131年),<我>美国血清紧张有缺陷<我>apbC(<我>mrp在<我>大肠杆菌)表明,交错的硫胺素生物合成是在集群Fe-S受损的代谢<一个href="#B134">134年]。同样,eukaryal ApbC同系物Cfd1和Nbp35 extramitochondrial homotetrameric复杂,和绑定(在不稳定(4 fe-4s)集群<我>在体外调整),它可以被转移到目标Fe-S载脂蛋白但只有当其他中央情报局(<我>cytosolic<我>我ron-sulfur蛋白质<我>一个ssembly)蛋白质Nar1和Cia1共存<一个href="#B107">107年]。古细菌ApbC / NBP35同族体显示类似的特性<我>美国血清ApbC [<一个href="#B133">133年],是一个假定的一个候选人Fe-S集群航天飞机提供预装配的Fe-S集群收件人脱辅基蛋白,虽然没有对其相互作用是迄今为止已知的同源进而系统。

缺少了一块,进而系统的有氧和thermoacidophilic古生菌是一种半胱氨酸desulfurase (isc /进而/ CsdA)同族体(见图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig2/" target="_blank">2,底部)。例如,一个古细菌进而同族体最近被确定<我>Haloferax volcanii(<一个href="#B135">135年)和一个可能的CsdA(但不是进而)相同器官中发现的基因组序列<我>Aeropyrum pernixK1 (APE2023 [<一个href="#B136">136年]),但它们缺乏守恒<我>美国tokodaii(大概ST2140,初步假设isopenicillin注释<我>N差向异构酶(<一个href="#B74">74年])。因此,小说的另一个可能性仍开放半胱氨酸desulfurases在这些热点进而系统。很少有遗传和生化研究(例如,<一个href="#B128">128年,<一个href="#B133">133年])在古Fe-S集群生物合成系统到目前为止,和进一步发展的遗传操作系统需要验证这些假设在函数上下文。

4所示。集群的几何公差绑定循环区和Thiophilicity与铁离子对Fe-S集群识别

简要描述在前面的部分中,<我>新创Fe-S集群生物合成,催化和由一系列特定的酶,可以分为两个主要步骤(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig2/" target="_blank">2)。第一步是一个瞬态<我>新创Fe-S集群组装支架蛋白质需要硫和铁捐助者。在第二步中,瞬态Fe-S集群是脱臼的支架蛋白,其次是插入接收者传输和载脂蛋白,期间或之后不久之前的脱辅基蛋白生成和折叠成类原生构象。所需的问题(而不明确)受体蛋白质基质的结合位点,通常归类为“绑定主题”全基因组生物信息学,可以选择和绑定特定的集群Fe-S Fe-S蛋白质生物起源被认为在这一节中。

我们的团队使用了一个古Rieske-type [2 fe-2s]铁氧还蛋白(称为ARF)<我>硫化叶菌solfataricusP1 (<一个href="#B137">137年- - - - - -<一个href="#B142">142年作为一个容易处理的模型(图)<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig3/" target="_blank">3)。Rieske-type [2 fe-2s]集群普遍存在各种各样的生物,打在呼吸链电子传递功能至关重要,光合链,和多组分加氧酶系统生物降解的芳烃和烯烃化合物(<一个href="#B85">85年,<一个href="#B143">143年,<一个href="#B144">144年]。与普通植物,vertebrate-type [2 fe-2s]铁氧还蛋白拥有完整的半胱氨酰结扎,Rieske-type集群有一个不对称(2 fe-2s)核心的年代<年代ub>γ原子的两个半胱氨酸残基铁网站和协调<年代vg height="15.4" id="M34" style="vertical-align:-3.3907pt;width:19.525px;" version="1.1" viewbox="0 0 19.525 15.4" width="19.525" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 原子的两个组氨酸残基协调其他铁站点(例如,PDB代码,1 rie 1 rfs 1 ndo 1 fqt 1 jm1, 1日邮和2 nuk。pdb (<一个href="#B145">145年- - - - - -<一个href="#B151">151年)(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig3/" target="_blank">3,对吧)。牛线粒体Rieske蛋白质的结构域片段表明其cluster-binding循环有相似的几何与红素氧还蛋白和锌带支架(<一个href="#B145">145年]。我们已经解决的影响替换每个两个外层组氨酸的配体(His44和His64)通过半胱氨酸的属性Rieske-type [2 fe-2s)集群<我>美国solfataricus东盟地区论坛(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig3/" target="_blank">3)。His64更换一个组氨酸的配体,通过半胱氨酸允许装配新的低电位[2 fe-2s]集群与古细菌Rieske-type one-hisitidine + three-cysteine配体蛋白支架而更换其他的配体,His44,半胱氨酸生成的一种蛋白质,这种蛋白质失败集群插入和/或装配(<一个href="#B138">138年]。更换两个组氨酸的配体(2 fe-2s)集群<我>美国solfataricusARF的半胱氨酸残基(H44C / H64C双突变体)很大程度上受损的集群重组变异蛋白质组装。相比之下,更换三个残基(His-44 Lys-45,和他- 64)在ARF的半胱氨酸和异亮氨酸(H44I / K45C / H64C三重突变),模拟单核Fe(半胱氨酸)<年代ub>4网站的<我>p . furiosus红素氧还蛋白(<一个href="#B152">152年),使得一个理性设计的耐热性的rubredoxin-like,单核Fe(半胱氨酸)<年代ub>4网站在重组ARF-triple突变蛋白(<一个href="#B153">153年)(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig3/" target="_blank">3(左)。


图3
美国solfataricus 138年 153年 公元前<年代ub>1 美国solfataricus p . furiosus c . pasteurianum 145年 美国solfataricus 网站与选择的多个序列比对Rieske-type蛋白质和红素氧还蛋白(Rd)。cluster-binding图案的ARF的特点是Rieske-type铁氧还蛋白参与细菌多组分加氧酶,包含两个histidyl(蓝色)和两个半胱氨酰(绿色)配体,和缺乏两个保守的半胱氨酸残基(黑)作为高潜力的二硫键,呼吸Rieske蛋白(,]。DDBJ-EMBL-GenBank加入代码:牛线粒体细胞色素相关Rieske蛋白质片段,P13272;ARF(假设ORF c06009)、CAA669492 AB047031;红素氧还蛋白,P24297;红素氧还蛋白,P00268。metal-binding主题突显出(左),和集群结构的配体残留牛线粒体Rieske蛋白质域片段(PDB代码,1 rie.pdb) ()显示,但随着ARF编号(右)。棕色方形符号(左),野生型或突变蛋白含有[2 fe-2s]集群;红色圆圈(左)开放,野生型或突变蛋白质包含Rd-like单核(铁/锌)中心。

这些实验证明<我>在活的有机体内组装(2 fe-2s)集群的Rieske蛋白质支架主要取决于配体的性质和间距在集群绑定循环通常坐落在模块化Fe-S蛋白质(蛋白质表面附近<一个href="#B138">138年,<一个href="#B153">153年)(图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig3/" target="_blank">3)。两个内层的半胱氨酰配体残留(Cys42和Cys61)<我>美国solfataricusARF也是必不可少的集群装配和/或稳定(<一个href="#B138">138年),这表明铁离子的thiophilicity thiol-containing循环地区也是重要的集群Fe-S绑定和/或稳定。似乎可信的(动能)“本土一样”半有序结构的集群结合位点在折叠中间可能像衬底enzyme-assisted [2 fe-2s]集群组装/成熟的步骤,在(我)的几何公差metal-binding循环,所允许的间距和类型配体在蛋白表面附近,和(2)铁离子的thiophilicity thiol-containing循环应该扮演决定性的角色<一个href="#B153">153年]。这是符合以前的报告由梅尔et al。<一个href="#B154">154年),清楚地显示(意外)组装的氧化(2 fe-2s)集群重组,single-ligand-substituted (C42A)的变体<我>pasteurianum梭状芽胞杆菌红素氧还蛋白的多肽链通常提供一个单核Fe(半胱氨酸)<年代ub>4在野生型蛋白(见图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig3/" target="_blank">3(左)。

虽然不是实验测试,普遍性的“几何公差+ thiophilicity”概念似乎也适用于立方烷的生物起源[4 fe-4s]集群,还考虑Fe-S集群建立互变现象的类型(两个[2 fe-2s]<年代vg height="7.6374998" id="M35" style="vertical-align:-0.0pt;width:16.3375px;" version="1.1" viewbox="0 0 16.3375 7.6374998" width="16.3375" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 一个[4 fe-4s]) IscU脚手架蛋白(<一个href="#B114">114年,<一个href="#B116">116年]。这里最小的数量要求终端半胱氨酰一立方烷配体[4 fe-4s]集群通常是三个最简单和复杂Fe-S蛋白质,和第四个配体(空间)特定位置可以外部配体(<一个href="#B2">2(例如,见图<一个href="//www.newsama.com/journals/archaea/2010/842639/fig1/" target="_blank">1(c))。这可能是为什么一个立方烷[4 fe-4s]核心通常是用于衬底绑定/激活某些Fe-S酶,如顺乌头酸酶和相关酶,和激进<我>年代腺苷甲硫氨酸(SAM)总科(<一个href="#B5">5,<一个href="#B6">6,<一个href="#B155">155年,<一个href="#B156">156年]。

生物进化可能受益的多核集群网站集群在一个复杂的金属酶是合成/组装可以更严格控制通过一个或多个特定synthesis-and-assembly设备(<一个href="#B5">5,<一个href="#B96">96年- - - - - -<一个href="#B98">98年),从而促进特定细胞的一个独特的氧化还原化学needs-simple绑定单核过渡金属网站的原始金属蛋白可能是更严重的影响<我>在活的有机体内可用性环境金属离子的最后一个共同祖先(由于简单金属绑定平衡)。此外,足够大的空腔尺寸,以适应多核集群可能减少潜在问题的绑定错误的金属离子与Irving-Williams系列(<一个href="#B157">157年)水metal-sulfur复合物的稳定趋势的秩序,Mn<年代up>2 + 菲<年代up>2 + 有限公司<年代up>2 + 倪<年代up>2 + 铜<年代up>2 + 锌<年代up>2 +(即使减少铁水平对早期有氧古生菌)构成了严重的挑战。早期原型的多核集群结构,其次是模块化的进化事件给予“逐步”发展的新催化和电子转移原始复杂近年的函数。这些酶的氧化还原蛋白质模块总体收敛/不同的进化起源,使用有限数量的碱性蛋白支架,可以满足多功能需求的早期新陈代谢和环境条件(<一个href="#B153">153年]。当代有氧和thermoacidophilic古生菌继承了合成细胞内Fe-S世界从厌氧的祖先,和这个世界保持在一个非凡的环境中运行驱动enzyme-assisted Fe-S集群生源论机械。

5。结论

绝大多数嗜热古菌是厌氧生物因为氧气分子通常是稀缺的栖息地。早期生化证据已经建立了一个重要的特征在中央的代谢途径<我>这两个无氧和有氧古生菌在电子传递铁氧还蛋白的参与。在有氧和thermoacidophilic古生菌,zinc-containing铁氧还蛋白(<一个href="#B17">17]在细胞质丰富,功能作为一个关键电子载体;此外,许多其他Fe-S酶是手术在中央新陈代谢和生物能量学途径(<一个href="#B17">17,<一个href="#B35">35,<一个href="#B68">68年]。这些Fe-S蛋白质必须得到保护,将细胞内的pH值保持在一个可接受的值(通常为5.6 - -6.5<我>硫化叶菌和<我>热原体属(<一个href="#B20">20.,<一个href="#B21">21,<一个href="#B58">58- - - - - -<一个href="#B60">60)在面对一个巨大的质子梯度<年代vg height="7.9499998" id="M41" style="vertical-align:-0.0pt;width:13.0375px;" version="1.1" viewbox="0 0 13.0375 7.9499998" width="13.0375" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> pH值在整个膜。因此,除了预期结构适应当地Fe-S集群结合位点的自然选择,有氧Fe-S酶和thermoacidophilic古生菌专性要求严格的细胞内的pH值内稳态机制,以及活性氧species-scavenging系统。一些thermoacidophilic古生菌等<我>热原体属通过减少质子涌入一个内部积极的膜电位的一代吗<年代vg height="11.325" id="M42" style="vertical-align:-0.0pt;width:25.362499px;" version="1.1" viewbox="0 0 25.362499 11.325" width="25.362499" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> ,这是由不同电势之间形成更大的阳离子(如钾离子)和向外的质子通量<一个href="#B19">19,<一个href="#B21">21,<一个href="#B59">59]。在<我>硫化叶菌,负<年代vg height="11.325" id="M43" style="vertical-align:-0.0pt;width:25.362499px;" version="1.1" viewbox="0 0 25.362499 11.325" width="25.362499" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> 相当低的及在很大程度上是由<年代vg height="7.9499998" id="M44" style="vertical-align:-0.0pt;width:13.0375px;" version="1.1" viewbox="0 0 13.0375 7.9499998" width="13.0375" xmlns="http://www.w3.org/2000/svg" xmlns:xlink="http://www.w3.org/1999/xlink"> pH值大于2单位的(<一个href="#B21">21,<一个href="#B58">58,<一个href="#B60">60,<一个href="#B68">68年),同源有氧呼吸链可能满足作为一个有效的质子泵<我>在活的有机体内并保留同源Fe-S世界从厌氧的祖先后代。

新创自发形成胞内Fe-S集群不发生但是需要特定的生物合成途径:三种类型的集群Fe-S生物合成系统(NIF ISC,进而)中确定细菌和eukaryal系统(<一个href="#B7">7,<一个href="#B98">98年- - - - - -<一个href="#B101">101年显然,thermoacidophilic古生菌只包含进而系统。更具体地说,只有SufB、SufC SufD同系物在一些古菌包括守恒<我>硫化叶菌,最有可能作为公认的Fe-S脚手架复杂(<一个href="#B119">119年,<一个href="#B120">120年]。另一方面,半胱氨酸desulfurase (CdsA / isc /进而)同源染色体相当糟糕守恒在这些古菌,并保持在未来研究分配。瞬态Fe-S集群脱臼的古细菌进而脚手架蛋白随后转移(大概使用一个ApbC / NBP35同系物)和插入到收件人载脂蛋白,期间或之后不久之前的脱辅基蛋白生成和折叠成类原生构象。在许多接受者Fe-S蛋白质模块,Fe-S集群组装循环区域和通常是蛋白质表面附近。的<我>在活的有机体内组装的生物Fe-S集群(接收方)确定蛋白质支架主要由集群中的配体的性质和空间绑定循环。这些循环可能定义的几何公差和thiophilicity铁离子,从而发挥决定性的作用在一个(动能)半有序折叠中间“本土一样”。我希望这个简短的审查将刺激进一步的研究工作,通过许多开放问题的答案将被集成到一个全面的视图的生物起源和维护古Fe-S世界。

确认

作者要感谢众多同事和合作者的名字出现在引用,和教授Tairo大岛渚和Nishino武教授,多年来的支持。这个作者的调查小组的部分支持由jsp格兰特bsar - 507, jsp补助金(11169237,15770088,18608004,21659111),t . Iwasaki以及最近批准的jsp (t . Iwasaki)和NSF (s . a . Dikanov切- 1026541)在JSPS-NSF国际合作在化学(ICC)。

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