硒代半胱氨酸、Pyrrolysine和产甲烷古菌的独特的能量代谢

文摘

产甲烷古菌是一组严格厌氧微生物的特点是严格依赖节能的甲烷生成的过程。古生菌中,他们也是唯一已知含有硒代半胱氨酸或pyrrolysine合成蛋白质组。除了已知的热点之一pyrrolysine-containing和所有但确认的两个热点selenocysteine-containing蛋白质参与甲烷生成。这些蛋白质的合成通过抑制转化停止密码子但否则两种体系是根本不同的。本文强调了这些差异,总结了最近的事态发展在硒代半胱氨酸-和pyrrolysine-related古生菌的研究,目的是把知识转化为上下文他们独特的能量代谢。

1。介绍

扩张的氨基酸的蛋白质以外的20“规范化”氨基酸现象观察近50年前(1]。多次修改的羧基或伴或个别氨基酸的侧链核糖体合成的多肽完后确定并阐明生物合成路径(综述[2])。因此不足为奇了类似的过程被认为当硒代半胱氨酸,2-selenoalanine,发现eukaryal和细菌蛋白质的组成(3]。是什么让硒代半胱氨酸的cotranslational性质特殊,后续努力建立其插入蛋白质在佐治亚大学终止密码子的位置相应的信使rna (4,5]。因此,硒代半胱氨酸被指定为21 proteinogenic氨基酸(6]。发现pyrrolysine赖氨酸酰胺键(4R,5R)4-methyl-pyrroline-5-carboxylate,发生在一个不同的顺序,一个在坐标系琥珀密码子在基因编码monomethylamine (MMA)甲基转移酶甲烷八叠球菌属巴氏细菌(7,8)后来发现对应pyrrolysine在晶体结构9,10和有自己的tRNA11]。插入cotranslationally pyrrolysine也显示,它被指定为22日proteinogenic氨基酸(10]。旁边的翻译硒代半胱氨酸和pyrrolysine都涉及抑制停止密码子两个系统没有什么共同点(还了12,13])。强调硒代半胱氨酸和pyrrolysine翻译之间的差异机制,总结最近的见解努力更好地理解这两个不同寻常的氨基酸的生物,并把这些知识到独特的甲烷生成能量代谢的生理环境是这篇文章的目的。

2。硒代半胱氨酸和甲烷生成

早期观察硒供应增长一些产甲烷菌的性能影响14- - - - - -16)是由于大部分硒代半胱氨酸- (Sec)包含酶是参与机体的主要代谢,甲烷生成。这个过程是深远的全球重要性ca。2%的网络有限公司₂固定到生物质通过甲烷回收(17,18]。所有已知的产甲烷菌是域古生菌的成员。基质产甲烷古菌用于甲烷生成的范围相当有限反射狭窄的生态位产甲烷菌占据;主要是简单的C1 -和C2-compounds有限公司等₂(以氢为还原剂)、一氧化碳、甲醇、主要(mono - di -三甲胺,以及tetramethylammonium离子),醋酸methylsulfides,转换为甲烷。不同衬底类是通过不同的代谢,但重叠,甲烷生成途径(评论,请参阅[19- - - - - -21])。5建立订单的产甲烷古菌(22),Methanococcales,Methanobacterales,Methanomicrobiales,Methanopyrales,Methanosarcinales所有(除了极少数的例外),但后者严格hydrogenotrophic,也就是说,只有H₂+有限公司₂和/或甲酸作为能源基质。

,有趣的是,在一杯啤酒和Stadtman实验室成为闻名selenium-related研究都研究(在其他事物之中)产甲烷菌的不同方面(32- - - - - -34]。它,因此,似乎是一个惊人的巧合,古生菌中含有硒代半胱氨酸的蛋白质(35),直到现在仅限于产甲烷菌(Methanococcales和相关的Methanopyrales)[36,37]。已知的热点Sec-containing蛋白质表中列出1。应该强调,大多数产甲烷菌不采用硒代半胱氨酸,这就带来一个问题,为什么他们相处得很好没有它而其他人使用,有时甚至依赖,残渣。这个问题没有简单的答案但是一些注意事项将在下面给出。

如果甲酸产甲烷生长基质,这是第一次氧化有限公司₂通过(有时Sec-containing)甲酸脱氢酶(外籍,图1)[24]。在hydrogenotrophic甲烷生成途径,有限公司₂顺序是减少甲烷的七个步骤通过coenzyme-bound中间体使用H₂作为电子供体(图1)。l减少收益通过氧化还原水平的甲酸,甲醛和甲醇。Formyl-MF脱氢酶(手足口病),其中一个单元(FwuB)可以包含证券交易委员会(25]催化有限公司₂减少对methanofuran formyl-level和依恋(2-aminomethylfuran导数)。的三个氢氢化酶负责激活产甲烷球菌属,子单元的两个可以包含秒。这些都是大亚基的F_420年端依赖氢化酶Fru (FruA F_420年氢化是一个载体功能类似于二核苷酸辅因子)[38)和两个子单元的F_420年独立Vhu氢化酶(VhuU和VhuD) (39]。Vhu heterodisulfide还原酶(HDR),大亚基(HdrA)可以包含的证券交易委员会(40),形成一个紧密的复杂(41]。辅酶的heterodisulfide M和B辅酶最后一步中形成的甲烷生成作为终端电子受体,这是减少HDR (18]。

3所示。Pyrrolysine和甲烷生成

的Methanosarcinales拥有最多样化的产甲烷菌的分解代谢,很大程度上是由于使用甲基化底物的能力。Methylotrophic甲烷生成需要同时氧化和还原甲基(图2)在同一C1运营商在hydrogenotrophic甲烷生成。从一个甲基的氧化减少等价物,至少其中一些生产氢(42),是用来减少三甲基甲烷。几个步骤还原和氧化的分支methylotrophic甲烷生成可能依赖于不同的同功酶的基本acetotrophic或hydrogenotrophic甲烷生成(43]。氧化和还原产生分支methyl-Coenzyme M (methyl-CoM);因此,不同的底物范围的关键Methanosarcinales大量的甲基转移酶与甲醇等特定甲基化特异性底物(44,45],MMA [46),二甲胺(DMA) [47),或三甲胺(TMA) [48]。每个甲基转移酶甲基化专用同源corrinoid蛋白质,随后脱甲基的corrinoid蛋白质之一:CoM甲基转移酶,如MtbA或MtaA [49]。iron-sulfur蛋白质,罗摩,意向性还原性激活甲胺corrinoid蛋白质之前最初的甲基转移(50]。corrinoid蛋白质同源到B₁₂绑定域名的蛋氨酸合成酶(7,8,51,52)和共享双-罗兹曼折叠结合代数余子式,而corrinoid: CoM甲基转移酶密切相关uroporphorinogen脱羧酶(51,53]。corrinoid蛋白质和CoM甲基化酶常常错误地列为他们的更常见的已知的同源染色体基因组注释。相比之下,甲醇、MMA、DMA、TMA甲基转移酶与彼此分享没有序列相似性(7,8]。然而,甲醇(54)和MMA甲基转移酶(9)蒂姆桶结构与甲基转移酶与同源corrinoid蛋白质相互作用[55]。

多种亚型的每种类型的甲基转移酶和蛋白质同源corrinoid经常编码在不同Methanosarcinales基因组(56- - - - - -59]。所需的所有三个甲醇甲基转移酶基因突变消除甲醇增长的依赖甲烷八叠球菌属acetivorans(60]。虽然两种MMA甲基转移酶基因(mtmB1和mtmB2)被发现在m·巴氏细菌女士,只有MtmB1孤立MMA(作为一个丰富的蛋白质在增长46,61年]。的mtmB2基因的甲烷八叠球菌属mazei最高度表达了甲醇在增长,可能代表一个氮清除策略62年]。[主要蓝玉MttB1甲基转移酶对碘氧基苯甲醚48,61年),可能会优先与TMA-specific透性酶Methanococcoides burtonii(63年]。

大量的孤立的甲胺甲基转移酶添加到最初的惊讶的找到一个在坐标系琥珀密码子mtmB1在两个不同的菌株m·巴氏细菌(7]。一个琥珀中发现密码子也m·巴氏细菌mtbB1,mtbB2,mtbB3DMA甲基转移酶同功酶的编码基因,m·巴氏细菌和甲烷八叠球菌属thermophilaTMA甲基转移酶基因mttB(8]。的基因组m·巴氏细菌,m . acetivorans,m . mazei,m . burtonii已经显示出琥珀密码子是守恒的特性在所有甲胺甲基转移酶基因(56- - - - - -59]。每个类的甲基转移酶琥珀密码子的位置是不同的,但保守基因编码的一个特定的甲基转移酶同功酶。一个例外是mttB3基因的m . burtonii缺乏一个在坐标系琥珀密码子(63年]。这种基因不表达在增长TMA (63年),但可能特定于一个已知的或未知的methylotrophic衬底。例如,tetramethylammonium氯甲基转移酶的编码基因尚未确定(64年]。UAG密码子仍在甲胺甲基转移酶成绩单(8),但小探测UAG成品mtmB是检测在细胞提取65年,66年]。肽序列的高效液相色谱法分离肽揭示了阅读框守恒UAG-encoded前后位置(8,65年),赖氨酸UAG-encoded观察到的位置。赖氨酸在其他基因密码子使用是正常的m·巴氏细菌,一个不稳定的可能性赖氨酸残留物可以出席UAG位置肽隔离(期间被毁65年)是解决MtmB和随后的结构的可视化pyrrolysine [9,10]。质谱仪的MtmB、MtbB MttB证实pyrrolysine对应的质量提出结构所有三种蛋白质(UAG编码位置的61年]。

4所示。特性的热点硒代半胱氨酸合成和合并

Sec的生物合成途径和整合很好理解大肠杆菌(67年]。首先,Sec-specific tRNA(环境)被控丝氨酸seryl-tRNA合成酶,seryl的一部分是由证券交易委员会随后转换为selenocysteyl-moiety合酶(SS)。生成的硒的资助者是selenomonophosphate selenophosphate合成酶(SPS)。专业翻译延长因子SelB(同源EF-Tu)提供在其GTP-bound形成selenocysteylated tRNA的核糖体通过绑定在硒蛋白信使rna二级结构,seci元素,位于佐治亚大学立即毗邻密码子(68年- - - - - -71年]。这个绑定第四纪Sec-tRN构象变化-SelB-GTP-SECIS复杂,它允许带电tRNA插入核糖体的网站(72年,73年]。

两秒合成和秒插入古生菌的细菌不同路径(图3)。实际上,相同的策略似乎是受雇于古生菌和eukarya-to排除细菌。转换的seryl-moiety交会收益通过两个步骤:seryl-tRN是磷酸化O-phosphoseryl-tRN在一个由phosphoseryl-tRN ATP-dependent反应激酶(PSTK) [74年,75年];随后,O-phosphoseryl-moiety Sec-moiety的转换O-phosphoseryl-tRN:证券交易委员会合酶(SepSecS) (76年]。SepSecS(也叫秒eukaryal系统(77年)是一个吡哆醛phosphate-dependent酶(如不锈钢),及其提出的反应机理类似于提出了细菌SS (76年,78年]。虽然它已被证明锥虫属brucei只有PSTK和SepSecS-dependent通路存在(79年),虽然最近推出的高分辨率结构酶(80年- - - - - -84年的生理功能O-phosphoseryl-tRN,因此,投资一个额外的ATP的选择优势交会合成(如细菌系统)相比并不明显。这个途径的可能性使激活SPS的硒反应不必要的(85年,86年),结果不适用29日]。严重硒剥夺老鼠显示将半胱氨酸的selenocysteine-position selenium-dependent硫氧还蛋白还原酶,可能为了打捞至少一些酶活性(87年]。此外,建议O-phosphoseryl-tRN可能会被转换为cysteinyl-tRN在产甲烷球菌属maripaludis(88年]。然而,如果没有高度严格的机制来确保密码子的忠诚/氨基酸相关性在翻译“正常”的生理条件下手术,这种可能性会使任何佐治亚大学氨基酸的密码子在硒蛋白mRNA模棱两可的插入,这反过来会对“误译”蛋白质的活动产生不利影响。幸运的是,m . maripaludis,这种情况下,提出了理想的模型来研究它的生理意义和令人兴奋的新见解额外的磷酸化步骤等待我们。也是同样的道理在活的有机体内selenium-binding蛋白质的作用(SeBP),一个81氨基酸多肽结合一减少硒四聚物的蛋白质在体外(89年,90年),因此可以参与运输和细胞内贩卖硒。

在真核生物和古菌,seci元素位于nontranslated硒蛋白mrna的地区;值得注意的,没有关系的seci元素的结构和/或序列,这表明他们有不同的进化起源(67年]SECIS-function的模式,也就是说,seci识别,可能会有所不同。而细菌seci特别受Sec-specific翻译延长因子SelB,古细菌和eukaryal同行;,各自的selb不包含c端扩展负责SECIS-binding所示大肠杆菌(91年- - - - - -93年]。而不是eukaryal seci元素是受“SECIS-binding蛋白质2”(SBP2)和核糖体蛋白翻译(94年,95年]。其他因素也被证明参与SECIS-dependent佐治亚大学重新编码,但其确切的功能还不清楚(当前的知识了(96年,97年])。到目前为止,还没有在古生菌SECIS-binding因素已被确定。同系物的SBP2没有任何可用的古细菌基因组中编码和两个翻译的同系物产甲烷球菌属maripaludis似乎并不是参与硒代半胱氨酸插入,因为他们的同源生产过剩没有影响硒蛋白形成的有机体(解决和洛特,未公开的数据)。此外,Methanocaldococcus jannaschii编码三个翻译同族体(40)和最类似于SBP2测试是否可以函数eukaryal硒蛋白合成,但没有(94年]。这可能不是太令人感到意外,因为作为结构/序列和古细菌的距离seci元素各自的佐治亚大学密码子他们重新编码不同eukaryal秒元素(67年),这可能是只要5.4 kb下游的同源佐治亚大学(98年]500 - 2500元的平均距离(30.,99年];古细菌seci结构通常位于距离(80 - 1300元(40,One hundred.,101年])。可能距离约束的原因是一个独特的情况下关于硒蛋白FdhA(编码甲酸脱氢酶的亚基;见表1);假定的seci元素位于-nontranslated地区各自的推导mRNA,也许因为美国证券交易委员会(Sec)密码子和的距离-nontranslated (1600元)地区太大了。然而,这种情况下需要实验验证了,幸运的是,这样一个所需的工具在活的有机体内现在可以使用分析(102年,103年]。

5。Pyrrolysine合成和整合不同于秒

一条琥珀解码的环境(环境)被确认为的产品pylT基因(11同时pyrrolysine的发现。这个基因是第一的pylTSBCD基因簇中发现的代表Methanosarcinales(11]。五个所有供试基因已被证明足够的生物合成和基因编码pyrrolysine [66年]。

初始场景建议的环境可能会指控赖氨酸,通过一个复杂的一级和二级lysyl-tRNA合成酶(104年),或所有供试基因产品,确定的相同器官二类氨酰合成酶(11]。这两种观点都证明是不正确的。损失的基因编码一种或另一种LysRS甲烷八叠球菌属acetivorans不影响UAG翻译pyrrolysine (105年),和所有的底物不是赖氨酸,但pyrrolysine本身(106年]。很意外的通过类比硒代半胱氨酸,pyrrolysine不是环境,但作为一个自由氨基酸直接结扎tRNA(图4)。

所有供试pyrrolysyl-tRNA合成酶,如图所示在体外活动与化学合成pyrrolysine [10,107年,108年]。50米所有的立体化学纯pyrrolysine仍然是任何衬底或观察到的最低pyrrolysine模拟测试(107年]。的功能所有供试和pylT证实了基因产物在活的有机体内pyrrolysine-containing蛋白质的合成大肠杆菌转化与pylT和所有供试和补充外源性pyrrolysine [107年]。作为一对同源,所有和环境已经利用近年来将所有类似物与修改的标签生产重组蛋白derivatizable残留物(109年- - - - - -111年]。几个结构的催化核心m . mazeiPylRS酶是目前,尽管这些缺乏第一180残留的蛋白质(112年- - - - - -115年]。之前的激活pyrrolysyl-adenylate结扎的环境在于吡咯啉环的深沟埋在疏水口袋里(113年,114年]。移动循环可以使酪氨酸的H-bonding距离亚胺氮pyrrolysine [113年),但不是必不可少的活动114年]。类似物pyrrolysine缺乏一个电负性组织在这个位置被认为降低特异性常数(116年]。突变的疏水口袋导致增强的活动与derivatizable pyrrolysine模拟(117年),或^εN-acetyl-lysine [118年]。

与单一热点所有供试基因,细菌等Desulfitobacterium hafniense编码所有供试在两个不同的基因,编码的催化域pylSc和氨基地区编码pylSn(11,13,106年]。PylSc是主管在体外pyrrolysyl-tRNA合成酶,但最小可检测活动在活的有机体内(115年,119年]。这可能是由于高亲和力结合的环境通过PylSn大概与PylSc(江和Krzycki手稿做准备)。PylSc的结构和环境复杂的(115年揭示了紧凑的环境的核心加强与催化域的交互。有趣的是,环境的独特元素如茎细长的反密码子,小变量循环,T-loop没有经典的TC序列(11,120年),被PylSc没有直接联系。

重组表达pylTSBCD在大肠杆菌翻译结果UAG作为内部biosynthesized pyrrolysine记者蛋白(66年]。只有转变pylBCD导致pyrrolysine生产,由PylS-based充电和氨基酸活化分析(66年]。氨基酸产生的重组与合成pyrrolysine comigrates TLC(加斯顿和Krzycki未发表的数据)。pyrrolysine酶活动的生物合成的基因,也就是说,PylB PylC, PylD还未知,但它们有着同源性,导致逻辑可能性(11,66年,121年]。的pylB生物素合成酶基因产物是高度相似的,而缺乏关键残基绑定dethiobiotin但其他特征激进的山姆的家庭成员催化各种分子内重组,减少,和甲基化反应122年]。PylB可能催化甲基化环或环前体的形成。的pylC基因产物与carbamoyl-phosphate合成酶和D-alanine-D-alanine连接酶总科和可能发挥作用在酰胺结合pyrrolysine赖氨酸和环之间的前兆。PylD NAD-binding签名,并可能参与亚胺键的形成。

一个基因簇的能力,pylTSBCD,将一个天真的生物将基因编码biosynthesized pyrrolysine可能构成pyrrolysine基因的广泛分布的微生物(66年]。虽然只有Methanosarcinales已知所有供试古生菌基因,所有5个所有供试等革兰氏阳性细菌的基因已经被注意到Desulfitobacterium hafniense(11),Desulfotomaculum acetoxidans,Acetohalobium arabaticum(13]。最近测序的基因组也揭示了一个完整的所有供试操纵子的Thermincolasp。小。的例子所有供试基因也发现等革兰氏阴性细菌-proteobacterial虫肠道共生有机体(123年]。在革兰氏阳性细菌,pylScBCDSn通常形成一个基因簇(除了答:arabaticum在哪里pylSn之前pylSc),而在-proteobacterium单独pylBCD和pylTScSn基因被发现在不同的集群重叠群未关的基因组序列。

UAG似乎成为全球意识和古生菌的终止密码子所有供试基因。一个大肠杆菌uidA基因引入琥珀密码子变成了m . acetivorans导致大部分amber-terminated基因产物,但也产生了全身的活跃β葡萄糖醛酸酶,配有pyrrolysine明显效率20% - -30% (124年]。当这些数据被认为是翻译的mtmB1或报告基因引入琥珀密码子大肠杆菌依赖pylT和所有供试(66年,107年,124年),似乎很有可能这琥珀抑制基础相对较高的pyrrolysine合并。

Sec并入蛋白质需要成绩单的seci元素的存在如上所述。一个类似的pyrrolysine插入序列(PYLIS)提出了元素125年)在溶液中存在的基本结构(126年]。在最初的测序的第一mtmB和mttB基因,观察相同的元素,但可以看到类似的事情mtbB(127年),因此,进一步强调了之后更详尽的生物信息学研究[12]。直接替代PYLIS证实这不是必要的整合pyrrolysine MtmB,虽然全身减少产品在元素的缺乏124年]。伴随增加amber-truncatedmtmB1产品说明的一部分PYLIS可能增强UAG翻译或减少UAG-directed终止。观察到的影响不太可能需要整个结构由PYLIS PYLIS从十产烷生物的比较mtmB基因显示有限的证据协方差(128年]。

与证交会,因素可能参与高效翻译UAG pyrrolysine期间mtmB表达尚未确定。释放两个因素的基因组编码m . mazei和m . acetivorans,提出了可能参与UAG翻译根据微分pyrrolysine识别停止密码子的12),但只有其中一个同系物的基因组中找到m·巴氏细菌,m . burtonii,或Methanohalophilus mahii暗示这可能不是一个增强UAG翻译的一般方法。的两个版本的因素m . acetivorans测试和一个能够识别所有三个停止密码子,而其他没有活动,使其功能一个悬而未决的问题(129年]。

不像Sec-tRN,Pyl-tRN可以被细菌EF-Tu在体外(120年),在活的有机体内(107年由真核EF-1],也(110年,111年]。这似乎排除另一个伸长因素的必要性,尽管这可能延长因子对Pyl-tRN更高的亲和力可以在pyrrolysine-utilizing古生菌和细菌功能。的所有供试genes-containingMethanosarcinales编码一个热点EF1SelB同族体,以及提高Pyl-tRN的认识(130年]。这个想法还没有测试,但应该注意的是,接近这个SelB-like蛋白质的同源染色体可以发现在其他缺乏的产甲烷菌所有供试基因,表明这个因素的作用可能不是连接到pyrrolysine新陈代谢。

6。为什么使用秒?

大多数生物的基因组信息显然根本不使用交会。虽然不是遵守所有bioinformaticians TGA-interrupted基因和一个孤儿需要翻译因素得出一个生物体合成硒蛋白(131年]。最简单的方法就是进行一个实验但至少达到空前和Sec-biosynthesis因素(SS或PSTK / SepSecS)必须编码。

为什么生物使用Sec仍不理解,主要是因为对大多数特征硒蛋白的特定功能Sec仍未知。此外,除了一个硒蛋白的原核生物(梭菌的甘氨酸还原酶),同源蛋白质与半胱氨酸(半胱氨酸)在各自的位置存在132年]。这是真的,甚至在一个生物体在Sec-utilizing产甲烷菌。在m . maripaludis应变JJ,例如,所有的硒蛋白中可有可无的增长与H₂+有限公司₂因为他们可以由一组Cys-isoforms代替。另一方面,一个近亲,m . maripaludis应变S2,不能没有它的硒蛋白,可能是因为至少其中之一不存在补充Cys-isoform或充分活跃29日]。显示应变JJ, Cys-isoforms存在在更高水平上比他们取代的硒蛋白,这被解读为一种手段抵消动能减少Cys-containing蛋白质效率为了留住竞争基质通量通过产甲烷途径(133年]。因此,使用硒蛋白可能是一种策略,避免不必要的蛋白质合成。然而,认为selenoenzymes“super-cysteine-enzymes”,一个论点常用和来源于观察大大降低半胱氨酸突变酶的效率Sec硒蛋白的变异134年,135年),是被证明并不总是正确的136年]。它可以,因此,不是唯一的解释使用秒。这个观点同样适用于Sec比半胱氨酸反应由于selenol组主要是在生理deprotonated pH值而硫醇基主要是质子化了的,由于不同的p值(5.2秒,8.3为半胱氨酸)137年,138年]。然而,测量相应的值在不同的半胱氨酸和Sec-containing肽和protein-contexts表明,p不能作为唯一的解释使用秒(139年,140年]。硒蛋白氧化还原电位低于他们Cys-homologs的情况下,这是决定(141年,142年),这个功能也经常用来解释使用秒。最近指出,Sec亲核角色高于半胱氨酸,结果可能会更好的促进初始高在氧化还原催化143年]。另一方面,它已被认为Sec的electophilicity高于半胱氨酸和最终保护Sec-containing酶的氧化过度可能是“生物原理”采用交会(144年]。然而,所有这些观点可能是正确的,但很可能不是对所有Sec-containing蛋白质。此外,一个更简单的可访问性的自由基氧化态Sec与半胱氨酸已经观察到,尽管没有任何已知的硒蛋白已被证明使用激进的机制,电化学差异显著。因此,它可能具有生物学意义,如单电子的中介和two-electron-transfer流程(145年]。所有提到的潜在优势的交会在半胱氨酸可以申请产甲烷古菌,采用交会,因为大多数的硒蛋白在中心代谢途径,生物甲烷生成和发展在降低氧化还原电位条件(146年]。因此,产甲烷古菌将理想研究硒蛋白之间的差异及其cysteine-containing亚型在自然发生的系统。

今天,有广泛共识,Sec构成一个非常古老的特点,目前已经在最后的共同祖先(76年,147年,148年]。一个简单的解释为什么一些产甲烷菌利用证券交易委员会和其他不不平等的特征是由于在演化过程中不同的选择压力。密切相关的产甲烷球菌属物种,甚至同一物种的菌株可能代表“时刻”在这一过程中(29日,149年]。Sec-utilization特质和正在消失在古菌和那些仍合成硒蛋白条件下会茁壮成长,像永久缺乏氧气和还原剂的浓度低,不选择在这种特质。另一方面,非常低的硒可用性应该迅速选择在这样的特征和典型的环境浓度的硒酸从20 nM少于100点(150年,151年这种情况是合理的。此外,微生物和化学还原硒酸(152年,153年和亚硒酸盐154年)不溶性元素硒和硒化氢气体可以进一步消耗生物硒。

7所示。为什么使用所有?

的主要生理原因明显pyrrolysine仍然甲胺methyltransfer。的所有供试操纵子位于毗邻一个单独转录MMA甲基转移酶操纵子甲烷八叠球菌属物种检查日期(11]。删除丢失的唯一重要的活动pylT和所有供试启动子的m . acetivorans使用主要的能力,导致细胞不能生长在MMA, DMA,或载,然而没有明显缺陷的增长或甲烷生成甲醇和醋酸,保存主要不再是一种氮源(155年]。这一结果表明,唯一可行的途径代谢的主要器官是corrinoid-dependent甲基转移酶通过UAG pyrrolysine翻译。

到目前为止,每一个细菌物种发现所有供试操纵子也同系物的甲胺甲基转移酶基因码守恒的琥珀。附近的基因通常corrinoid编码蛋白质,偶尔细菌罗摩同系物,corrinoid:蝶呤甲基转移酶。这些基因表明这些细菌新陈代谢的途径调动甲胺作为厌氧甲基蝶呤作为电子给体的呼吸和细胞碳和氮的来源。一些例子存在的细菌使用CoM(例如,看到156年然而,])d . acetoxidans集群MtmB同源染色体的基因编码,其蛋白质同源corrinoid MttC CoM甲基化酶MtbA,和细菌罗摩。我们很容易认为,这种生物可以采用CoM methyl-donor。有时,甲胺代谢和之间的联系所有供试操纵子与甲胺比看到更亲密利用产甲烷菌。例如,所有供试基因簇的答:arabaticum是穿插一个基因编码一个三甲胺甲基转移酶(同系物13),在d . acetoxidans一种iron-sulfur蛋白质编码之间pylT和所有供试是细菌的蛋白质家族成员密切罗摩的同系物,显示激活甲胺:corrinoid甲基转移酶反应产甲烷古菌(50]。

产烷生物的同源染色体甲胺甲基转移酶缺乏一条琥珀中发现密码子的基因的基因组许多细菌和一些nonmethanogenic古生菌(11,12,123年]。这些基因组总是缺乏一套完整的所有供试基因,除非他们也拥有甲胺甲基转移酶基因与琥珀色的密码子。甲基转移酶的基因可能编码pyrrolysine-free同系物蓝玉相对普遍,和爆炸157年]搜索将从各种容易检索等主要同系物变形菌门,以及细菌型spp,crenarchaeoteThermofilum pendulans。罕见的例子DMA甲基转移酶和MMA甲基转移酶基因同源染色体缺乏琥珀密码子也可以找到。这些蛋白质是偏离了甲胺甲基转移酶与pyrrolysine还有待观察,如果这些基因实际甲胺甲基转移酶。现场的甲胺甲基转移酶没有琥珀密码子对应pyrrolysine小或笨重的疏水残基,这表明这些蛋白质不会有类似的化学。

这回避了问题的实质关于函数pyrrolysine可能服了甲胺甲基转移酶。Pyrrolysine带来了独特的亲电性质的基因编码的氨基酸,否则只能引入蛋白质的代数余子式或残留修改158年]。Pyrrolysine反应性与亲核试剂(9,10]建议的能力参与corrinoid依赖甲胺甲基转移酶反应与甲胺基板或交互产品。在MMA甲基转移酶的情况下,pyrrolysine位于底部的阴离子间隙相对应的活性部位corrinoid-dependent甲基转移酶的结构类似于MtmB [9,10]。9的吡咯啉环旋转在形成一个与亲核试剂如氨或羟胺加合物,并假定这样一个methylamine-pyrrolysine加合物可以促进methyltransfer有限公司(I)形式的同源corrinoid蛋白(9]。的甲基环旋转将MMA-pyrrolysine加合物在大致相同的位置占据前corrinoid methyl-tetrahydrofolate期间甲基转移函数:corrinoid甲基转移酶域蛋氨酸合成酶(55]。和抑制剂的研究表明,最近,定点突变技术pyrrolysine至关重要的快速转移甲基corrinoid代数余子式或蛋白质(龙斯达夫,苏亚雷斯,Krzycki手稿准备)。然而,尽管这些研究将演示的重要性在methyltransfer pyrrolysine pyrrolysine函数模型的许多方面仍然完全未经考验的,是一个优先考虑的领域。

Pyrrolysine一直在身体上观察到的一种蛋白质超出甲胺甲基转移酶,Thg1m . acetivorans(159年,160年]。Thg1同系物存在多样化的产甲烷菌的数量,并在m . acetivorans,基因已经获得了一个在坐标系琥珀密码子,可以翻译成pyrrolysine并不是必不可少的活动。这一结果并不奇怪,考虑甲烷八叠球菌属acetivorans将pyrrolysine合并到一个重组细菌蛋白质的基因有一个记者介绍了琥珀密码子(124年]。其他例子UAG模棱两可的密码子m . acetivorans很容易发现。的所有供试基因本身包含的一个例子UAG密码子作为停止密码子而不是感觉。的pylB基因开放阅读框的TAA密码子的结局m·巴氏细菌,但一个标签密码子对应于相同的位置m . mazei,m . acetivorans,m . burtonii,当m . acetivorans基因表达的大肠杆菌与标签改为TAA, pyrrolysine生物合成的蛋白质的功能(66年]。转座酶的基因家族来自一个芽孢杆菌中插入元素m . acetivorans和m . mazei(12,56,58)也可能被证明是一个有趣的故事,当这些基因的功能研究。每个代表都有保存在坐标系琥珀密码子。其中的一个m . acetivorans转座酶基因与一个琥珀密码子是最相似的几个m . mazei这种转座酶基因物种之间,表明可能的转会。转座酶存在于同一家族m . burtonii,但尽管存在所有供试在这个生物基因,这些高度相似的基因缺乏琥珀密码子(128年]。

8。结论

硒代半胱氨酸和pyrrolysine强大的固有的多功能性遗传密码的例子。他们进一步提供的例子的先例,尽管有价值,并不总是最好的预测在科学调查,和出乎意料的路径通常可以发现解决方案显然类似的现象。硒代半胱氨酸的第一个念头是转译后的氨基酸,修改的另一个例子,后来发现一个基因编码的氨基酸和纳入蛋白与规范的20种氨基酸。Pyrrolysine随后被认为是最有可能类似于硒代半胱氨酸,然而它是和结扎biosynthesized tRNA的方式更让人联想到常见的20种氨基酸。这些残留的故事说明了测序的基因组中发现的巨大的信息和机会,但也提供了一个提醒专配对的预测与实验调查。

确认

m·洛特承认诉穆勒的支持,法兰克福大学。在m·洛特的实验室工作支持由德意志Forschungsgemeinschaft(579年通过SFB)。j . Krzycki的实验室的工作是由美国国立卫生研究院的资助GM070663和能源部格兰特de - fg0202 - 91 er200042。

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