不同发展龄的影响状花序migratoria跳跃表演

抽象的

个体发生运动研究主要关注物种不同发育阶段运动行为的进化。与脊椎动物不同，对无脊椎动物个体发生运动的研究很少。蝗虫是研究这一问题的杰出生物模型。它们是半代谢性昆虫，在不同龄期具有相似的性状和行为。本研究的目的是研究跳跃性能状花序migratoria在不同的发展龄。第三龄，第四套房和成人跳跃l．migratoria都是通过高速摄像机记录下来的通过对数据的分析，建立了一个简化的昆虫生物力学模型:蝗虫后腿的弹性关节被简化为位于股骨-胫骨关节的扭转弹簧，作为一个半月过程，并基于包含运动和几何数据的能量方法。一个简化的数学模型评估了每个测试跳跃的性能。结果表明，较长后腿、较高的弹性参数和较长的起飞时间对蝗虫成虫的速度和能量储存/释放具有协同作用;同时，它们还补偿了由于质量增加而导致的加速度可能减小的情况。这一发现也为先进的生物灵感跳跃机器人设计提供了见解。

1.介绍

人类在一岁左右就发展了运动能力[1］.相反，许多动物是在出生后才具备运动能力的[2］.与其他动物物种相比，这种事实可能与人类进行的延长的父母护理有关，其中少年个人通常面临与成年人的生存压力相同。此外，众所周知，由于其较小的尺寸和由于敌对环境，那些幼稚暴露于更高的死亡率率提高了死亡率3.- - - - - -6］.

个体发生运动研究旨在回答两个问题:(i)不同发育阶段的运动表现有何不同?(ii)在生长过程中，运动系统的某些部分会发生怎样的变化?

在大多数幼年脊椎动物中，可以很容易地观察到异速生长的变化，如肢体变长、更大的肌肉力量、更大的收缩速度和肌肉的机械优势，从而改善它们的运动和提高存活率[2，7- - - - - -14］.然而，尽管目前对脊椎动物个体发生运动能力的研究较多[1，7，15- - - - - -23]，只有少数研究集中在无脊椎动物[2，24- - - - - -31[他们中的大多数都集中在蝗虫的跳跃能力。

人们对不同种类蝗虫不同发育龄期的跳跃性能进行了大量的研究[2，27- - - - - -29］.所述metathoracic腿的异速生长，相对于体重股骨肌肉质量的增加，和半月过程的延长有助于跳跃性能增强从若虫到成人[28］.半甘露甘油过程的延长和增厚和伸肌剖面横截面积的相对增加[27一起在成年后腿上组成一个更硬的弹簧系统。在Schistocerca gregariaForskål，这有助于成虫后腿储存双倍的能量，形成较高的起飞速度，即>2.5 m/s，这是成虫开始飞行所必需的[27，30.］.

洞穴已经研究了蝗虫跳跃能量储存部件中的resilin的开发和沉积[32］.新蜕皮龄期和成虫的半月形突起和伸肌弹性蛋白的厚度起初较薄，但每次蜕皮后由于弹性蛋白的沉积而增加，总体上呈增加趋势，而蜕皮前伸肌弹性蛋白呈下降趋势。蝗虫在不同生命阶段的跳跃能力和表现与每个蜕皮周期中发生的变化是一致的，这影响了能量储存[32］.在半月形变形过程中储存的能量大约是所需跳跃能量的50%，这种半月形变形过程是由硬角质层和橡胶状蛋白弹性蛋白组成的。此外，已有研究证明，层状弹性蛋白/角质层复合物在蝗虫五个若虫阶段和成虫阶段的分布相似[33］.这种结构可能在跳跃昆虫中普遍存在，并且除了在肌肉中储存能量外，还在跳跃的能量储存中发挥重要作用。

美洲蝗虫的成虫，Schistocerca美国Drury，开发大功率，低耐力跳跃，而少年执行较低的功率，高耐久性跳跃[34]，不同于脊椎动物[7，15，22，35］.这可以用以下事实来解释:蝗虫幼虫利用重复的跳跃动作来躲避大量的捕食者，特别是无脊椎动物(如蜘蛛和螳螂)[29］.此外，成年人必须实现强大的跳跃来启动飞行，以逃避更快的掠夺者，如青蛙，蜥蜴和鸟类，以强大的拍打和滑动走开[29，36- - - - - -38］.跳跃力与耐力之间的平衡与生活史行为的个体发生是一致的。然而，幼年蝗虫也将跳跃作为一种运动模型，表现出捕食者逃逸跳跃和正常运动跳跃之间的差异[29，34］.在这个框架下，研究了不同龄期对非洲沙漠蝗虫跳跃性能的影响美国gregaria用植入生长模型研究了[29］.结果表明，除功率输出外，力、加速度、起飞速度和动能随体重呈指数函数变化。此外，还研究了身体质量和温度对跳高性能的影响l . migratoria表明跳跃能量在个体发育过程中随体重的平均指数为1.15而变化，否则在15-35°C范围内不受环境温度的影响[39］.存储的能量l . migratoria成虫从五龄开始不成比例地增加，并且比年轻龄的跳跃特征更明显，支持了在这方面取得的成果美国gregaria［29］.

一些研究专注于无脊椎动物中的Ontogentic Locomotion开发，并专门调查了蝗虫的蓬松源性跳跃性能[28，29，32，34，39- - - - - -45］.然而，在不同龄的蝗虫的起飞阶段期间，在不同龄的蝗虫和它们对跳跃性能的潜在影响时，已经报道了一点。基于这一点，本研究旨在调查起飞期间不同的后腿配置如何影响各种发展龄中的跳跃性能（即，第三员，第四Instar和成人）。的几何参数l . migratoria个体与实验数据相结合，建立了一个简化的数学模型来评估蝗虫的跳跃性能，并解释从l . migratoria对成年人的若虫[2，7，27］.

2.材料和方法

2.1。实验设置和材料制备

一套29个l . migratoria成年人，17个第四套房和35个第三套装，以不同的圆柱形透明塑料盒（50厘米的直径和70厘米长），具有16：8（L：D）H PhotoPeriod °C， RH。实验温度和RH条件相同。在整个过程中，每只蝗虫的健康状况都被不断地检查，以保证由小麦、新鲜蔬菜和水组成的适当饮食随意［44，46，47］.实验是用没有受伤的健康蝗虫进行的(例如，没有受伤的腿、翅膀或触角)。试验蝗虫至少在脱壳后24小时使用，以减少新生儿柔软的角质层和小肌肉质量对其运动和跳跃性能的潜在影响[32，39，48］.

所有蝗虫都以尺度称重至0.01g。使用卡钳测量主要特征（即股骨，胫骨和Tarsus长度）的主要特征（即，股骨，胫骨和Tarsus长度）。桌子1报告结果如下 在测试他们的跳跃表现之前。

一个白色的固体跳台放置在一个泡沫盒内( 厘米)。跳台由4个LED光源(RODER SRL, Oglianico TO, Italy)点亮，每个LED光源发出红光(420 lm) nm）匹配相机的最大吸收频率[49- - - - - -53］.通过用透明塑料棒（直径）缩小其身体后部来刺激每个蝗虫的跳跃行为，以引出最大“逃生跳跃”。

将每个蝗虫的跳跃记录在10分钟内穿插着5次，以允许蝗虫在跳跃之间进行总恢复[43，44］.试验蝗虫从一个准备好的平台上跳跃，跳跃过程中蝗虫的身体轴理论上垂直于摄像机的轴。为了限制实际起飞角度与可感知起飞角度的差异，我们排除了相对于垂直平面偏离相机镜头轴线超过15°的跳跃[39］.Hotshot 512 SC高速相机（NAC Image Technology，Simi Valley，CA，USA）用于录制跳跃任务的2000个FPS视频，并通过分辨率存储序列7600图像 像素直接进入其内部存储器。所有样品通过原发性套房（Xcitex，Cambridge，MA，USA）分析，以跟踪每次跳转的蝗虫质心轨迹。

2.2。模型描述

一种简化的机械模型l . migratoria图中描绘了蝗虫1.身体、股骨和胫骨轮廓为三根刚性杆轴与地面一致，是身体之间的角度和轴：当主体线到中心线的距离轴积极增加，值是正的;否则，该值为负数。是股骨和身体之间的角度：当股骨线位于身体线上时是正的;否则，该值为负数。是股骨和胫骨之间的角度。胫骨和胫骨之间的角度轴。两者的价值和由于蝗虫后腿的结构是严格的积极态度。

启动时间定义为a所需的时间间隔l . migratoria个人准备跳跃，从后面签约后腿（ ）准备好跳了吗( ）.起飞时间是从后腿的第一次观察到的运动的时间间隔（ ）发现后肢与地面失去接触 ．释放时间是指从后腿与地面失去接触的那一刻起的时间间隔到后腿停止运动并相对于身体保持在一个固定位置的那一刻 ．

跳跃的图像 ， ， ，和 ，分别从顺序图像仔细挑出以评估几何和时间参数（即， ， ， ， ，通过Microsoft Office Visio划分时间，起飞时间和发布时间）。通过考虑其位于中间和后腿底部和从垂直视图之间双侧对称之间进行跟踪每个蝗虫的质心。54］.

仔细检查跟踪路径，以确保跟踪路径对应于原始图像序列[49］.每个视频的追踪中心像素被转换为以毫米为单位以毫米的距离，基于图纸纸，并导入MATLAB软件（MATLAB和统计工具箱2012B，MathWorks，Inc.，Natick，Massachusetts，Uniteds）。

2.3。统计分析

寿命对所考虑的参数的影响，即不同阶段的时间间隔（旋转时间，起飞时间和释放时间），起飞角，腿部的配置随时间，速度 ，和值(测试跳跃的弹性参数)和尺寸参数分别使用一般线性模型进行分析，其结构如下: ，在哪里观察到的向量是否符合正态分布(即起飞时间，速度 ，或起飞角),是将观察结果连接到固定效果的发病矩阵，是固定效应的载体(即蝗虫的发育龄期)，和是随机残留效果的矢量。Ancova（协方差分析）用于分析生命期对跳跃性能的影响，同时考虑体重作为协变量，因为体重的差异是不可避免的，因此体重对跳跃性能的影响应该从生命阶段的效果中引起引起的。一个门槛设置0.05的值来测试均值之间差异的显著性。通过Tukey的HSD测试获得的Post-hoc字母分离平均值。

3.结果

通过上述方法分析了一组81个不同蝗虫的跳跃视频（29名成人，17个，第三龄和35个第三次）。所有参数的结果都在以下小节内进行说明。

3.1。测试蝗虫的时间间隔和起飞角

鸣笛时间( ，数字2（a）)及起飞时间( ，数字2（b））表征第三龄，第四龄和成年人l . migratoria而释放时间( ，数字2（c））在第三龄，第四龄和成人蝗虫之间表现出显着的差异。第三龄蝗虫的释放时间明显长于成人和第四龄蝗虫（图2（c））.在起飞阶段身体中心的轨迹l . migratoria接近直线，并且起飞角被定义为在起飞期间测试蝗虫的体中心轨迹的倾斜角度[54，55].考虑到起飞角度，在三龄、四龄和成年蝗虫中未发现显著差异 ．

和受昆虫龄的显着影响 ．两个都（ ，数字印地，附在补充资料中)（ ）成人蝗虫显着小于第四龄蝗虫。（ ，数字就是S1c)的四龄蝗虫显著高于3龄蝗虫。（ ）三龄蝗虫在显着小于第四个瞬间。（ ）和（ ，数字S1d）第四仪式蝗虫在第三个龄蝗上 ．基于既定的图中的简化模型1，四龄和三龄蝗虫成虫的平均构型为 ， ， ，和策划(数据S2a, S2b, S2c在 ）使用平均尺寸参数(表1)、中心位置跟踪结果、平均角度数据(图S1）.

３．２．速度和和蝗虫的弹性元件参数

速度at（ ）和（ ）是否受到测试的显著影响l . migratoria龄。速度at和与成年人和第四龄龄相比，第三龄个人明显更小（图3（a）和3（b））.三龄、四龄和成虫的平均速度为比平均速度大 ．速度下降百分比从来第三龄（7.7％）明显高（ ）为成虫(3.3%)和四龄虫(2.19%)的两倍以上(表2）.

后肢的弹性简化为扭转弹簧(扭转刚度: ）在股骨胫骨关节[56时，竖直方向上的位移和是和 ，蝗虫群是 ，并且引力加速是 ，等于9.81米/秒²．质心的速度设为0m /s，质心的速度为和在和 ，分别是在 ， ，和是 ， ，和 ，分别。被认为是扭转弹簧的自由位置。基于节能，采用下列公式:

蝗虫的能量在和定义在式(1)，对应值列于表中2．根据式(2），弹性参数根据已知的运动学数据和角度数据计算所有测试跳变的值。弹性参数受虫龄( ），和成虫跳跃显著高于四龄和三龄蝗虫跳跃(图)3（c）和3（d））.

3.3。后腿长度的测试蝗虫

后腿的胫骨长度受到显着影响l . migratoria龄( ）.成人的胫骨长度明显长于四龄和三龄（图1）S3a，附于补充资料内）。后腿的股骨长度受到以下因素的显著影响：l . migratoria龄( ）.成虫股骨长度显著长于4龄和3龄(图)S3b所附补充材料中的）。受影响的后腿胫骨长度与股骨长度的比率没有显著影响l . migratoria龄( ）.在回归中包括质量和后腿股骨长度和胫骨长度的关系，其中包括第三龄，第四套房和成人蝗虫的胫骨长度 和 单独（图S4a和图S4b，在附着的补充材料中）。

4。讨论

蝗虫的形态如何变化，以适应不断增长的体型和质量的变化的机械需求，已经通过特定的缩放模型或异速生长研究了[27- - - - - -29］.在我们的研究中，跳跃的表现与一些特定的参数(即胫骨长度、体重和主要关节角度)有关l . migratoria对不同生命阶段的个体进行分析。结果表明，该方法的跳变性能l . migratoria成年人在绝对速度方面表现出青少年龄（图3（a）)和质量比功(图3.（F））。

认为l . migratoria不同发展龄的蝗虫遵循几何上类似的跳跃模型[57]，骨骼和肌肉性质遵守几何缩放 - “肌肉工作”的定律 - 这意味着在推迟期间输送的能量应以相同的质量速度和大规模的作品缩放。应基于此模型获得两个结论：（i）特定能量（/）对于所有测试的Instar和成人应该是一样的l . migratoria．(ii)由于大小效应，小型蝗虫，如四龄和三龄蝗虫，与成虫相比起飞速度应相似(或略高)。然而，实验结果不同意这两种结论。首先，成长性作品呈现出增长趋势(图)4（b）和4 (c)）.其次，尽管成年蝗虫的质量比年轻龄期蝗虫的质量大(表2)，成年人的起飞速度明显更大（图3（a））.这些明显的矛盾表明了这一点l . migratoria不同发展龄的蝗虫不能预期作为几何上类似的跳线。

三龄、四龄和成年蝗虫所有测试跳跃的质量和能量之间的关系（图4（a）)被纳入回归: （ ）.两个独立的研究得出了相似的回归值: （ ）对于l . migratoria青少年[39), （ ）［29] 为了美国gregaria幼年蝗虫。在两项已发表的研究中，成年蝗虫跳跃的动能大于使用仅使用幼年蝗虫得出的回归预测值；例如，美国gregaria成年人产生的动能大约是用成年人体重预测的青少年的四倍[29］.在我们的实验中，回归包括成人和Instar蝗虫的测试跳跃，因为仅使用少年的回归是 （ ）和判定系数是0.5473，比包括成人和瞬间蝗虫（ ）.如果我们仅采用少年来预测成年人的动力学能量，则预测的跳跃能量大于真正的动能，与之前公开的结果不同。

考虑到目前的技术状况，作者检查了跳跃性能的缩放l . migratoria了解功能设计和形态设计之间是否有联系。尽管成虫的体重比四龄和三龄蝗虫的大(见表)2），起飞后的成年人具有显着更高的速度和能量（表2）.这一结果可与现有的研究重点相媲美S. Gregaria。少年美国gregaria蝗虫的起飞速度为0.9-1.2 m/s，而成虫的起飞速度约为幼虫(2.5 m/s)的两倍[29].此外，跳跃的动能美国gregaria具有在第一瞬间蝗虫中的低0.004 mj的值，在成年人中高达15.99 mj [29］.成虫起飞速度大，跳跃性能好，有不同的原因。

首先，股骨和胫骨的长度明显增加l . migratoria在其开发期间的个人，以可比的方式与先前取得的结果美国gregaria［42］.跳跃距离被证明与力作用的距离成正比[41，58，59，这与肢体长度直接相关。因此，较年长的幼崽相对较长的腿(包括股骨和胫骨)可能提供了推动这些动物走得更远和具有更大的跳跃能量的途径[39］.此外，与幼龄蝗虫相比，成年蝗虫股骨中的肌肉质量占身体质量的比例更高[27]，并显示出肌肉摆动角度的直线增加[28];两者都能带来更大的能量储存能力和更大的跳跃速度[28］.

胫骨力学性质的重要性已被调查[29，42]，作者指出，胫骨长度的增加美国gregaria生长期间可以帮助蝗虫适应因体重增加而引起的加速下降[42成人的起飞时间延长。James等人也报道了跳跃肌肉相对后肢长度和相对质量的增加确保了跳跃性能的提高[58］.相反，Katz和Gosline强调，胫骨在起飞阶段起着重要作用，就像一个弯曲的弹簧，而不是一个刚性的弯曲杠杆美国gregaria［42］.胫骨在起飞过程中的明显挠度[60]至少能储存跳跃总动能的10%[42］.在跳跃机器人中，腿部顺应性对跳跃性能的影响也进行了研究[61，62[结果表明，适当的腿顺应性可以使用柔顺腿中最初储存的能量来改善跳跃机器人的性能。基于这一点，胫骨长度的显着增加被认为有意思是提高成人蝗虫的跳跃性能。

其次，已建立的机械模型显示，蝗虫成年人具有明显更大的成年人与四龄和三龄个体相比(图3（c））.这似乎直接与成人蝗虫的更好的跳跃性能相连。据报道，成人速度和能量的急剧提高是股骨肌肉的更大平均横截面积的组合的结果[28，63，64结合了一个相当长的寿命使成人蝗虫长时间加强其半不鲁纳过程和伸肌[27，32，40，65，66］.还通过上述建模估计成人中的尖锐弹簧系统，其中蝗虫的后腿的弹性应该被建模为位于股骨胫骨关节的扭转弹簧[56]忽略其他弹性贡献[67，68］.结果表明，第四龄和第三龄蝗虫的刚度近，而不是成年人的刚度，而是达到数量级的不同。

最后，由于肌肉组织的粘弹性，成人的起飞时间更长l . migratoria减少起飞过程中由内部耗散力引起的能量消耗。

蝗虫和人类存在着一种有趣的类似现象。的价值四龄蝗虫比三龄蝗虫呈增加趋势，成虫呈减少趋势(图)3（d））.这与麻烦指数非常相似（静置高度减去坐高度除以坐高度，乘以100）人类的发展趋势（图5(一个)）;麻子指数在大约15岁左右的最大值，然后减少。测试蝗虫的起飞速度（图3（a）)和100米短跑最佳平均速度记录(图5 (b)）表现出趋势的增加，直至成为成年人。蝗虫和人类的最佳运动表现发生在成人身上。它可能会传达运动性能是几何参数和材料属性的组合结果。对于成年人，最好的几何参数（蝗虫和人类的骨骼指数)和最佳的材料性能(肌肉占用率和弹性参数)同时得到，并导致最佳的运动性能。

有趣的是，百分比速度差异来从成虫(3.3%)和四龄虫(2.19%)到三龄虫(7.7%)(表2）.这种现象可以连接到较小的龄到体质量比的事实与较大的龄量相比，这使得它们更容易受到空气动力学阻力的影响[39，71］.另一个可能的原因是三龄蝗虫的释放时间较长。所有被测试蝗虫的起飞角度都很相似，接近45°，有助于最大限度地提高跳跃距离[39，72，73］.

与研究结果一致美国美国［34[目前的研究，注意到功率和耐久性之间的折衷。的确，l . migratoria成虫需要10分钟以上的时间来准备下一次跳跃。在一些情况下，在记录到成虫的一次强有力的跳跃后，很难再记录下一次，而四龄和三龄蝗虫的情况则不同。在一次较弱的跳跃后，下一次蝗虫准备下一次j如果在短时间间隔内再次受到刺激，他们愿意再跳一次。

总的来说，如果与年轻龄相比，我们在成人蝗虫中检测到更长的起飞时间，尽管速度较高，但释放时间较短，可能允许翅膀的蔓延开始飞行。蝗虫可以在单个Ganglia的级别学习电机动作[74］.因此，较长的起飞时间以及更高的速度和更短的释放时间，可能主要受他们越来越多的年轻龄量到成人的运动体验。此外，腿部控制的专业化似乎与参与在这些昆虫的孕酮神经节内发生的感觉电机机制的特定神经电路相关[75，76]此外，研究发现，成年人在后腿储存能量和跳跃时释放能量的效率更高。事实上，与四龄和三龄相比，被测成虫的跳跃明显更高:这可能与一种更有效的复合存储装置有关，该装置由更大质量的软弹性蛋白和更厚的硬角质层组成，在成人运动结构中由于生长，有助于增强成人在跳跃行为中的表现[77- - - - - -79］.在上述问题上仍然需要进一步研究。

综上所述，4、3龄期蝗虫成虫起飞后的速度和每次跳跃的能量显著高于4、3龄期蝗虫，体重比4、3龄期蝗虫大0.5个量级。这是由独特的形态设计和刚度补偿。较长的后腿加快了加速时间，并补偿了假定的加速减少[29，42].较大的胫骨与股骨比率意味着相对较长的胫骨，这支持了以下预测：胫骨作为钢板弹簧工作，胫骨的偏转可以存储每次跳跃所需的大部分能量。蝗虫后腿的弹簧系统由弹性角质层和半月形突起组成。半月突和伸肌树脂的厚度在发育过程中总体呈增加趋势，而在蜕皮过程中则呈下降趋势[32］.成人蝗虫中的较强的弹簧系统与基于此处提出的简化数学模型的计算结果一致。Stiffer Spring System和更大的肌肉占用率合作，共同努力，以改善成人蝗虫跳跃性能[32]这项研究增加了关于不同发育阶段的跳跃机制的基本知识l . migratoria蝗虫考虑不同的腿部结构以及体重、后腿长度、速度和能量。我们还提出了一个简化的数学模型来计算幼龄和成虫每次跳跃的弹性特征l . migratoria．

本文报道的蝗虫个体发生跳跃的表现可以启发机器人专家选择最合适的龄期作为模型生物来设计先进的跳跃机器人。首先，跳跃是唯一的运动模式(例如，早期蝗虫)，或者可以与扇动和滑翔翅膀(例如，成年蝗虫)相结合。第二，质量(表1)，消耗的能量(表2)和弹性参数(图3（c））从第三仪式到成人蝗虫的一个数量级增加，这让我们说服我们的尺寸和重量是跳跃机器人设计的关键参数以及弹性和致动系统。Thirdly, it is important to consider geometrical parameters in robots’ design, due to the significant variation of geometrical parameters (e.g., joint angles, tibiae length and the ratio of tibiae length to femur length of hind legs) in locusts and their impact on jumping performance.

数据可用性

用于支持本研究结果的excel数据可根据要求从通讯作者处获得。

利益冲突

作者宣布没有关于本文的出版物的利益冲突。

致谢

作者要感谢Bierobotics Institute，Sant'Anna of Advanced研究和中国奖学金委员会（CSC）进行资金。该研究还得到了中国的国家重点研发计划，授予2017YFB1300101和欧盟H2020项目“潜艇文化对非传统环境利基的长期机器人勘探”（Subcultron）（640967FP7）。

补充材料

图S1:(a)的平均值 ， ， ，和经过测试的成人，第四龄和第三仪式蝗虫(一),（b），(c)(d).星号表示显著差异。”“ 和 ”“共存意味着这两个项目彼此很大，而这两个项目之间没有意义存在。 -条形图代表标准误差。图S2: (a)成虫、(b)四龄和(c)三龄蝗虫的平均构型1），中心位置跟踪结果，以及平均角度数据 ， ， ，和（图S1）。基于图中建立的模型简化了身体，股骨和胫骨的相对位置1．测试蝗虫的平均配置 ， ， ，和分别用黑色、红色、蓝色和粉红色线绘制。图S3:(a)分别为蝗虫成虫、四龄和三龄蝗虫后腿胫骨长度的平均值;(b)分别测定成虫、四龄和三龄蝗虫后腿股骨长度的平均值。每栏上方不同的字母表示显著差异( ）.胡须代表标准误差。图S4：（a）所有测试的三龄、四龄和成年蝗虫跳跃的后腿股骨长度和体重之间的异速生长关系。所有测试的蝗虫都包括在回归中： （ ）;（b）所有测试的第三龄，第四仪和成人蝗虫跳跃的后腿胫骨长度和体重之间的各种关系。所有测试的蝗虫都包含在回归中： （ ）.（补充材料）

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