鹰嘴豆八个亲本双列杂交对子囊叶枯病的配合力及基因作用估计

摘要

采用8个鹰嘴豆基因型的半双列杂交研究了鹰嘴豆幼苗期和成虫期的抗子囊叶枯病能力。在温室中用改良的0 - 100%的量表对该病进行评级。对28个F1及其F2进行双列杂交分析。采用Hayman和Griffing方法对结果进行分析。一般配合力在两个世代中最重要，在两个世代中极显著，比特殊配合力更重要。这一结果反映了该材料在两代的显性效应中，加性效应和上位性加性×加性均具有很强的优势，表现为加性对显性的优势。遗传力的估计是很高的。加性效应具有最高的值，表明该组分对抗性的重要性壳二孢．在苗期，两代的F值均为负，表明有更多的隐性等位基因影响抗性。在成虫阶段，F在两代中均为阳性，并显示更多的显性等位基因控制植物对病原菌的反应。H²在两代中都是阳性的，这表明显性基因主要对易感性起作用。

1.介绍

由。引起的子囊菌枯萎病壳二孢rabiei(通过)。Labr。是鹰嘴豆(中投arietinum在地中海地区的大多数鹰嘴豆生产国家。在阿尔及利亚，当条件有利于该病的发展时，产量会急剧下降(损失10%至80%)。有时它可能导致整个鹰嘴豆作物歉收。真菌侵袭植物的地面以上部分，导致坏死病变和分枝断裂。这种疾病通过受感染的种子和作物碎片持续存在[1］．

尽管许多品种都被教导具有抗性，但它们却变得敏感。人们经常援引新病型或更具攻击性的病型的进化来解释这类疾病的爆发。目前的品种对病原菌只有部分抗性，这种抗性水平很容易被破坏，因为病原菌有可能进行有性重组。性阶段是由Didymella rabiei这是一种异苯菌，需要两种交配类型[2］．1997年，在西迪贝尔Abbès地区的鹰嘴豆田里观察到了性阶段。

许多作者对其抗性遗传进行了研究;一些人证实了单基因形式的抗性，显性或隐性基因[3.]，而其他的则涉及一个以上的基因或多个部分显性基因，从而产生了对子囊叶枯病的抗性[4］．

近年来的研究表明，多个qtl参与了小麦枯萎病抗性的调控。在多个遗传模型中，主要qtl一般表现为加性基因作用和显性基因间相互作用[5］．

双列杂交研究表明，各种数量性状均有良好的GCA效应。该杂交组合可作为高产鹰嘴豆抗倒性优良的基因型答:rabiei［6］．基因互作的缺失和加性效应的存在导致了提高抗性水平的可能性m . pinodes通过基因成金字塔形状。分析表明，显性成分在抗性控制中也很重要[4］．

本研究的具体目的是评价一般配合力和特殊配合力及其遗传成分对抗病性的相对重要性壳二孢rabiei．Reddy等人还进行了图形分析[7]。

2.材料和方法

来自ICARDA的8个鹰嘴豆品系，ILC 263, ILC 605, ILC 200, ILC 7374, ILC 7795, ILC 8068, ICC 4475和ICC 12004，以所有可能的组合进行杂交，不包括相互的。这28个F1和F2的半双列杂交被种植在温室中。这种植物材料的种子被分成两批。一种是在繁殖阶段接种的植株(成虫双列)，另一种是在苗期接种的植株(幼苗双列)。每一双列种子以格子排列播种，每一组包含2个重复和8个随机区组。双重的十字架都是种植的种子,在锅(26厘米)与四个种子每锅和线和一个敏感(IL 263)中间的锅。seedling-diallel的种子种植在adult-diallel植物达到了全面开花或早期圆荚体的形成。一盆双列成虫放在温室里盖着塑料布的地上。相比之下，双列栽植花盆被放置在同一温室的长凳上。植株从5叶期到花期每周接受一次完整的叶面施肥。所有植物每两天稍微浇一次水。 Inoculation of plants for both diallels was performed with race 4 with a suspension of孢子/毫升。双列杂交苗龄为10 d时，采用背囊喷雾器喷洒。在那之后，这些植物被用塑料片回收了七天。温度有时出现在中午(24至26°C，特别为30°C);通常是通过喷洒温室几分钟并创造空气流动来限制。

对于这两种双列，在接种21天后对疾病进行目测评估。Reddy等人改进的量表[7]，以茎干坏死和分枝断裂的百分比表示(0 ~ 100%)1）.


符号%	枝干折断	类型的病变

0	0
10	0	0 - 2毫米
20.	0	2 - 4毫米
30.	0	4 - 6毫米
40	0	6 - 8毫米
50	40	”
60 - 70	50	”
70 - 80	60 - 70	”
80 - 90	70 - 100	”
One hundred.	破坏植物

在每个杂交组合中，平均每个亲本30株，F1 26株，F2 90株。在本研究中，采用ICARDA的Murari Singh博士分两部分编写的程序进行双列分析，该程序基于Hayman和Griffing方法，并按照Singh和Chaudhary(1979)的程序进行。

这项研究的目的是获取关于(我)遗传参数的重要性，(2)亲本及其杂交组合的一般配合力和特殊配合力。第一部分是对加性效应和显性效应的评价。它还有助于确定参与控制所研究性状的等位基因类型(Hayman方法)。第二部分分析了组成估计中的遗传方差，特别是本研究中使用的一般配合力和特殊配合力的值(Griffing方法)。Hayman方法的双列分析[8主要是建立在加法和主导地位普遍存在的模型上。然而，我们应该注意到，我们对Arc sinus的数据(疾病严重程度%)进行了更改，因为一般来说，由于相互作用，规模的变化可能会消除或减少方差[8］．

3.结果

表2来3.显示按组合和世代分列的疾病强度的平均值。对亲本F1和F2在同一试验时间内进行分级。结果表明，接种、孵育和潜伏期条件是最佳的。


行	ILC 200	ILC 263	ILC 605	国际刑事法庭 4475	ILC 8068	ILC 7374	ILC 7795	ILC 7795

ILC 200	41.26	73.41	50.01	44.08	39.54	33.04	33.24	40.18
ILC 263	59.13	78.74	80.66	68.61	68.25	57.67	54.50	66.44
ILC 605	44.46	77.91	76.82	52.56	58.12	45.36	47.92	56.85
4475年国际商会	45.84	69.07	62.65	43.84	43.94	39.36	40.63	61.12
ILC 8068	43.24	65.70	66.06	48.83	45.99	39.84	40.01	43.86
ILC 7374	38.26	50.47	53.92	37.78	39.90	36.05	38.35	45.10
ILC 7795	35.47	61.84	50.65	39.54	40.85	35.56	33.00	44.50
ILC 12004	37.51	63.94	50.91	45.80	35.09	33.00	51.87	51.87


行	ILC 200	ILC 263	ILC 605	国际刑事法庭 4475	ILC 8068	ILC 7374	ILC 7795	ILC 7795

ILC 200	38.75	79.07	66.37	72.22	61.96	52.00	44.68	79.12
ILC 263	71.08	84.48	85.06	83.20	84.16	73.83	66.93	81.14
ILC 605	65.94	84.23	81.88	85.97	73.74	63.53	67.35	84.86
4475年国际商会	78.83	84.09	82.07	83.72	79.59	68.30	79.88	81.43
ILC 8068	54.97	79.65	77.30	75.91	52.46	53.47	50.47	79.02
ILC 7374	61.44	73.78	68.98	65.97	60.53	45.47	41.47	72.41
ILC 7795	48.18	69.27	63.29	78.08	62.22	49.62	38.78	70.13
ILC 12004	67.32	82.73	78.29	83.11	70.60	78.80	74.13	84.58

亲本系的分类壳二孢rabiei这两个阶段是不同的(表4）.(1)在苗期，将品系分为3组，差异显著:(我)易感线路:ILC 263和ILC 605，(2)中等敏感线:ICC 12004，(3)抗性线:ILC 8068, ICC 4475, ILC 200, ILC 7374和ILC 7795。(2)对于成年期，这些线只被分为两组:(我)易感线路:ICC 12004, ILC 263, ILC 605和ICC 4475，(2)ILC 8068, ILC 7374, ILC 7795和ILC 200。结果表明，品系ICC 12004和ICC 4475在苗期表现为中度感病，在成虫期表现为完全感病。


苗期		成年期
行	%疾病严重程度	行	%疾病严重程度

ILC 263	78.74^一个	12004年国际商会	84.58^一个
ILC 605	76.82^一个	ILC 263	84.48^一个
		4475年国际商会	83.72^一个
12004年国际商会	51.87^b	ILC 605	81.72^一个
ILC 8068	45.99^c
4475年国际商会	43.84^c	ILC 8068	52.46^b
ILC 200	41.26^cd	ILC 7374	45.47^公元前
ILC 7374	36.05^d	ILC 7795	38.78^c
ILC 7795	33.00^d	ILC 200	38.75^c

在0.05的概率水平下，邓肯检验结果显示，同一字母后面的平均值不显著。

3．1.Griffing组合能力的估计

3.1.1。苗期

双列分析提供了有关基因型配合力和基因对性状遗传影响的信息。这种一般配合力(GCA)的测量提供了亲本的平均行为以及加性基因效应的表达的信息。此外，非加性基因的效应也以特定配合力(SCA)来表示。

方差分析表明，一般配合力(GCA)比特殊配合力(SCA)更重要，但在F1和F2代不显著(表)5和6）.GCA的估价值给出了三组显著不同的线(表7）.(我)ILC 263和ILC 605是最敏感的，它们的GCA是阳性的。这些品系差异显著，配子效应显著，对后代的易感性有明显的标记。(2)ILC 8068、ICC 4475和ICC12004是中等敏感父母。它们的估计值并不显著。但是，在F2中ICC 12004的值是显著的，这条线接近下一组。(3)抗性最强的ILC 200、ILC 7374和ILC 7795的值显著且为负。“方差”GCA (g)及SCA (gs)在F1和F2之间只略有下降(表8）.GCA的价值(SCA (g) /GCA方差分量大于SCA方差分量壳二孢rabiei阻力。GCA的变异性表明遗传增益可以通过对分离群体的选择实现。


的变异来源	测向	轮	硕士		意义

GCA	7	5754.3	822.04	34.50	**
SCA	28	666.4	23.80	1.47	n。
错误	49		16.11

在0.01的概率水平上显著。


的变异来源	测向	轮	硕士		意义

GCA	7	5515.2	787.89	37.32	**
SCA	28	591.1	21.11	1.31	n。
错误	49		16.11

在0.01的概率水平上显著。


父母	F1		F2
父母	GCA	公关。	GCA	公关。

ILC 263	17.34	< 0.001	15.87	< 0.001
ILC 605	9.14	< 0.001	11.33	< 0.001
ILC 200	−5.77	< 0.001	−6.4	< 0.001
ILC 7374	−8.29	< 0.001	−7.81	< 0.001
ILC 7795	−8.85	< 0.001	−7.83	< 0.001
ILC 8068	−2.81	0.1 - -0.05	−1.52	0.5 - -0.2
4475年国际商会	−1.57	0.5 - -0.2	−0.97	0．5
12004年国际商会	0.81	0.8 - -0.5	−3.04	0.05 -.0.2


方差	苗期		成年期
方差	F1	F2	F1	F2

GCA	79.82	76.68	94.23	72.48
SCA	7.68	4.99	26.47	25.51
一个	159.6	153.4	188.5	145
D	7.68	4.99	26.47	25.51

由于加性效应的方差中遗传方差的分解(A)和优势(D)在F1中为20比1，在F2中为30比1，给出了第一个成分的高值。这一结果反映了该材料在两代的显性效应中，加性效应和上位性加性×加性的优势。遗传力得到的值非常高(表9)，或狭义的(在F1和F2中分别为0.71)或在广义上(F1)。遗传力值较高，表明该性状的改良在遗传上是可靠的。


组件	苗期		成年期

(H1 / D)^1／2	0.36	0．30	0．45	0．45
{《死亡圣器(4)^1／2+ F} /{《死亡圣器(4)^1／2−F}	0.77	０．５２	０．１６	2.77
1/4H2 / H1	0．17	0．15	0.22	0.19
相关系数	0．41	0.39	−0.95	−0.91
h₂/ H2 (k)	−0.20	−2.89	1.71	1.60
h₂年代	0.87	0．71	0．84	0．90
h₂l	0.91	- - - - - -	0．94

3.1.2。成年期

F1和F2的一般配合力(GCA)分析结果如表所示10．一般配合力(GCA)在两代中是最重要的，且极显著。亲代效应分析(GCA)确定三组显著不同(表11）.(我)第一组4个品系与其他品系有明显的区别，F1的GCA估计值为9.95 ~ 9.44,F2的GCA估计值为9.04 ~ 5.87;对于两代人来说，这些价值观与零有很大的不同。这一组包括最易受影响的父母:ILC 263, ICC 4475, ICC 12004和ILC 605。(2)第二组是由一个单一的育种系组成:ILC 8068，中等易感，GCA估计值为阴性，F1为- 3.55,F2为- 3.90;然而，这些值并不重要。(3)最后一组ILC 200、ILC 7374和ILC 7795的GCA估计值较强，为零而负，F1的GCA估计值在8.99 ~ 12.44之间，F2的GCA估计值在7.51 ~ 10.28之间。而特异配合力(CSA)对两代的影响不大，但显著(见表)10）.GCA (g)的方差大于F2，而ASC (S)是相同的(表8）.加性/显性比值在F1中为3∶1，在F2中为2.85∶1，表现为加性效应优于显性效应。遗传力的估计是非常高的，这也是在这里得到的。狭义遗传率F1为0.84,F2为0.90，而广义遗传率F1略高，为0.949）.


的变异来源	F1					F2
的变异来源	测向	轮	硕士		标志	测向	轮	硕士		标志

GCA	7	6871	981.59	25.02	＊＊＊	7	5341	763.06	19.94	**
SCA	28	1099	39.24	3.07	**	28	1072	38.28	3．00	**
错误	49		12.76			49		12.76

分别在0.01和0.001的概率水平上显著。


父母	F1		F2
父母	GCA	公关。	GCA	公关

ILC 263	9.95	< 0.001	8.87	< 0.001
ILC 605	9.52	< 0.001	5.87	0．002
ILC 200	−8.99	< 0.001	−9.98	< 0.001
ILC 7374	−10.69	< 0.001	−7.51	< 0.001
ILC 7795	−12.44	< 0.001	−10.28	０．００１
ILC 8068	−3.55	0.1 - -0.05	−3.90	0.05 - -0.02
4475年国际商会	9.52	< 0.001	9.04	0.5 - -0.2
12004年国际商会	9.44	< 0.001	7.90	0.8 - -0.5

3.1.3。遗传因素

苗期的加性效应(D)值较高，且两代的加性效应均为零，这证实了加性组分的重要性答:rabiei电阻(表12）.除杂合位点优势效应外，其他效应均不显著₂这在F2中是显著的，因为标准误差相对较高。由于H1小于d，该性状的显性是不完整的。F的负符号表明，影响对疾病的抗性的隐性等位基因比显性等位基因要多，无论它们是否有负面或积极的影响。证实各基因座的平均显性程度(H1/D)^1／2是小而积极的(表9）.基因频率(H2 < H1)的不对称性不太大(F1中的H2/ 4h1 = 0.17, F2中的0.15)，说明这些基因在亲本基因型中分布不对称。决定两代人对疾病抵抗力的有效因素在1至3个之间((F1)和(F2)−2.8912）.这种双列杂交在苗期有微弱的相关性(为F1，为F2，为0.39)9）.


组件	苗期		成年期
组件	F1	F2	F1	F2

D	291.80±10.54	291.80±11.32	458.80±13.64	458.80±9.75
H1	39.61±24.24	106.00±104.1	94.20±31.37	377.70±89.66
H2	27.31±40.71	66.16±90.56	84.07±27.29	298.20±78.01
h₂	−5.58±14.14	−191.50±60.73	144.40±18.30	477.40±52.31
F	−27.43±24.91	−54.86±53.37	97.82±32.24	195.60±45.98
E	16.11±3.51	16.11±3.77	12.76±4.58	12.76±3.25

D:加性遗传方差，H1和H2:显性遗传方差和校正显性遗传方差，F:加性与显性的乘积，h₂:优势效应，E:环境方差。

对于成虫期，各遗传因子方差均显著高于零(表1)12）.相对于遗传变异来说，环境变异是非常小的。加性效应(D)最高，表明该组分对抗性的重要性答:rabiei．F在两代中都是阳性的，这表明有更多的显性等位基因控制植物对病原菌的反应，无论它们是否对性状有积极或消极的影响。这是由比率所证实的F1 = 0.16, F2 = 2.77(表9）.在相等的条件下，这个比率必须等于1 [9］．对于显性效应，F2中的H1和H2要比F1高得多，这是因为每一代后杂合子减半(表1)12）.H1在两代中都大于H2，这与我们的结果并不矛盾，因为在显性和隐性基因数量相等的情况下，这些参数是相等的。这表明在亲本中有利等位基因和不利等位基因的分布是不对称的，这种情况已经被以上F的意义水平所证实。= 0.45，证实该双列杂交试验材料存在部分或不完全显性(表9）.实际上，H1/D比值估计了在父母中有利等位基因和不利等位基因比例相等的情况下的平均显性程度;这一比率往往有利于基因或基因群的连锁，具有很大的影响。部分平均显性时，H1/D的比值在0 ~ 1之间[10］．同一参数的平方根给出了每个位点的平均优势度。它的优点是既不受基因间相关性的干扰，也不受多等位基因的干扰。当它接近0.5(0.45)时，平均优势度是中等的。F1的H2/4H1值为0.22,F2的H2/4H1值为0.199）.这个比率是衡量不对称的指标，但只涉及显示显性的基因座。这个值给出了阳性等位基因(易感性)与阴性等位基因(抗性)的平均频率的指示。我们可以说正等位基因和负等位基因的分布并不均匀，虽然差异并不大，因为这两个值略低于当时的最大值等于0.25．H2在两代中呈阳性，这表明显性基因在大多数情况下主要是对易感性起作用。h2/ h2比值给出了最小基因数量的估计()，有一定程度的优势，这控制着性格，可能是易感性。两代人的基因数量最少为两个(和1.60,分别地)。事实上，根据海曼[8]和Jana和Seyffert [9，这个比例低估了涉及控制角色的因素的数量。

F1和F2亲本测量值(Wr + Vr)的相关系数分别为−0.94和−0.91。他们表明显性基因和易感性之间有非常高的相关性答:rabiei在研究的材料中，证实显性是单向的。因此，当决定系数接近统一时，表明回归系数(Wr + Vr)急剧下降，可以预测亲本最显性和最隐性。

本研究的主要目的是分析抗病性的变异成分答:rabiei8个鹰嘴豆品系在植物的两个不同阶段，苗期和成虫期。在没有上位性的情况下，双列杂交提供了有关所研究性状的亲本遗传构成的广泛信息。

在植物的两个阶段都显示了加性效应的优势[11，12］．这可以使育种家在数量抗枯萎病的改进程序中利用这一重要特性。

显性基因和隐性基因在亲本中的数量是不均匀的，如H1和H2所示。亲本中存在主要在苗期表达的隐性等位基因，而在成虫期表达的显性等位基因。这是由值确认的苗期为阴性，成虫期为阳性(表12）.还有平均统治程度苗期相对较低(0.30)，成虫期稍高(0.45)。这个比率不受连锁或多等位基因的存在影响，但它受上位性的存在影响[9］．有利和不利等位基因的不对称性在苗期略大于成虫期。苗期隐性基因相对显性基因的比例较大，成虫期则相反。苗期的选择预测界限显然是不可能的，但成虫期的选择预测界限是可能的(相关系数=−0.90)。

作为父母，个体的价值取决于以下几点:(我)配子手段的质量与其自身结构相联系;(2)与伴侣的结合关系到配子会议的成功。这些配子质手段以一般配合力(GCA)为特征，是由于通过连锁传递的加性效应。与伴侣结合的品质是特定结合能力(CSA)的特征，与优势和上位有关，并完全受个体整体结构的制约[13］．两期的GCA均大于CSA，苗期GCA值为0，差异不显著，成虫期GCA值极低。由于显性和有限的上位性基因效应，这降低了不显著的值，可能是一小部分的指示[14］．上述两个阶段的加性效应的重要性也可以用方差比(克/S)，且添加成分(A)高于优势(D)具有高遗传力。因此，我们可以预测亲本GCA杂交的性能[15］．加性基因效应和高的广义遗传力表明该性状可能在早期世代中被选择。

为此，ILC 200、ILC 7374和ILC 7795 3个品系可作为鹰嘴豆对4号小种抗性的改良品种答:rabiei，适用于苗期和成虫期[6］．另一个家长ILC 8068似乎是有趣的成人阶段。此外，表中的结果12表明这一特性受到环境的很大影响。

4.结论

研究了鹰嘴豆枯萎病的配合力和遗传成分。中投arietinuml .);遗传分析的共同结果揭示了以下要点。(我)遗传决定论答:rabiei如果不是多基因的，抗性也是寡基因的(基因数量等于或大于两个)。(2)基因的主要作用是加性的，AGC很高，遗传力强。但在苗期存在着加性-显性和显性-显性相互作用的交叉效应。(3)显性的性质是不完全或部分的。(iv)在幼苗期表达的基因可能不是在成虫期表达的基因。(v)在苗期，显性和隐性基因决定抗性，而在成虫期，主要显性的等位基因组成的品系非常敏感。

利益冲突

作者及其代表Mohamed Labdi博士声明，他们在发表这篇论文方面没有任何利益冲突。

参考文献

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