文摘

本文探讨了呼吸气体动力学的相互作用是伴随着损失的水通过昆虫的呼吸孔。我们调查和分析这种交互,产生氧气的常微分方程组,二氧化碳和水蒸气。在连续时间进行分析。研究的目的是确定范围的气体量和讨论的复杂性和稳定平衡。数值模拟也证明我们的模型的动态利用新的条件稳定和不稳定。

1。介绍

生态方程有许多类型的模型被用来作为依据,涉及不同人群的相互作用(见[1- - - - - -3),主要是两个种群之间的相互作用。其他扩展和修改,如扩散、ratio-dependence和功能性反应已经被添加到生态方程获得一个更好的和人口动态交互的深入了解2,4,5]。本文讨论的模型也是基于这个简单的模型由Mansson和生态Lundberg [6]。在捕食模型中,捕食者和猎物都出生;捕食者吃猎物和捕食者死。在某种意义上和出生和死亡。出生的时候进入气管,开始使用细胞死亡。取而代之的是。以同样的方式,如果有足够的猎物的捕食者种群扩展为代价的猎物。所以增加消费时,关键是达到人口需要是稳定的;这是当气门打开时,我们现在有周期换向,在这一点上进入气管,使用的细胞,然后取而代之。只是一样经典的捕食模型增加捕食者猎物然后延迟增加导致减少在捕食者和猎物,然后下降周期,也这么做和在昆虫气管。背后的动机是,这里给出的模型是一个物种竞争模型在呼吸气体,氧气,二氧化碳在气管和争夺空间有一个最大喷水孔面积的气体可以通过。气体交换的气门打开时,气体管理同时朝相反方向移动。因此在气门的开幕式,需要和所取代需要退出通过相同的区域。这一分析促使我们考虑任何现有物种竞争模型,试图解释气体运动。简单的相互竞争的捕食模型为我们的观点提供了一个起点。

气体交换通过昆虫气管系统的研究进行了详细(见[7,8)评论)关注分压差异作为气体交换的驱动力。个人试图量化气体交换在昆虫分成两组根据斯奈德et al。9]。一组感兴趣的昆虫生理学专注于气体交换和气体交换和水平衡之间的关系8- - - - - -11]。几个模型已经开发了预测呼吸水损失的后果的呼吸孔(见[12,13])。另一组感兴趣的呼吸生理学重点抵抗气体交换的网站,试图确定阻力所在,如果气体交换发生完全由扩散或对流7,9,14]。

蟑螂和蝗虫吸入空气通过前呼吸孔和呼气更靠后一点的呼吸孔(15]。因此协调行动的呼吸孔可以直接通过昆虫气流。昆虫也关闭时间导致的呼吸孔没有发生气体交换。呼吸孔的间歇性开启和关闭被称为不连续气体交换(及)16]。用于本研究的物种是一种不会飞的甲虫,它使用一个气门静止气体交换(17]。

本文的目的是分析和展示在我们的模型中各种气体的动力学系统(一)确定最终边界的相互作用的气体量,(b)探索的稳定和不稳定的平衡方程,(c)获取模式的数值模拟的动态相互作用的气体。

在我们的研究中,我们提出一个数学模型来捕捉呼吸气体如何管理同时朝相反方向移动。模型应该适用于地面跟踪及其它昆虫在任何环境条件下,循环,连续气体通量。应该回答问题如以下:呼吸气体如何管理同时朝相反方向移动?如何延长气门打开影响气体的流入?和负责系统的不稳定因素是什么?。为了回答以上问题,我们需要研究系统的动态行为和测试实验数据。

节2不连续的气体交换在昆虫呼吸孔进行了总结。节3,该模型假设,并给出了系统模型。主要结果为模型和有界性属性的呼吸气体的部分4。平衡解决方案也进行的分析条件,确保nonnegativity平衡的解决方案5。渐近稳定和不稳定的五个决心通过线性化平衡解决方案。节6图形化显示,气体的动力学和模式卷显示利用稳定和不稳定的条件。最后一节7,我们总结我们的研究结果和解释结论。

2。气体交换的昆虫

许多甲虫生活在干旱地区是不会飞的subelytral腔。蜣螂无翼,下面有一个密封的空间叫做subelytral腔翼覆盖(图1)。金龟子只有一对紧密气门头部区域和地区有7对体内呼吸孔。7双呼吸孔开放subelytral腔,都是定位在翅鞘。呼吸孔是气体交换的场所。

气体交换在昆虫是一个持续的冲突需要支持有氧和需要减少呼吸道失水(7,9,11]。昆虫的呼吸系统由cuticle-lined管高度支化的系统扩展到全身。管充满了空气,大大促进了气体在体内的运输(18]。气管打开外部大气通过valve-like呼吸孔表面的腹部和胸腔。气体交换的主要地点是优良的分支(直径小于一微米)的气管系统,内部的呼吸孔(18]。昆虫失去水通过角质层和开放的呼吸孔,与呼吸水损失占了一小部分的损失在大多数昆虫(16]。

许多昆虫与大气中间断地交换呼吸气体,因此允许气体交换而减少水损失尽管他们相对较高的代谢率。虽然的耗氧量和二氧化碳产量连续,消除外部气体是不连续的9,18]。经典的模式及其它(包括三个阶段16,19,20.),也观察到在甲虫用于这项研究。

2.1。气门关闭阶段(步)

这一阶段开始的时候呼吸孔紧密关闭,昆虫是密封的(7,9]。呼吸在这发生了,是由细胞的氧气商店。氧的分压(气管内)下降和二氧化碳的分压)增加。由于高的溶解度,增加气管内空气中小于的下降。因此,总大气压力气管腔在封闭阶段略有下降(18]。

2.2。颤振阶段(步)

呼吸孔开始颤动,允许大量的空气下压力梯度。期间内对流步是限制水向外运动的一个重要手段20.,21]。在这里,对流的富氧的空气进入气管系统允许用最少的水吸收损失。继续在积累步阶段。

2.3。打开气门阶段(步)

在这个阶段,呼吸孔保持完全开放,与大气中气体交换。获得氧气和二氧化碳的损失发生在这段时间里(22]。和倾向于水平存在于外部大气由于这些气体的扩散浓度梯度通过气管和开放呼吸孔(18,23]。这个阶段很重要,因为水耗高,只要呼吸孔保持开放(7- - - - - -9]。

在下面几节中,我们开发和呼吸气体动力学分析模型,考虑了不连续这些气体的交换。上面的模型包括所有的功能。

3所示。该模型系统

内部昆虫,氧气进入细胞,通过细胞呼吸过程中产生的二氧化碳是废品。在昆虫中,这存储在组织和血淋巴(类似于脊椎动物的血液)。当这个存储是饱和的进入气管(空心管)为了被驱逐到外部的昆虫。空气进入和离开了昆虫的呼吸孔,这是开幕式的气管管外。

在使用及呼吸孔关闭,而昆虫正在使用的细胞和存储。当有足够的积累的增加,这浓度会导致呼吸孔开放。在开放气管系统的冲了出去就冲了进来。这些气体和水蒸气离开或进入小气门打开。因此这些气体正在争夺空间(7]。

看着给出的模型的运动呼吸气体在气门打开,整个气管系统。我们考虑标准的捕食模型,该模型包含两个非线性常微分方程(见[1- - - - - -6评论])。我们扩展这个模型包括三分之一的非线性微分方程,因此三个非线性常微分方程组。我们假设有三个组件。(我)氧气用(2)二氧化碳用。(3)水蒸气用。

捕食模型是一个重要的工具在数学建模和对我们的理解相互作用的物种在自然环境中。更好的描述这个模型是一个物种竞争模型。因此在整个论文我们将引用一个物种竞争模型。传统的捕食模型是基于大规模行动的原则。质量作用原理预测,单个捕食者消耗猎物的速度应该只取决于猎物密度。在应用质量作用原理也有隐含的假设,即系统混合,这样不开发非均质性。在发展中气体相互作用的模型,质量作用的原理是主要的驱动原理。细胞呼吸的速度取决于氧密度在气管。这个平行分析提示的使用基本的捕食模型,试图跟踪呼吸气体的运动。假设在建筑物种竞争模型如下:(1)如果一个气体运动的变化率气体遵循逻辑模型(模型与气管大小阈值);(2)每个气体的变化率减小速度成正比的气体流量(竞争)。这些假设是合理的,因为当气门打开时,氧气的变化率增长加速氧气直到到达大气压强的函数。再次的变化率一旦气门关闭氧气减少速度成正比的氧气呼吸,因此二氧化碳生产使用。

许多模型跟踪的运动呼吸气体中存在文学。这些模型都是基于菲克扩散定律,使用大多数昆虫使用对流和扩散交流。例如,韦尔奇和特蕾西12)开发了一个模型对流气体流量的函数的总气体,气体的启发,过期的分数。尽管模型被广泛接受,它忽略了已知的并发症昆虫生理学家。这包括结束扩散的影响,干扰相邻呼吸管,和水蒸气之间的相互作用和天然气通过管道进入。它还未能解决这一事实消除二氧化碳花费的时间超过氧气的进入。

现有模型的失败提供普遍性和统一,因为它们taxon-specific设计促使我们开发一种新型的通用模型。假设在我们的模型推导过程类似于那些在捕食模型。这些假设,我们开发一个ratio-dependent模型和推导模型oxygen-carbon二氧化碳与ratio-dependent互动的互动率。Ratio-dependent功能响应建模种群动态是一个更好的起点。有一个合理的预测使用ratio-dependent模型在文献中(见[25- - - - - -28评论])。证据表明,即使功能响应测量在短期内,他们更接近比prey-dependent ratio-dependent。这是支持的论点,在一个周期的时间尺度,周围细胞限制对方的氧气供应(即通过共享。期间,当氧气供应不足步)。(由漫画家29日)建立了一个ratio-dependent模型通过扩展物流增长模式。新模型通过扩展是由漫画家(29日]模型(见[6,29日- - - - - -31日])。细胞呼吸的氧气摄入量,是所描述的 在哪里是二氧化碳的体积,是氧气体积,的数量是在由细胞呼吸在过剩,是饱和的因素决定的速度呼吸减慢细胞摄入氧气密度减少气管。

它遵循从(1)的风险被每个单元的细胞呼吸的氧气 在哪里呼吸商。

现在,我们假定二氧化碳消除速率是氧摄取率的函数,。因此,生产和消除功能,分别 在哪里衡量细胞把氧气到二氧化碳的启发,衡量二氧化碳生产是生理上受到这些细胞,措施二氧化碳人均消除速率最大,二氧化碳消除速率比例调整呼吸细胞摄取率。我们模型的细胞二氧化碳产量作为氧摄取率的非线性递增函数,消除速率是线性递减函数。二氧化碳生产函数的非线性反映了生理限制新的二氧化碳的速率。它涉及权衡,例如,细胞生长和可能是有限的,因为二氧化碳的数量是有限的。请注意,消除可以建模为任何类型的递减函数的摄入量,但为简单起见,我们使用一个线性函数。

下列微分方程模型气体的动态卷: 与,,,,,,,,。

,,表示气体量。增长率在低氧密度,是气管携带氧气的能力,是最大气门水损失在胸腔和锚纹情况下由于昆虫呼吸,是水入口速度进入气管,然后呢是水的水密度/体积损失是饱和的一半。最后,是水的速率损失以外的其他形式的失水通过气门开口。

在系统建模,喷水孔的平均表面积,气管和呼吸道细胞影响氧气摄入量,水和二氧化碳生产,损失。值得注意的是,这些二氧化碳生产间接影响。因此,承载能力可以定义为一个函数的喷水孔大小、气管长度和细胞呼吸的大小。这就意味着气管时可以保持更多的氧气气流(供氧量)较高。此外,对于一个给定的密度、氧摄取率较高时细胞和喷水孔的大小比较大。然后我们定义了承载能力作为 在哪里意味着气门的表面积、气管和细胞在这里管理如何增加而在不同的阶段及其它。允许其他限制因素如环境温度、湿度、气门的位置,和身体大小,我们不让无限期生长与。相反,大小的决定如何由于这些因素的约束是有限的。

Ratio-dependence,而不是依赖的总大小,是一种机械的方式建模氧气摄入的氧气的影响周围的氧气分子通过共享导航空间。这对氧是在我们的系统模型。为了简化模型,我们只允许细胞呼吸占用新的氧气,只有一个非常小的体积仍在从先前的吸入气管。

4所示。最终边界气体量

以下对比论证(32)是用于与气体的有界性相关的证据卷。考虑相应的解决方案,,初始值的问题 在哪里。,,是连续的。我们有以下。

引理1。对比论证:假设,,是连续的。比较任意两个,如果在和,然后各自的解决方案和(6)满足在。

注意的比较遵循如上所述。

定理2。氧气的数量,在我们的模型中,系统满足

证明。nonnegativity的气体量 由引理的比较论证1,我们知道 初值问题的解决方案是什么 另一方面,的上界我们有 我们再一次的比较论证, 初值问题的解决方案是什么

从定理的结果2,我们可以确定的最终边界的氧气在气管,;也就是说,

接下来,我们看看机会气体的终极界限;我们可以假设在我们的模型研究和。

定理3。当 ,气体量和满足

证明。定义,然后 在哪里。由引理的比较论证1,我们有 当然后对所有。从模型中也可以看到 我们再次的比较论证,

以下推论给出了条件的灭绝投机取巧的气体和将使用后的稳定semitrivial平衡的解决方案。

推论4。如果和(),然后

这个结果表明,持久性或灭绝的依赖气体直接影响承载能力和气管的初始体积气体体积,以及其他生态参数如入口速度、呼吸率、饱和值的功能反应。

5。平衡解决方案和稳定

我们的模型系统有五个平衡解决方案,总结在表1。

条目在表1定义如下。为简单起见,我们定义的和,如下所示: 最后, 在表2,我们总结的条件非负平衡的解决方案。

我们讨论的稳定平衡的解决方案。通过线性化的方法,众所周知,一个平衡的解决方案是渐近稳定如果雅可比矩阵的所有特征值有负的真实部分。为了便于计算,定义,,在这一节中。我们的系统的雅可比矩阵 在那里,

这里的稳定性分析是对水蒸气进行微分方程参数:,,,。这是出于这一事实昆虫生存仅仅取决于它能够减少水损失抵抗干燥。因此,该模型系统的稳定性在很大程度上依赖于这些参数。

定理5。平衡的解决方案是不稳定的。

证明。用平衡雅可比矩阵,,相关的特征值问题 这相当于 自,至少有一个特征值是正的。昆虫是活的,只要昆虫进入率应大于表皮水损失。这表明是不稳定的。
是渐近稳定时。为;必然的结果4表明 请注意,收敛()这是全球吸引逻辑斯蒂方程的平衡

第二定理州新成果有关平衡稳定性的解决方案。由于特征值问题的复杂性与这些平衡相关的解决方案,我们只获取不稳定的条件。

定理6。假设,在那里正如前面定义的。平衡的解决方案和不稳定,如果 在哪里和。

证明。用雅可比矩阵,,然后简化得到的特征值问题,给出了特征值 现在,意味着 因此

替换成遵循相同的分析。

定理7。假设和平衡解决方案和如果这些条件不稳定持有: 在哪里,和。

证明。用雅可比矩阵,第三个特征值是由 现在,意味着 在哪里。
上面的不平等产生不稳定的两种情况。第一种情况下这是独立的发生在。在这种情况下,不平等(35)将举行。
第二种情况发生在。不平等(35)当

用雅可比矩阵和矩阵简化结果如上,发现类似的结果的稳定性。

6。数值模拟

对气体的动力学和模式数值模拟卷了。模型系统的动态变化是我们改变参数值。这种行为可能最终解决稳态或可能出现一些不稳定的行为。在每一个数据,生物参数,,,,根据条件选择稳定或不稳定的平衡给定定理的部分4和5。情节的一个稳定的稳态动态系统表明,系统轨迹倾向于一个平衡的状态。即系统的特点是一个固定的内循环或循环。不稳定的特征是不稳定行为,轨迹漂移在一个无界的时尚和系统从未形成一个绕点(33]。最初的气体量从早些时候收到的样本数据:毫升,毫升,毫升。

数据2,3,4显示系统的时间序列图的微分方程系统的不同的值的参数。确定范围的模拟进行了参数空间支持该系统的动态行为。这些范围与实际参数值从接收到的数据。模型适用的参数值的范围必须是生物学上的可行性和必须包含或附上实际数据的参数值。系统稳定性研究了不同的一个关键参数值而解决。

图2显示的稳定性当、快速收敛的特点和对他们的平衡值。然而,这种情况并不可行的生物,昆虫还活着。模型的稳定是实现当进水速度进入气管小于水损失循环开口。这将意味着昆虫失去水,因此,昆虫最终死于乾燥。时间序列显示去平衡气管承载能力。和去平衡零。在数据2和4,延长气门打开的和图衰变中概述的长期稳态值表1。的值和低于零意味着昆虫没有呼吸或可能死于干燥,因此条件生物学家感兴趣的。

表皮失水决定的稳定性中起着重要作用和。图3说明的情况下平衡和都是不稳定的。时间序列的特征是一个向外螺旋。例如,在第一个峰值时体积大约是毫升。在第二个峰值,体积大约是毫升。为更大的值,值达到更高的容量,而两个和振荡稳定方式没有收敛。图4显示的稳定性和为特定的参数值,,,,,。收敛于平衡这是略低于气管承载能力,。的和图振荡方式最初最后收敛于稳定和,分别。

7所示。讨论

我们的主要目标是获得一个数学模型,描述了如何呼吸气体管理同时朝相反方向移动。我们开发了模型方程所描述的部分3并研究了其存在不同范围的系统参数。另外的部分6我们调查了变量参数控制不稳定的动态范围,如果任何。仿真结果表明,该模型系统可能显示不同的有趣的动力学行为从稳定的极限环不稳定周期。

节4,我们发现和气体的气管被零有下界的气管承载能力的两倍以上。因此,只要昆虫是活的,气管体积应该是积极的。同样,长期的吸收意味着呼吸是长期的,因此有一个积极的气管的体积。合并后的气管的体积和不能超过。

水蒸气的稳定性分析进行微分方程参数:,,,节6。从仿真结果,这些参数是负责确定系统的稳定性,因此昆虫生存。我们发现,,在大参数有界政权相比其他系统参数如和。我们的系统支持稳定极限环在一个公平合理的参数范围,,。不可预知的行为观察这些研究以外的参数值在狭窄的范围。例如,增加的累积效应结果在一个内在的转变图如图5。与表皮失水率,增加的动力快速收敛于零,超出我们期望乾燥。

当气管的氧气进入率高,昆虫呼吸系统中的氧气的体积增加,消除二氧化碳。消除二氧化碳增加导致大量的水流失到大气中。进一步增加这氧气入口导致进一步消除因此不可预知的动态观察。图6描述了这个观察。例如,和图振荡不稳定的方式。作为增加,气门还有待更长时间增加吸收。气门开启的时间越长越多是输给了气氛。长时间的损失导致不可预知的动态。

蜣螂接收大气中的氧气时打开它的呼吸孔。这些高氧气量增加的值和。承载能力(昆虫气管系统最大负载)限制的氧气量的昆虫可以在任何给定的时间。因此,当的值和很高,并保持其他参数不变,预计模型系统表现出一些不稳定的动力学。因为水是在消除失去的结果我们希望增加导致大量的水分流失。乾燥的结果由于大量水流失;因此增加的累积效应是强迫的动态系统来解决一个不稳定的状态。

昆虫的适应和控制这种不稳定行为的表现及其它。及期间,吸收和发布遵循周期性模式定义为没有释放的时期。因此他们有保持的一种方式,,低的大部分时间。的价值(呼吸率)是限制在一个狭窄的范围,系统表现出稳定的行为。寻找食物和逃离危险的需求增加的值。

物种竞争模型是一个有用的起点来说明呼吸气体争夺空间气门开启和气管系统。这里的模型显示的变化消除直接相关的耗氧量进入气管,在气管水位的变化成正比发射。平衡是稳定在相当大的参数政权和展览周期延长以系统性的方式吸收不断上升和下降。

信息披露

本文是一个协作的努力。

利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

Simphiwe Simelane感谢威特沃特斯兰德大学的一个研究生绩效奖。监事、雪莉Abelman教授和弗朗西丝·邓肯谢谢NRF南非财政支持。评论家感谢他们的有价值的意见和建议,显著提高。