文摘
我们研究著引起的时空动力学反应扩散捕食模型的影响。没有Allee效应,存在不存在diffusion-driven不稳定的模型。在著情况影响,积极的平衡在一定条件下可能会不稳定。这种不稳定性由Allee诱导效应和扩散。此外,通过数值模拟,著模型动态展示两个效应和扩散控制模式形成增长洞,stripes-holes混合物,条纹,stripes-spots混合物,和点复制,这表明著模型的动态效果并不简单,但丰富和复杂。
1。介绍
1952年,图灵发表一篇论文(1)对这个问题称为“模式形成”——生态学的核心问题(2),提出图灵diffusion-driven不稳定的假设。数学模式形成指的过程,通过改变一个分岔参数,空间均匀稳定状态失去稳定空间非均匀扰动,和稳定的非齐次解出现(3]。图灵的革命性的想法是,被动扩散与化学反应以这样一种方式,即使反应本身没有对称破裂的能力,扩散可以破坏对称,与扩散,这样系统可以有他们(4]。从那时起,模式已经成为一个非常活跃的研究领域,形成部分动机是出于意识到有许多常见的模式形成了多样化的物理,化学和生物系统和细胞自动机和反应扩散方程(5- - - - - -7]。和这些模式的外观和演化的焦点最近的研究活动在几个学科(8- - - - - -15]。
·席格和杰克逊(16)是第一个注意到图灵的观点也适用于种群动态。与此同时,层面和莱恩哈特(17)生物合理制定了图灵模型和它的属性采用数值模拟研究。莱文和·席格18,19)建议这个场景的空间模式形成浮游补缀的性质作为一个可能的起源。
理解空间传播的模式和机制相互作用的物种是一个重大的问题目前对保护生物学的兴趣,生态学,生物化学反应20.- - - - - -22]。生态互动的空间组件已被确认为是如何影响生态社区的一个重要因素。经验证据表明,环境可以影响人口的空间规模和结构相互作用[23]。做了大量的工作通过使用这个概念在数学领域的生物学的穆雷(20.),大久保和莱文21],卡佩尔和Cosner [23),和其他(3,24- - - - - -27]。
一般来说,假定物种猎物和捕食者在空间域随机移动,和个人的空间运动建模通过扩散扩散系数的猎物和捕食者,分别。作为一个例子,一个典型的捕食者-猎物交互模型与物流增长率没有捕食的猎物是下面的形式(28,29日]: 在哪里和掠食者和猎物的密度在时间吗,分别。和是二维空间的拉普拉斯算符。
例如,近年来,许多研究[30.- - - - - -40)和引用,表明反应扩散捕食模型(例如,模型(1)是一个适当的工具调查复杂时空捕食动力学的基本机制。其中,阿隆索et al。30.]研究了扩散影响捕食的稳定共存平衡比率,并展示一个新的区别prey-dependent模型;即通过diffusion-driven prey-dependent模型不能产生空间结构不稳定;然而,predator-dependent模型具有相同程度的复杂性。Baurmann et al。31日]研究时空模式的出现在广义捕食系统中,推导出霍普夫和图灵的条件不稳定不指定他们讨论的捕食功能反应生物的影响,确定了codimension-2 Turing-Hopf分岔和codimension-3 Turing-Takens-Bogdanov分歧,并发现这些分岔产生复杂的模式形成过程在他们的社区。Banerjee和当时的(36]研究可能的场景模式形成的ratio-dependent捕食系统,发现大型的新兴模式是固定期限和展览只是一个微不足道的空间不均匀性,和时空混乱确实可以观察到但只有对参数Turing-Hopf参数域内,远离分歧点。罗德里格斯et al。40)支付他们的注意力在附近系统属性Turing-Hopf分岔的捕食者-猎物,发现渐近线的固定模式出现突然两种不同的模式之间的过渡。
另一方面,在种群动态的研究,Allee效应的人口增长已经被广泛的研究。Allee效果,生态学家Allee命名(41),是一种生物学现象,其特征是人口规模和密度之间的正相关,平均个人健身(通常以人均人口增长率衡量)的人口或物种42),可能会出现以下几种机制,比如困难在寻找配偶时人口密度很低,社会功能障碍小种群大小,以及由于没有植绒或捕食风险上升,教育行为(43- - - - - -45]。在生态的角度来看,Allee效应已经被建模成强和弱的情况。著强烈影响了人口的阈值,和人口必须超过这个阈值增加。相反,人口与弱势Allee效果没有一个阈值。它已经吸引了更多的关注最近由于其强大的潜在影响许多植物和动物物种的种群动态46]。详细调查有关Allee效应可能会发现在47- - - - - -59]。
在大多数捕食模型,认为Allee效应影响人口只有猎物。例如,在模型(1),对应的功能猎物增长率的猎物,表达Allee效果,最通常的持续增长的方程给出: 被称为添加剂Allee效应,首次推导出在43和应用于60- - - - - -62年]。在这里,著的添加剂效果和吗和是Allee-effect常数。如果,然后,被称为弱Allee效果;如果,然后,强Allee效果。
对应于模型(1),一个典型的捕食与Allee交互模型影响的猎物
根据图灵的想法1),对模型(1)——特殊情况的模型(3没有Allee效应(即)如果积极的平衡点是稳定的吗(非空间模型)但是不稳定对解决方案的情况和(空间模型)(即被称为diffusion-driven不稳定。,Turing instability or Turing bifurcation), and model (1)可能表现出图灵模式形成。相反,如果情况下是稳定的吗和,那么就不存在diffusion-driven不稳定模型(1),该模型不能表现出任何模式形成。,在这种情况下,模型(3),Allee影响猎物,有一个问题:是否有不稳定的积极平衡发生?或者,有没有diffusion-driven不稳定的积极平衡发生?此外,模型(3)表现出任何模式形成由Allee控制效果吗?
本文的目标是使一个洞察著引发的不稳定效应模型(3)。我们的主要兴趣是检查是否Allee效应是一个合理的机制发展的时空模式的模型。
本文组织如下。在下一节中,我们给的模型和稳定平衡。节3的稳定/不稳定,我们将讨论著空间模型有/没有效果,得到的条件的发生Allee-diffusion-driven著情况不稳定的效果,并通过数值模拟说明典型的图灵模式。最后,给出了结论和评论部分4。
2。该模型系统
在模型(1),产品给猎物被消耗的速度。每个捕食者猎物消耗,,被所罗门(称为功能响应63年]。这些函数可以以不同的方式定义。本文遵循洛特卡(64年),我们采用 这是一个线性泛函响应没有饱和,在哪里表示捕获率(65年]。后,哈里森(28,29日),我们 在哪里代表一个减少捕食速率高捕食者密度由于捕食者之间的相互干扰而寻找食物。
的比例常数是猎物的速度消耗。和功能是由 在哪里表示的自然死亡率的捕食者,可用于模型食肉动物种内竞争,不是直接竞争食物,如某种类型的领土权(28]。在本文中,我们将讨论这个案子,这是在一个更传统的情况下使用。
基于前面的讨论,我们可以建立以下的捕食模型两个偏微分方程与添加剂对猎物Allee影响: 与积极的初始条件: 和零边界条件: 在哪里表示转化率是一个有界的开放领域与边界。是向外单位法向量人口,和零条件反映的情况不能穿越域的边界。
本文的主要目的是关注著扩散的影响或影响模型系统对积极的平衡,尤其是对不稳定和模式的形成。
3所示。稳定性分析
3.1。此案没有Allee效果
我们首先考虑积极的稳定平衡的模型(7没有Allee效果;也就是说,,并给出该模型
容易知道模型(10)有一个独特的积极的平衡与,在那里 这是局部渐近稳定。接下来,我们将讨论扩散的影响。
集和线性化系统(10周围)如下:
后Malchow et al。66年),我们知道,任何解决方案的系统(12可以扩展为傅里叶级数)如下: 在哪里和,。和,是对应的波数。
有替换和到(12),我们得到 在哪里。
一般的解决方案(14)的形式,常量和由初始条件(8)和指数下面的矩阵的特征值:
相应地,出现以下方程的解决方案: 的跟踪和决定因素在哪里分别是,
很容易知道和。因此,积极的平衡的模型(10)是一致渐近稳定的。
显然,没有积极的影响稳定平衡模型(是否10)和扩散。也就是说,在模型(diffusion-driven不稳定的不存在10),这是模型的特殊情况(7没有Allee效应)。
3.2。著的影响
3.2.1之上。Allee-Diffusion-Driven不稳定
在本节中,我们限制自己空间的稳定性分析模型(7),这是在著有影响的猎物。
为了学习著效应影响的积极平衡模型(7不稳定),我们先给一个定义称为Allee-diffusion-driven如下。
定义1。如果一个积极的反应扩散模型中的均衡一致渐近稳定没有Allee-effect(例如,模型(10)),但不稳定对著反应扩散模型与效应的解决方案(例如,模型(7不稳定),那么这个被称为Allee-diffusion-driven不稳定。
接下来,我们将只调查的积极平衡的稳定性模型(7)。为简单起见,我们带著微弱的影响情况作为一个例子,和独特的积极平衡命名。我们第一次给的稳定性在不扩散如下,在模型(7):
的雅可比矩阵(18)评价积极的平衡的形式: 假设,并设置
通过一些计算分析,我们获得,。因此是局部渐近稳定的。
和雅可比矩阵的模型(7)是由 的特征方程在是 在哪里
当至少和不稳定集或是违反了。
自, 总是正确的。因此,只有违反了产生Allee-diffusion-driven不稳定,导致 否则,对所有如果。
请注意,达到最小 在关键的价值在哪里 和相当于 在哪里相当于,相当于
从,我们可以确定和作为
总之,如果,然后,积极的平衡的模型(7)是不稳定的。这是说,Allee-diffusion-driven不稳定发生,模型(7)可能表现出图灵模式形成。
3.2.2。模式形成
在本节内,在二维空间中,我们执行广泛的空间扩展的数值模拟模型(7)著情况较差的效果和结果定性。所有的数值模拟采用零边界条件(9)与系统的规模。其他参数都是固定的,,,,,,,,。
模型的数值积分(7)是由使用显式欧拉方法的集成(67年时间步长)和标准五点近似(68年)的拉普拉斯算子与零边界条件。初始条件总是一个小振幅的随机扰动在积极不断的稳态解。在最初的扰动传播期间,模型进入时间状态或本质上是稳态解(长期有效的状态)。
在数值模拟,可以观察到不同类型的动态,发现捕食者和猎物的分布总是相同的类型。因此,我们可以限制我们的分析模式形成的分布。我们只显示分布的猎物作为一个实例。
在图1,,有一个模式组成的蓝色六边形(最低的密度红色(最大密度))背景,孤立的人口密度较低的区域。我们称这种模式为“洞。”
(一)
(b)
(c)
(d)
当增加来,该模型动态展品从stripes-holes增长过渡到条纹复制;即洞衰变和条纹模式出现(出口的。,图2)。
(一)
(b)
(c)
(d)
当增加到,后来的随机扰动使这些条纹衰变,结束长期有效的正则点(出口的。,图3),这是孤立区域的猎物密度高。
(一)
(b)
(c)
(d)
在图4,我们显示模式的长期有效的stripes-holes stripes-spots混合物得到模型(7)。这两个模式相似。与(出口的。,Figure4(一)),stripes-holes在猎物密度相对较低,混合模式(出口的。,Figure4 (b)),在猎物密度高。
(一)
(b)
从数据1来4,一个人可以看到,增加控制参数序列模式”洞stripes-holes混合物条纹stripes-spots混合物点”是观察。
从人口的角度动态,“点”模式(出口的。,图3)表明,猎物种群是由捕食者在这些地区一个非常低的水平。最终结果是猎物密度高的补丁的形成包围的地区低猎物密度(30.]。也就是说,这些参数的控制下,猎物的主要领域。相比之下,“洞”模式(出口的。,图1)表明,捕食者的主要领域。
4所示。结论和讲话
总之,在本文中,我们调查了著捕食模型的时空动态,涉及对猎物的影响分析和数值。
对模型(7),在没有Allee效果,没有影响正平衡态的稳定性是否与扩散。也就是说,不存在著模型没有diffusion-driven不稳定的效果。更准确地说,物种的分布收敛于一个空间均匀稳定状态的变化。
在著情况影响,积极的平衡可能会不稳定。这种不稳定性由Allee诱导效应和扩散在一起,所以我们给一个名为“Allee-diffusion-driven不稳定”的新定义,分析这种不稳定性模型的细节。我们所知,这是第一次报告的情况。此外,通过数值模拟,发现著模型动态展示两个效应和扩散控制模式形成增长洞,stripes-holes混合物,条纹,stripes-spots合剂及地方复制。也就是说,物种的分布聚合。这表明著模式形成的模型效果并不简单,但丰富和复杂。
事实上,对于捕食系统,大久保和莱文21]指出Allee影响功能反应,捕食者的密度制约的死亡率产生空间模式是必要的。在本文中,我们表明,捕食系统Allee影响猎物可以生成复杂的图灵空间模式,这可能是一个补充(21]。
需要注意的是,在本文中,我们调查的动力学模型(本地化模式7)。这种模式的特点是一个高度空间异构的解决方案和远从空间上统一的状态。这些模式发生在双组分系统,当两个扩散系数的比例非常大。在数值模拟中,我们以扩散系数比为,因此我们正在接近局部模式的政权。和这些空间的存在模式可以严格证明了利用非线性泛函分析的工具,如减少Liapunov-Schmidt和定点定理(13,14在将来的研究中),这是可取的。
确认
作者想感谢匿名裁判非常有用的建议和意见导致原始论文的改进。这项研究受到了浙江省自然科学基金(LY12A01014和LQ12A01009)和中国国家基础研究计划(2012 426510)。