文摘
近几十年来,许多研究人员调查了与三个和更多物种生态模型来理解生态系统的复杂动力学行为。然而,当他们研究的模型有三个物种,他们刚刚认为猎物之间的功能反应和mid-predator mid-predator和顶级捕食者之间的相同的类型。然而,在报纸上,为了描述更现实的生态世界,三种食物链系统两种类型的功能反应,温和类型和Beddington-DeAngelis类型,被认为是。结果表明,该系统是耗散。此外,局部和全局系统的稳定平衡的点。此外,发现系统的持久性条件根据极限环的存在。给出了一些数值例子来证明我们的理论结果。此外,我们提供数字证据存在的混乱现象,说明系统的分岔图,通过计算最大李雅普诺夫指数。
1。介绍
捕食者和猎物之间动态交互的研究一直是生态系统中最重要的主题之一。经典的生态模型交互的数量通常都集中在连续时间系统与生态捕食者和猎物。一般来说,这些模型包括两个微分方程和一个功能反应,这是一个函数表示单位时间内消耗的猎物。许多学者研究了对古典生态等几个功能反应的连续时间系统Holling-Tanner类型(cf。1- - - - - -3]),Beddington-DeAngelis类型(cf。4,5]),ratio-dependent类型(cf。6,7])。然而,它已经认识到这样的古典生态模型可以描述只有一小部分通常在自然界中观察到的现象。事实上,模型只能表现出两种主要模式:一个平衡点或极限环方法(8]。的原因,近几十年来,许多研究人员(cf。9- - - - - -17)把他们的担忧与三个和更多物种生态模型来理解生态系统的复杂动力学行为在现实世界中。他们展示了非常复杂的动态现象的模型,包括周期,周期翻倍,和混乱。特别是,在10,12),作者显示混沌动力学的发生与温和简单的三种群食物链模型II型功能响应。混乱的发生在四个竞争物种的基本生态模型研究[16),(14,17),他们调查了三种食物链模型的复杂动力学行为与Beddington-DeAngelis功能响应。因此,在这篇文章中,我们考虑下面的食物链系统有三个物种: 在哪里,是时间的函数表示人口密度的猎物和mid-predator顶级捕食者,分别,所有参数都是正的常数。常数是内在的猎物人口的增长率,是种内竞争系数,是人均mid-predator的捕食率,表示mid-predator的死亡率,的兑换率消耗猎物的捕食者,是人均顶级捕食者的捕食率,表示顶级捕食者的死亡率,消耗的兑换率是捕食者猎物,这功能吗和代表功能响应。
上述引用的功能虽然反应和为同一类型。然而,从生物的角度来看,这是不现实的。事实上,在现实世界中,不同的物种可能会捕食猎物的捕食者在不同类型的消费方式。例如,考虑作物、蚜虫和瓢虫作为猎物,mid-predator,分别和顶级捕食者。在这种情况下,它是自然的假设上的蚜虫喂养类型作物不同于蚜虫的瓢虫。因此,描述这一现象,需要两种不同类型的功能反应。因此,在这篇文章中,我们考虑两种类型的功能反应,温和II型功能响应(cf。18])和Beddington-DeAngelis功能响应(cf。4])。前,可以写成,采用描述mid-predator和猎物之间的关系,后者,可以写成,采用表达mid-predator和顶级捕食者之间的关系。因此,下面的食物链系统混合类型摘要功能反应被认为是: 在哪里和half-saturation常数和这个词吗尺度的影响捕食者的干扰。
本文的主要目的是研究系统的动态属性和行为(1.2)。在这种背景下,本文组织如下。节2,我们的dissipativeness系统(1.2),发现mid-predator生存的必要条件。平衡的局部稳定性的系统(1.2)检查3和持久性的系统的条件(1.2)发现根据节极限环的存在4并给出一些数值例子来证明我们的理论结果。此外,在节5,我们提供数值依据混沌现象的存在说明系统的分岔图(1.2),并通过计算最大李雅普诺夫指数。最后,给出了结论部分6。
显然,右手边的系统(1.2)是连续和连续状态空间偏导数。事实上,他们是Lipschitzian然后系统的解决方案(1.2)与非负初始条件存在,而且是独一无二的,系统的解决方案1.2)在非负启动八分仪是有界的。此外,从19),很容易证明是一个不变域的系统(1.2)。
一个系统被认为是<我>耗散如果所有人口开始是由他们统一有限的环境20.]。因此,系统的dissipativeness (1.2)是进行下面的定理。
定理2.1。系统(1.2)是耗散。
证明。第一个方程的系统(1.2),我们得到。因此,通过比较定理,对所有,在那里,这意味着足够大的。定义。然后,在那里。因此,通过比较定理,我们得到为。因此, 足够大的,这意味着所有物种是一致有界的任何初始值。因此,系统(1.2)是耗散。
下列命题提供了一个生存的必要条件的mid-predator系统(1.2)。
命题2.2。mid-predator物种的一个必要条件生存是
证明。第二个方程的系统(1.2),我们得到 然后我们有,在那里。因此,对于,。因此,(2。1)是一个mid-predator生存的必要条件。
3所示。稳定性分析
为了研究平衡的稳定点的系统(1.2),首先,我们考虑下面的二维动力系统:
众所周知,柯尔莫哥洛夫定理适用于二维动力系统和担保的存在一个稳定的平衡点或稳定的极限环的行为的积极象限系统的相空间,提供满足一定条件(cf。20.,21])。这种情况下确保生物相关的参数值。
现在,它是观察到的子系统(3.1)是一个Kolmogorov系统条件下 从现在开始,我们假设子系统(3.1)满足条件(3.2)。通过应用柯尔莫哥洛夫的局部稳定性分析系统(3.1我们有以下结果11]。(我)的平衡点总是存在一个鞍点。(2)的平衡点总是存在一个鞍点。(3)积极的平衡点存在, 这是一个局部渐近稳定点如果以下条件成立: 此外,系统的解决方案3.1一个稳定的极限环,如果)方法。
现在,我们将研究解决方案的动态行为的系统(1.2)。首先,我们考虑平衡的稳定点的系统(1.2)。事实上,最多有四个非负平衡的系统(1.2)。他们提到了如下的存在条件。(我)微不足道的平衡点一个物种平衡的观点总是存在的。然而,捕食者灭绝没有猎物。因此,平衡分和与不存在。(2)生态平衡点存在于积极的象限的内部飞机在柯尔莫哥洛夫条件下(3.2),和给出了(3.3)。另一方面,缺乏mid-predator引起不平衡的飞机。此外,如果不存在猎物,然后都没有也不能生存,这意味着没有平衡点的飞机。(3)积极的平衡点存在于第一个八分仪的内部当且仅当存在一个积极解决代数非线性联立方程如下: 通过应用基本计算(3.5),我们获得 在哪里是一个二次方程的正解, 因此,正平衡点存在的充分条件的内部第八分仪很容易获得如下:
现在,为了调查平衡点的稳定性,我们考虑变分矩阵的系统(1.2)。因此,我们得到了矩阵 在哪里 和,在(3.5)。
使用变分矩阵,当地的稳定系统(1.2点获得如下)附近的平衡。 微不足道的平衡点是一个双曲鞍点。事实上,附近猎物人口正在增加,而两个食肉动物的数量正在减少。 的平衡点如果在本地稳定。然而,柯尔莫哥洛夫条件下(3.2),也就是说,,重点在本地稳定流形的鞍点吗飞机和局部不稳定流形方向。 显然,平衡点稳定的行为一样吗在内部积极协调飞机。然而,稳定的点是由正方向正交的吗平面上,也就是说,方向,取决于特征值分别是正面的还是负面的。 让在平衡点是变分矩阵。然后我们有, 和 因为和,,,。此外,特征方程是,在那里 由Routh-Hurwitz标准(20.),局部渐近稳定当且仅当吗,,是积极的。
局部稳定性的一个充分条件以下定理。
定理3.1。假设正平衡点存在于积极的八分仪的内部。然后是局部渐近稳定如果下列条件: 在哪里和。
证明。条件下(3.12),很容易证明。通过扩大和计算,我们得到 的条件(3.13),它是证明和。因此,从变分矩阵元素的迹象,我们得到。因此,是局部渐近稳定的。
在下面的定理,平衡点的全局稳定性是调查。
定理3.2。假设正平衡点是局部渐近稳定的。那么它就是一个全局渐近稳定,如果满足以下条件: 在哪里和。
证明。证明可以达到利用李雅普诺夫稳定性定理,给出了一个充分条件。现在,让我们考虑一个正定函数在积极的八分仪的内部 请注意, 由于定理2。1,不失一般性,我们可以假设存在一个常数令人满意的,在那里。因此,我们有 很容易看到条件下(3.15)。因此,函数在积极的内部八分仪是一个李雅普诺夫函数对。因此,平衡的观点是全局渐近稳定的。
例3.3。让,,,,,,,,,,。然后它遵循从(3.6)和定理3.1独特的正平衡点在本地稳定如图1。然而,即使这些参数不满足定理的条件3.2,图2表现出积极的平衡点似乎是全局稳定的。
例3.4。考虑系统(1.2)的参数,,,,,,,,,,。从定理3.2,积极的平衡点全球稳定如图3。
4所示。持久性的系统(1.2)
坚持这个词是给系统严格的解决方案不方法的边界非负锥当时间趋于无穷时。因此,对于连续的生物系统,所有相互作用的物种生存和持久性是等价的。在下面,我们会发现一些持久性食物链系统的条件(1.2)与两种类型的功能反应。
定理4.1。假设不存在非平凡周期解的飞机。然后系统的持久性的必要条件(1.2)是 和系统持久的充分条件(1.2)是 在哪里 。
证明。注意,系统的有界性(1.2)所示定理2。1和是特征值,给出了平衡点的稳定性在正方向正交平面上,也就是说,方向。因为没有非平凡周期解面,所以成为一个稳定的平衡点柯尔莫哥洛夫条件下(3.2)。因此,如果(4.1)不持有(即),然后在积极的锥,有一个轨道的方法。因此,条件(4.1)是一种持久性的系统的必要条件(1.2)。现在,我们将使用抽象弗里德曼和Waltman定理20.持久性的一个充分条件的系统(1.2)。为此,考虑经济增长的功能,的系统(1.2)(3.5)。然后满足以下四个条件: ,,,,,,, 猎物人口增长其承载能力在没有捕食者,也就是说,,,, 没有平衡分和飞机, mid-predator可以靠猎物没有顶级的捕食者。换句话说,存在一个平衡点在飞机,由(4.2)。然而,顶级捕食者对猎物无法生存在飞机。因此,弗里德曼和Waltman定理(20.),系统(1.2)坚持如果条件(4.2)持有。
定理4.2。假设条件(4.2)有有限数量的极限环飞机。然后,对于每一个极限环在飞机系统(1.2)是持久的如果以下条件成立: 在哪里的时间极限环。
证明。注意,变分矩阵对极限环如下: 所有的偏导数,在哪里在极限环计算吗。现在,考虑系统的解决方案(1.2用积极的初始条件)足够接近极限环。它是从变分矩阵那是一个解决方案的系统与。所以我们有 因此,我们利用泰勒展开式 因此,的价值根据增加或减少的迹象。由于平衡点这些极限环是唯一可能的限制的飞机的轨迹与积极的初始条件,这些轨迹离开飞机如果条件(4.2)和(4.3)举行。
5。通过数值模拟分岔分析
在本节中,我们将研究各种系统的动态行为(1.2通过使用数值模拟)。特别是,我们将专注于探索为食物链混沌行为的可能性有两个不同类型的功能反应。
事实上,系统的动态行为(1.2)取决于11个独立参数。所以很难研究完整的系统参数空间。两个分岔参数的原因,死亡率和mid-predator和顶级捕食者,分别。为了达到我们的目的,除了修正参数和如下:
首先,解决和初始值。系统的分岔图(1.2人口)的连续的最大值的猎物和mid-predator人口人口和顶级捕食者绘制在图4在的范围。
(一)
(b)
(c)
(一)
(b)
(c)
由此产生的分岔图清晰地显示系统(1.2)有丰富的动力学包括稳定的极限环,倍周期分岔,混沌乐队,周期性的windows, period-halving分岔。特别是,的值0和0.2之间导致一个稳定的极限环,然后一连串的倍周期分岔导致系统(1.2混乱的地区(见图)6)。和图7说明了周期性现象减半。
(一)
(b)
(c)
(d)
(一)
(b)
现在,为了调查对死亡率的动力学行为顶级捕食者通过分岔图、修复死亡率,并保持其他参数中给出(5.1)。系统的分岔图(1.2人口)的连续的最大值的猎物和mid-predator人口人口和顶级捕食者的函数绘制在图8。
(一)
(b)
(c)
根据这些分岔图的动态行为的系统解决方案(1.2)也有不同类型的吸引集包括定期和混乱0和0.43之间变化。然而,一个稳定的极限环可以范围所示。的情况下,这些数据显示的证据的路线通过级联混沌周期加倍。
因此,从以上事实,我们可以诱导系统的动态行为1.2)是极其敏感的死亡率和。此外,在这两种情况下,混沌吸引子可以很容易地观察,如图6。为了提供一个定量测量的混沌运动的程度,其中最大李雅普诺夫指数被认为是,是散度的平均指数利率或收敛附近的轨道在相空间(cf。22])。事实上,积极的轨迹最大李雅普诺夫指数是混乱的,不是一个不稳定的周期解渐近。或者最大李雅普诺夫指数的轨迹是负的,那么它是稳定的。审查数据的分岔图4和8,相应的最大李雅普诺夫指数(从0.24到0.45从0.02到0.42)系统(1.2)计算图9通过使用方法(23]。
(一)
(b)
6。结论
在本文中,我们提出了一个生态系统的混合类型的功能反应,温和型,Beddington-DeAngelis类型和研究他们的动态行为。上下文中,我们展示了系统的耗散性和有充分条件的局部和全局稳定平衡的系统,以及系统的持久性。此外,通过说明分岔图,我们已经表明,食物链系统两种功能反应可能有一个混乱的现象。基于这些事实,我们得出结论,三种生态模型和混合功能反应也有复杂的动力学现象包括混沌行为。
作者要感谢匿名审稿人的宝贵的意见和建议,提高论文的质量。这项工作是由WCU(世界一流大学)计划通过韩国科学与工程基金会由教育部、科学技术(批准号r32 - 2009 - 000 - 20021 - 0)。