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2020 |文章编号 6093836 | 7 页面 | https://doi.org/10.1155/2020/6093836

干旱胁迫和施氮对大豆生理形态学的影响

学术编辑器:迭戈Pizzeghello
收到了 2020年1月11日
修改后的 2020年3月14日
公认 2020年3月19日
发布时间 2020年4月10

摘要

干旱期间预计将在未来增加,将生产敏感作物的受到严重的危害。大豆,作为豆类,能够通过N个部分地实现其氮需求2固定过程;然而,这一过程受到干旱胁迫条件的抑制。此外,N2-fixation可能无法满足对大豆植株总氮需求,所以补充氮肥剂量可能是至关重要的。A 3年实验在匈牙利德布勒森进行,调查接种和N-施肥对大豆的两个干旱胁迫与灌溉条件下physiomorphology(栽培品种Boglár)的影响。结果表明,无论接种,干旱负面影响植物高度,叶面积指数,SPAD,并且,为更小的程度,NDVI。平均而言,增加氮肥相应增强这些性状。接种,在另一方面,导致了较高的植物和更高的LAI值,但较低的SPAD值。它可以得出结论,大豆的physiomorphology产生负面干旱胁迫以及氮肥的应用程序可以增强它的大豆植株无论是从干旱胁迫条件或不会受到影响。

1.介绍

众所周知,豆类可以通过共生氮来提高土壤肥力2-fixation [1],及大豆(大豆(l)是最重要的食用豆类之一,其种子富含高蛋白和油脂。2]。然而,大豆对养分的需求很高,尤其是氮(N) [3]。氮的用于大豆植物的两个主要来源是生物固定Ñ2和矿物氮肥[4]。固定N的一个好处是2植物可以立即利用它,而不会因任何环境因素造成潜在的损失。另外一点是,商业接种比化学氮肥便宜得多。2]。尽管有研究人员报道接种后的大豆不需要施用氮肥[6],还有一些另有报道7-9固定的,固定的2据报道,平均能为大豆植株提供所需氮的50-60% [4]。此外,接种工艺能提高植物对非生物逆境的抗性[10]。以前有报道说,高施氮量对氮素有抑制作用2-固着过程,而在大豆发育的早期阶段相对低的剂量可以像氮素一样有益2-该时间尚未启动固视过程[28]。大豆易受干旱[11,而干旱强度预计将增加[12,使其生产面临严重挑战。此外,干旱对氮素有负面影响2-fixation [13]。除此之外,许多其他的生理形态学特征也会受到干旱的影响,比如叶绿素的产生[14,株高[1516,叶面积指数[17]。理解作物对干旱胁迫的反应可以导致更好的灌溉和水的开发,因此,即使在干旱胁迫条件下也能获得更好的产量[18],因此本研究旨在筛选干旱胁迫和通过接种和矿质氮肥两种不同资源施氮对大豆生理形态学(cv。博格勒(Boglar)在德布勒森,匈牙利。

2.材料和方法

大豆(简历。在德布勒森大学(拉托凯普)(北纬47号)试验站进行的田间试验中播种Ø东经21度,33′Ø27’)在2017年、2018年和2019年的生长季节。场地土壤类型为钙质黑钙土。

实验设计是一个分裂裂区设计。三项灌溉制度,旱地,半灌溉,并充分灌溉(NI,HI,和FI,分别地),表示的主曲线。两个接种处理接种Bradyrhizobium日本血吸虫接种剂和未接种剂代表副图。三种氮肥(NH4没有3)比率:0、35及105公斤公顷-1 N (0N, 35N, and 105N, respectively), represented the sub-subplots with 4 replications each. NI treatment received only precipitation as water irrigation amount, whereas HI treatment received, in addition to precipitation, a total of 40 mm of irrigation water in 2017 and 50 mm in 2018 and 2019. FI treatment, on the other hand, received, in addition to precipitation, a total of 80 mm of irrigation water in 2017 and 100 mm in 2018 and 2019 (Figure1)。

最终小区编号为72(3个灌溉区) 2接种治疗 3授精率 4次重复)。Ťhe plot area was 49.68 m2在每个曲线图12点的行。

利用SS1太阳扫描冠层分析系统(Delta-)记录LAI值Ť设备,UK)。相对叶绿素含量(SPAD的形式),使用SPAD-502Plus(柯尼卡美能达,日本)进行测定。用Trimble GreenSeeker手持(AS通讯有限公司,UK)NDVI值记录。从每个小区的中间行十种随机选取的植物被用于提到的特征。所有性状在大豆的生命周期中四个不同阶段的测量[19]:第4节(V4),花期(R2),足荚(R4)和结实的种子(R6)。在R6期,用标准尺对每个小区中行随机选择的10株植株进行株高测量。

使用SPSS软件进行分析和比较,以表明效应量,然后使用Tukey’s post - hoc test来表明统计差异的平均值(IBM SPSS ver。26日,美国软件)。

3.结果

3.1。相对叶绿素含量

在所有研究阶段的接种植株中,SPAD值都随着施肥率的增加而增加,在生殖后期(R4和R6),高施肥率明显高于0N对照。35N和105N处理与0N处理相比,SPAD平均值分别为3.5和6.4%(见表)1)。在各生育期,受精和SPAD性状之间估计有显著的相关性(表)2)。一个非常类似的结论录得未接种植株,并增强率为2.6,并分别为35N和105N治疗,6.6%,比0N治疗(表1)。受精的相关系数为正,并在除R2阶段所有阶段显著(表2)。


接种 阶段 0N 35N 105牛

接种过的 V4 38.3±2.6 38.5±2.3 39.6±3.1
R2 35.9±4.3 37.5±3.7 37.9±3.3
R4 36.2b±3.6 38.1一个±3.1 39.6一个±3.3
R6 39.4b±5.1 41.2AB±4.2 42.3一个±3.7
平均 37.5 38.8 39.9

Noninoculated V4 38.0b ± 2.9 38.9AB ± 2.5 40.2一个 ± 2.8
R2 36.6±4.5 37.8 ± 4.6 38.5±3.6
R4 36.8b ± 2.7 38.1b ± 2.9 40.5一个±3.4
R6 40.3 ± 5.5 40.7±5.0 42.6 ± 4.7
平均 37.9 38.9 40.4

不同的字母表示在0.05水平之间施肥处理到一定阶段内显著差异。

接种 阶段 SPAD 归一化植被指数

接种过的 V4 .205 .316 .324
R2 .221 .383 .383
R4 原始素材 .167 .468
R6 .269 -.005 -.006
总体 .251 .121 .139

Noninoculated V4 .312 .117 .269
R2 .181 .017 .280
R4 .456 .144 0.194
R6 .192 .003 0.069
总体 .381 .098 .292

相关性在0.05水平上显著(双侧)。 相关性在0.01水平上显著(双侧)。

在研究阶段,干旱对接种植株的SPAD值影响不显著,但对R6期的SPAD值影响显著,与半灌溉处理和完全灌溉处理相比,分别减少7.7和11.8%。平均而言,在半灌溉和完全灌溉条件下,与非灌溉条件相比,灌溉分别增加了1.0和2.9%的SPAD值(见表)3)。只有在R6期灌溉与SPAD的相关性显著(表)4)。在未接种的植株中,与半干旱和完全干旱相比,干旱使SPAD值分别降低5.4和10.8%(见表)3)。关于相关性也有类似的结论(表)4)。


接种 阶段 不用灌溉 半灌溉 充分灌溉

接种过的 V4 39.1±2.6 38.5±3.1 38.7±2.4
R2 36.8±4.5 37.1±3.7 37.4±3.4
R4 38.7±3.8 37.5±4.1 37.6±2.9
R6 38.2b±4.5 41.4一个 ± 2.9 43.3一个±3.0
平均 38.2 38.6 39.3

Noninoculated V4 39.4±3.1 39.3 ± 2.9 38.5±2.5
R2 37.1±4.1 38.0±4.0 37.9±3.6
R4 38.7±3.6 38.6±3.7 38.1±2.8
R6 38.9b±5.6 41.1AB±3.5 43.6一个±4.0
平均 38.5 39.2 39.5

不同的字母表示在0.05水平灌溉制度中的某一阶段内显著差异。

接种 阶段 SPAD 归一化植被指数

接种过的 V4 −.062 .107 -.009
R2 .070 −.028 .143
R4 -.130 .102 .456
R6 .472 本场比赛 0.194
总体 .109 .111 .112

Noninoculated V4 -.124 -.108 −.146
R2 0.069 −.201 .012
R4 −.075 .083 .252
R6 .397 .126 .134
总体 .149 -.019 .132

相关性在0.05水平上显著(双侧)。 相关性在0.01水平上显著(双侧)。

有趣的是,在所有施肥处理和所有灌溉制度下,未接种植株的SPAD值均高于接种植株(见表)13)。

3.2。归一化植被指数(NDVI)

除105N较35N略有下降外,接种植株施肥量的增加伴随着NDVI值的增加,其中105N处理显著高于V4期0N处理,显著高于R2期0N和35N处理。平均来看,35N处理和105N处理的NDVI值比0N处理分别高1.3和2.2%。在所有施肥处理中,NDVI在V4 ~ R2期间快速增加,之后逐渐减少(表))。相关系数在V4和R2阶段都非常显著,但在V4和R2阶段开始下降,在R6阶段略有负值(表)2)。未接种植物积极回应施肥;然而,没有任何意义的记录。类似的趋势是未接种植株阶段中记录(表),以及相关系数为遍及所有阶段不显着阳性(表2)。


接种 阶段 0N 35N 105牛

接种过的 V4 72.2b±5.3 74.0AB±5.0 76.1一个±4.3
R2 81.9b ± 1.7 82.8一个 ± 1.6 83.5一个 ± 1.7
R4 80.6±3.8 81.4±3.2 82.1 ± 3.8
R6 79.7 ± 6.4 80.2 ± 7.4 79.6±8.4
平均 78.6± 79.6 80.3

Noninoculated V4 73.7 ± 3.9 75.0±5.6 75.0±4.7
R2 82.2±3.0 82.2±4.3 82.5±5.3
R4 81.2 ± 3.9 81.7±3.6 82.5±3.5
R6 79.7 ± 5.7 79.7 ± 6.8 79.7 ± 6.7
平均 79.2 79.6 79.9

不同的字母表示在0.05水平之间施肥处理到一定阶段内显著差异。

一般而言,灌溉增强了接种植株的这一特性(除了R2期,两种灌溉方式的NDVI值都高于非灌溉方式,但半灌溉方式的NDVI值高于全灌溉方式)。此外,在R6期,干旱显著降低了NDVI值(与完全灌溉相比降低了5.3%)。平均而言,与半灌溉和完全灌溉制度相比,干旱分别降低了1.5和2.0%的NDVI值。灌溉对各阶段NDVI值的影响与施肥相似(表)6)。与灌溉的相关性在除R2阶段所有阶段阳性(表4)。在生殖后期(R4和R6),灌溉对未接种植株的影响更可测量,但平均而言,仅半灌溉制度的NDVI要优于干旱胁迫的对应制度。NDVI值在无灌溉和半灌溉条件下均在R2期达到最大值,而在全灌溉条件下在R4期达到最大值,但在其他两种条件下未达到最大值(表)6)。与灌溉的相关性在V4和R2期均为负,但在R4和R6期后期为正(表)4)。


接种 阶段 不用灌溉 半灌溉 充分灌溉

接种过的 V4 73.3±5.0 74.4±5.0 74.6±5.3
R2 82.7±1.6 83.1±1.7 82.5±2.0
R4 81.0 ± 4.5 81.1±3.0 81.9±3.3
R6 77.3b±5.1 80.6AB±5.5 81.6一个±4.9
平均 78.6 79.8 80.2

Noninoculated V4 74.7±3.4 75.6±4.0 73.4 ± 5.3
R2 82.9±2.1 82.9±2.4 80.9±3.1
R4 81.4 ± 4.5 81.7±3.5 82.2±3.0
R6 78.7±6.2 79.7 ± 5.9 80.6±6.8
平均 79.4 80.0 79.3

不同的字母表示在0.05水平灌溉制度中的某一阶段内显著差异。

接种和未接种的植物NDVI的平均值都非常接近(表)6)。

3.3。叶面积指数(LAI)

增强的LAI值可以被记录在所有阶段提高受精率接种和noninoculated植物,高速率(105 n)治疗有明显高于V4和R2值阶段,平均高18.8和14%的LAI值0 35 n和n治疗相比,分别在接种植物,在noninoculated植物和14.9和8.0%。无论接种与否,LAI值都随着植株发育逐渐增加,所有施肥处理的R4期LAI值均达到峰值。除R6晚期外,所有研究阶段均存在显著相关性,与接种无关。

在接种植株中,半灌溉模式在V4和R2阶段都没有产生较好的LAI值,但在后期有所改善。另一方面,与其他两种灌溉方式相比,完全灌溉方式在各阶段都有较高的LAI值。在半灌溉和完全灌溉的情况下,与不灌溉的情况相比,灌溉分别增加了8.3和14.9%的LAI。除了V4期,在未接种的植株中也可以得到类似的结论,在V4期,完全灌溉和半灌溉都不能提高LAI。在这一特性中,无论接种与否,灌溉在整个植物发育过程中都遵循着与施肥效应相似的趋势(见表)7)。相关系数逐渐增加,在R4期达到极显著的峰值,然后在R6期降低,但在接种株中保持显著,而在未接种株中不显著(表)4)。


接种 阶段 不用灌溉 半灌溉 充分灌溉

接种过的 V4 1.8±0.3 1.8±0.3 1.9±0.4
R2 4.5±0.9 4.5±0.8 5.0±0.7
R4 7.2C±0.6 8.2b±0.6 8.8一个±0.8
R6 五.6 ± 0.7 6.2±1.0 6.3±0.8
平均 4.8 5.2 5.5

Noninoculated V4 2.0±0.4 1.8±0.3 1.7±0.4
R2 4.6±1.0 4.5±0.9 4.7±1.0
R4 7.2b±0.8 7.5AB±0.5 8.1一个±0.9
R6 五.6 ± 0.6 6.2±1.0 6.1±0.9
平均 4.9 5.0 5.2

不同的字母表示在0.05水平灌溉制度中的某一阶段内显著差异。

接种后的植株与未接种的植株相比,叶面积指数平均高出4%,但差异不显著(表)78)。


接种 阶段 0N 35N 105牛

接种过的 V4 1.7b±0.3 1.8b±0.3 2.2一个±0.4
R2 4.0b±0.5 4.5b±0.7 5.4一个±0.9
R4 7.4±0.7 7.7 ± 0.6 9.1±0.6
R6 6.0±0.7 6.1±0.9 6.1±0.9
平均 4.8b 5.0b 5.7一个

Noninoculated V4 1.7b±0.3 1.8AB±0.3 2.1一个±0.5
R2 3.9b±0.7 4.6AB ± 1.0 5.3一个 ± 1.2
R4 7.3±0.7 7.6 ± 0.8 8.0±0.8
R6 5.8±0.8 6.0±0.7 6.1±1.1
平均 4.7 5.0 5.4

不同的字母表示在0.05水平之间施肥处理到一定阶段内显著差异。
3.4。株高

灌水和施肥对接种植株株高均有极显著的影响,而灌水和施肥对未接种植株株高的影响不显著。与接种处理无关,两种处理的相关系数均为正,但不显著。

在接种的植株中,无论是半充分灌溉制度导致显著较高的植物相比,灌溉的对手,无论受精治疗。相比于半灌溉,然而,完全灌溉制度只能在0N处理加强这方面的特质,导致了类似平均提高7.5%,比不灌溉制度。在株高差异46.0%是由于不同的灌溉制度。在未接种的植物,类似增强,作为灌溉应用的结果,被记录;但是,没有显著异录。此外,半灌溉制度导致了较高的植物比没有完全灌溉制度,无论施肥处理(表9)。


接种 灌溉制度 0N 35N 105牛 平均

接种过的 不用灌溉 82.5b±12.8 85.1b±15.0 88.6b±15.2 85.4
半灌溉 86.9一个±15.3 93.1一个 ± 16.7 95.4一个 ± 16.8 91.8
充分灌溉 89.8一个 ± 16.1 91.4一个 ± 17.4 94.2一个 ± 16.4 91.8
平均 86.4 89.9 92.7 89.7

Noninoculated 不用灌溉 80.7±9.8 84.8±14.9 8五.9 ± 13.8 83.8
半灌溉 87.5 ± 11.9 91.6±14.3 93.3±16.3 90.8
充分灌溉 86.9±13.5 90.6±14.3 91.6±13.9 89.7
平均 85.0 89.0 90.2 88.1

在每个接种处理中,不同字母表示在一定的施肥处理范围内,不同灌溉制度之间在0.05水平上存在显著差异。

虽然没有统计学显著,在这个特质衡量的增强伴随着在接种增强植物的受精率。平均而言,4.1和7.3%,较高的植物,导致从35N至105N治疗,分别比0N处理。施肥负责的株高差异38.7%。类似的改进施肥处理记录在未接种植物(表9)。

接种对该性状无显著影响;但是,接种后的植株平均比未接种的植株高1.8%(见表)9)。

4.讨论

结果表明,半灌溉的植株比完全灌溉的植株稍长高(0N处理中接种的植株除外);然而,干旱胁迫(非灌溉制度)降低了这一特性,无论接种还是施肥,在接种植株中下降显著。Iqbal等人[20[结果表明,在R4期有效水分从100 - 50%的FC略微提高了大豆的株高;然而,与FC的10%和50%相比,FC进一步降低到20%会导致植株更短。Sepanlo等[21也报道了大豆植株在花期干旱胁迫下的植株长度缩短了29.6%。我们还发现,接种后的植株平均比未接种的植株高,而无论接种与否,施肥都会增加植株高度。Abera等人[22在两个不同地点进行的实验中,比较了使用7种根瘤菌分离株和非接种对照的大豆植株。作者报道,在两个试验点,接种处理的株高均高于未接种处理。Bekere和Hailemaria也报道了类似的结论[23]。Adeyemi等人报道接种可显著提高大豆株高(21.1和23.7%)。24]在盆栽和大田试验,分别。我们的研究结果表明,株高施肥增强,无论接种。Virk等。[25研究表明,施氮对大豆株高的提高不显著。据报道,由于缺氮,株高显著降低了30.4% [26]。

干旱降低了接种和未接种植株的平均SPAD值。固定N2干旱胁迫下降低,导致在叶N含量降低,其在部分,导致降低的光合能力[27-29]。干旱胁迫减少了11%的SPAD值[30.]。总叶绿素(排名a + b)在花期干旱胁迫降低了42.5%,而大豆植株在充荚期干旱胁迫降低了15.7% [21]。Cerezini等。[31研究发现,当大豆遭受干旱胁迫时,未接种的植株叶绿素含量高于未接种的植株,这支持了我们的发现。我们发现,无论接种与否,施肥都能产生较好的SPAD值。de Almeida等[26[结果表明,缺氮显著降低了大豆植株相对叶绿素含量84.4%。提高施氮率可使大豆在不同时期SPAD值提高[32]。类似的结论是报告Kolvanagh等。[33]。

我们发现,在干旱胁迫条件下,未接种的植物具有较高的NDVI。同样,Cerezini等人[31报道说,在干旱胁迫条件下,接种的植物的NDVI比未接种的植株下降了5.4%。与灌溉地区相比,干旱导致NDVI值相对较低。另一方面,施肥只能增强接种植株的NDVI。Camoglu等人[34报告说,干旱减少了辣椒植物的NDVI。Saleem等[35[[endnoteref: 2]]报道了小麦施用氮肥导致NDVI增强,玉米也有类似的结论[[endnoteref: 3]]。36]。

在干旱胁迫下LAI值下降,与接种无关。Atti等人[30.]还得出的结论表明干旱胁迫严重性,W1和W2(对应于作物蒸散量的25%和50%(ETC)、减少叶面积分别为74.5和52.7%。Gavili等人[37[[d]报道,在三个研究阶段中,中度和重度干旱(FC分别为70和55%)显著降低了植物叶片面积。R4期的严重干旱胁迫导致大豆叶片面积减少61.4% [18]。寻呼机等[38他解释说,干旱胁迫条件下LAI的下降是由于新长出的叶片较少,叶片尺寸更小,下降率更高。无论接种与否,施肥量的增加都伴随着LAI的增加。施用氮肥显著提高大豆的叶面积指数[25]。Caliskan等人[8]结论是大豆LAI线性增加氮水平增加,而德Almeida等人。[26研究发现,大豆植株缺氮显著降低叶面积指数(LAI) 87.5%。

5。结论

灌水和施肥对接种植株株高均有极显著影响,对未接种植株则无显著影响。无论接种与否,干旱都会降低株高,但对接种植株的影响更显著。施肥也提高了这一性状,接种的植株比未接种的植株高不显著。灌水和施肥均为正相关系数,与接种处理无关。

生理性状也受施肥和灌溉的影响;LAI较SPAD和NDVI更受影响。增加施肥量和灌溉水量对叶面积指数有显著的促进作用,且在大部分时期呈显著相关。平均而言,施肥增加了SPAD,而不受接种影响,而干旱降低了这一特性。施肥与这一性状的相关性高于灌溉。施肥增加了NDVI,与接种无关。另一方面,干旱降低了接种植株的NDVI,而平均而言,与完全灌溉相比,未接种植株的NDVI略有增强。而半灌溉模式的NDVI值最高。

平均而言,接种后的植株与未接种的植株相比LAI值更高,而有趣的是,未接种后的植株SPAD值更高。接种对NDVI的影响不显著。

数据可用性

没有数据支持这项研究。

的利益冲突

作者无利益冲突需要申报。

致谢

这项研究是由EFOP-3.6.3-VEKOP-16-2017-00008项目的支持。该项目是由欧盟和欧洲社会基金共同出资。

参考文献

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