文摘
复活植物拥有独特的能力来对抗干燥的压力。脱水耐性(DT)是一个非常复杂的multigenic和多因子的过程包括生理、形态学、细胞、基因组、转录组、蛋白质组和代谢过程。修改hemicellulosic分数的糖组成的细胞壁中检测到脱水。葡萄糖的一个重要变化是一个减少在脱水hemicellulosic分数能体现xyloglucan结构的修改。棒曲霉素也可能参与细胞壁的灵活性在干燥和破坏之间的氢键聚合物在补液的细胞壁。分裂的xyloglucan-modifying酶释放紧密地绑定xyloglucan-cellulose网络,从而增加细胞壁细胞壁折叠在干燥所需的灵活性。hydroxyproline-rich糖蛋白的变化(HRGPs)等阿拉伯半乳聚糖蛋白(agp)干燥和补液过程中也观察到。它也观察到显著的变化在光合作用的过程中与光系统II (PS)活动和抗氧化酶系统的变化也增加了细胞壁和膜流动性导致DT。同样,最近的数据显示ABA的主要角色,LEA蛋白,和小监管RNA调节DT反应。当前的进展”使”技术使得定量监测大量生物分子的高吞吐量,从而能够比较desiccation-sensitive和DT物种之间的水平。在本文中,我们提出一个全面的概述结构、生理、细胞、分子和全球响应参与脱水耐性。
1。介绍了脱水耐性
植物是久坐不动和最容易受到极端天气条件尤其是干燥(细胞含水量损失相当于空气干燥)及其相关的压力。在各种非生物压力遇到的植物,干燥或脱水压力由于水不足导致代谢紊乱和机械损伤膜是最突出的1,2]。植物可以抵御干燥干燥宽容等于或低于绝对含水量等于完全干燥。此外,这些在补液(恢复正常生理功能3]。一些微生物、真菌和植物王国已经进化出DT特征(3,4]。然而,这种现象并不常见。一些干燥的陆地植物拥有宽容营养组织(5),被称为复活植物。在植物王国,DT是指出在大多数双子叶植物的分类群从蕨类植物但缺席在裸子植物(3,6]。极端环境下生存的波动机制是高度复杂的,并不是所有的植物都有能力抵御干燥。最重要的创造,DT植物必须满足限制损伤修复水平。此外,生理完整性应保存在脱水,和修复机制必须存在于补液7]。复活植物被认为是一个很好的模型来研究与DT相关的机制。DT物种被发现于季节性的地区,有限的水资源和不可靠的降雨;他们也住在土壤以最小的水力露头的岩石在低到中度海拔在热带和亚热带地区。他们已经收集了所有的大洲8]。总共只有1300种维管植物是可用的,其中135是开花植物(称为“复活植物”)和显示脱水耐性植物组织(6,8DT的大部分植物生长在热带和亚热带的东西方非洲和非洲南部(包括马达加斯加)、巴西、澳大利亚、北美和印度的西部和东部高止山脉(9]。
最早的陆生植物在干燥宽容他们的生命周期的所有阶段10]。然而,在更加复杂的维管植物,DT一直保留在生殖组织,但不是在植物组织(11]。DT植物今天能够产生孢子等营养结构,种子和花粉,这可以让他们可行的几十年来在干燥状态,或几个世纪,例如,古代莲属椰子来自中国的种子(12]。DT机制的低阶复活植物如藻类、地衣、苔藓植物并不类似于被子植物(13,14]。
DT所需的遗传机制不仅是独家复活植物也出现在desiccation-sensitive (DS)植物15]。然而,复活植物表达这些基因不仅在种子组织而且在植物组织,帮助这些植物生存干燥(16]。例如,LEA基因编码(晚期胚胎发生丰富)的蛋白质通常出现在DS的种子植物胚胎成熟时(17)已经从复活的干燥植物组织中分离出植物c . plantagineum(2),美国stapfianus(18]。当前系统的数据表明,维管植物获得了生存能力的干燥植物组织通过一个机制,首次出现在孢子,和这样一个进化已被确定在被子植物(至少十个独立事件10]。除了被子植物,主要是DT存在于蕨类植物卷柏(卷柏、Selaginellaceae类石松类植物,订单卷柏目)及其物种。卷柏是一种古老的群lycophytes,单元相当于monilophytes等维管植物(蕨类植物吗Psilotum和木贼属)和种子植物(裸子植物和被子植物)(19]。单一的属卷柏包括约700种,其特点是强烈夷为平地,frond-like分支和双晶的叶子(甜槠)[20.]。一些DT的物种卷柏是lepidophylla(21),tamariscina(22),而bryopteris(23]。
DT植物分类是基于压力适应策略如表所示1。他们分为poikilochlorophyllous desiccation-tolerant (PDT)和homoiochlorophyllous desiccation-tolerant(热变形)植物(图1)[39]类型基于光合器的状态当脱水。在干燥过程中,热变形的物种保留其叶绿素、光合器容易恢复的状态;例如,Craterostigma种虫害保留了类囊体膜和叶绿素通过干燥完整,虽然光合色素分布的变化确定(40]。这些植物的叶绿体的形态包括圆形结构,一个精心设计的内部膜组织。在homoiochlorophyllous维管植物在干燥阶段,光化活性远远高于有限公司2吸收(41,42]。尽管通过干燥、固碳作用是抑制叶绿素的光致激发负责ROS的生成受[43]。在c . wilmsii和m . flabellifolius光合作用是关闭干燥期间,通过叶绿素阴影叶折叠和花青素积累(25,44]。在热变形的植物,补液可以发生在叶片盘脱离植物或在一个叶子。
PDT的物种,叶绿素损失发生由于干燥,然后恢复补液后(45]。例如,在Xerophyta,叶绿素和光复合物分解和类囊体膜干燥过程中拆除(44]。积累的有毒活性氧降低是由于叶绿素的降解,在这些植物,这是一个优势。由于叶绿体失去叶绿素,整个类囊体系统,和大多数类胡萝卜素在脱水过程中,整个光合器必须重建后补液(45,46]。失去色素和其他类囊体破坏色素是高度组织的反应干燥时通过一个定义良好的代谢途径(45]。因此,homoiochlorophyllous植物物种恢复光合作用速度比poikilochlorophyllous物种需要综合所有组件新创。当poikilochlorophyllous叶子脱离,他们不能复活与homoiochlorophyllous植物的叶子47]。
从单子叶植物分类学上,PDT报告48]。Poikilochlorophylly目前众所周知的8个属的四个家庭(百合科/ Anthericaceae、莎草科、禾本科和尖叶鳞枝科)。大多数这些植物占领土壤岩石称为孤山强烈季节性亚热带和热带气候条件(8]。得到很好的例子包括澳大利亚Borya明亮的,一个非洲x人造丝,x scabrida,x云淡的(49]。DT植物也可以根据不同的细分DT的分子机制。完全desiccation-tolerant (FDT)植物能够承受快速干燥和拥有本构宽容,而修改desiccation-tolerant(联合化疗)物种有能力生存缓慢干燥和具有诱导耐受4,50]。
一些DT单子叶植物发达的战略poikilochlorophylly存活并参与最少的栖息地,光的可用性是可变的(11]。在干燥,DT苔藓植物的光合作用机制受到保护,恢复迅速导致补液(10]。DT草美国stapfianus适度poikilochlorophyllous和保留大部分的叶绿素含量在干燥(117年]。随后,一系列的事件发生:它们脱水干燥和补液完成膨,和美国stapfianus夺回所有的光合能力在24小时内与其他植物。的PSII水平美国stapfianus展示了一个明确的减少在脱水阶段。这可能是由于这样的事实,增加水压力降低光合作用的速率。为了留住膜完整性保护机制和原生质体生存,有毒的氧生产是由削弱PSII [51]。但只有在类囊体膜蛋白的复活植物保持不变在补液和干燥;然而,DS植物完全损坏后短期干燥过程(52]。
2。在复活植物脱水耐性机制
DT是一个非常复杂的multigenic和多因子的过程组成的组合结构变化和大分子的过程(53]。这不是一项容易的任务后生物为了生存失去90%的细胞水化时水在脱水和再生。细胞损伤概率增加干燥中复活植物,这些植物生存的感应机制保护和维护细胞的完整性(54]。
2.1。叶结构改变
缺水会导致复活植物的形态特征的变化。形态变化发生在植物组织在干燥,最重要的是叶折叠(55]。折叠的叶子在干燥期间发生在DT和DS植物。DT双子叶植物的叶子c . wilmsii是完全在富水条件下扩大但逐渐向内旋度在干燥和成为坚定折叠促进成熟叶的轴外的表面暴露于太阳(42]。这些变化在叶缩小世界讲述表面,减少氧化应激损伤由紫外线辐射(37,55,56]。DT单子叶植物的叶片x云淡的沿着中脉在脱水弯到一半,只留下远轴的叶片表面暴露于阳光(56]。DT的草美国stapfianus,近轴的一侧的叶富含epicuticular蜡暴露在太阳限制叶组织的加热和辐射(57]。在脱水,同时持有两个主要事件:表皮蜡覆盖和关闭气孔,有助于减少水分流失的速度从类囊体膜57]。关闭气孔植物最有可能通过蒸腾减少水的损失,因此,通过植物的水通量减少叶增长有限,创建一个较小的世界讲述叶面积c . wilmsii,美国stapfianus,x云淡的(27,58]。
2.2。细胞壁干燥期间参与
细胞壁是一个高度动态的车厢,在细胞生长和细胞分化和发展以应对生物和非生物压力。细胞壁提供了一个保护屏障主要由纤维素微纤维,纤维素,果胶,“结构性”糖蛋白等伸展蛋白和阿拉伯半乳聚糖蛋白(59- - - - - -61年]。植物细胞壁分为初生壁和次生细胞壁。初生壁存在于几乎所有细胞的植物,而次生壁是可见的只有在差异化的组织。此外,可以区分两种类型的细胞壁。I型主墙eudicotyledons中发现,noncommon在单子叶植物和裸子植物62年),是由纤维素微纤维网络,主要是交联与xyloglucans (XyG)和果胶多糖的嵌入在一个矩阵。II型主要细胞壁,单子叶植物的特征(草和冲),是由glucuronoarabinoxylans (GAXs)和mixed-linkage (1→3), (1→4) -β-D-glucan (β葡聚糖)聚合物链接纤维素微纤维(63年,64年]。果胶多糖和XyG通常不佳在II型主要细胞壁。此外,阿魏和p香豆酸arabinosyl酯交联可以GAX II型主墙。
机械应力是一项非常有挑战性的强调,复活植物为了生存必须克服干燥(65年]。水从细胞丢失,发生质壁分离导致质膜撕裂的更严格的细胞壁和细胞死亡。复活植物发展策略以减少机械应力的影响在干燥和避免不可逆的损害66年]。事实上,在复活的脱水的植物c . wilmsii,减少细胞体积的78%发生在叶片组织(44]。这个广泛的叶肉细胞减少是由于强烈的细胞壁折叠。在美国lepidophylla折叠的一个重要事件,细胞壁和原生质膜连续并列的细胞壁是可视化在干燥67年]。在m . flabellifolius折叠的细胞壁不太明显,也不是在所有细胞类型(44]。折叠的细胞壁被认为是战略由DT植物细胞维持等离子体膜和细胞壁之间的联系在脱水和避免这些结构之间的撕裂,因此细胞溶菌作用和死亡。植物细胞壁的修改确实发生在DT对脱水。这些都是列在表中2。
2.2.1。脱水耐性的细胞壁纤维素的作用
的两种类型的细胞壁的主要成分是纤维素,它存在微纤维组成的β1,4-linked葡聚糖链由氢键连接(78年]。纤维素合成在质膜上的大型multisubunit复杂的称为“纤维素合酶”(中国极限运动协会)。中国极限运动协会是由至少三种类型的糖基转移酶的排列成hexameric玫瑰(78年]。虽然纤维素在水分胁迫的保护作用已经得到深入研究,但到目前为止没有任何信息关于纤维素在干燥的功能。一些实验报告减少纤维素合成的反应水压力(79年]。例如,在柳枝稷(黍virgatuml .)的转录水平CesA1,CesA6,CesA12编码纤维素合酶被抑制在应对干旱胁迫。然而,这种效应逆转在补液(80年]。它提出了纤维素合成重定向在改编细胞产生一种hemicellulosic化合物(81年]。相比之下,在其他的研究中进行棉花纤维,超对称性理论的丰富,干旱胁迫下UDP-Glc, UGPase增强。这一现象表明,棉花纤维能够产生相对更UDP-Glc干旱胁迫下对纤维素合成。
2.2.2。脱水耐性的细胞壁半纤维素的作用
纤维素是重要的植物细胞壁多糖组成的β-(1→4)连接骨干。纤维素包括XyG、木聚糖、甘露聚糖、葡甘露聚糖β1 -(1→3→4)葡聚糖。XyG是双子叶植物的主要hemicellulosic聚合物加强植物细胞壁的形成一个网络与纤维素纤维(87年]。现有的模型显示每个XyG聚合物的结合至少两个纤维素纤维(82年]。这种交互可以通过两组酶调制:棒曲霉素和XyG endotransglucosylase /水解酶(次方)。在c . wilmsiiXyG的结构,主要hemicellulosic化合物,影响干燥(59,83年]。事实上,免疫化学研究显示增加抗原表位被XyG-directed单克隆抗体在脱水。此外,修改的糖成分检测到hemicellulosic分数在脱水。重要的减少葡萄糖hemicellulosic分数在脱水可以反映出修改XyG结构(83年]。棒曲霉素是另一种细胞壁蛋白质参与细胞壁的改造。在相关的物种c . plantagineum,upregulation基因表达式对应的棒曲霉素和xyloglucosyl转移酶是密切相关的。棒曲霉素可能参与细胞壁的灵活性在干燥和破坏氢键聚合物之间的补液的细胞壁24,60]。进行了大量研究细胞壁次方和棒曲霉素。在复活的植物答:rhodopensis巴尔干地区特有的upregulation成绩单卫生人力资源DR35编码XTH观察。这高水平的成绩单在早期诱导干(脱水和持续的31日]。另一项研究显示,过度的一个XTH从辣椒基因(CaXTH3)转基因拟南芥工厂确认XTH在抗旱的作用。然而,叶形态异常导致严重皱叶形状以及一个不规则的叶细胞中观察到的反应模式的转基因植物脱水。类似的研究进行转基因番茄植物overexpressingXTH(CaXTH3)表明,超表达能够赋予公差在严重水分亏缺条件下(84年]。这些结果表明,CaXTH3可能参与细胞壁改造,使保护完整的叶肉细胞脱水。另一项研究表明,过度的RhEXPA4在拟南芥转基因植物授予脱水耐性在玫瑰花瓣的扩张(85年]。在类似的实验中,棒曲霉素在烟草中,证实其作用在植物保水能力和渗透势(86年]。在一起,这些数据表明,分裂XyG-modifying酶释放紧密地绑定XyG-cellulose网络,从而增加细胞壁细胞壁折叠在干燥所需的灵活性。
木聚糖是双子叶植物的主要次生细胞壁的纤维素和所有的草87年]。木聚糖属于一种种类繁多的多糖组成的骨干β-(1→4)连接木糖残留。这些木聚糖通常包含许多阿拉伯糖残基上支柱,被称为阿糖基木聚糖和GAXs [88年]。DT植物的绿茵场上旱生植物sp.和草大肠nindensis发现浓缩在阿拉伯糖和木糖,暗示阿糖基木聚糖主要细胞壁组件在这个物种61年,70年,89年]。可以看出,阿糖基木聚糖和木聚糖是参与细胞壁的机械性能的规定在脱水的大肠nindensis。阿魏酸交联可以邻近阿糖基木聚糖分子或阿糖基木聚糖增强细胞壁硬化(71年]。此外,众所周知,木聚糖交联纤维素微纤维,从而导致细胞壁力学性能。阿拉伯糖的存在替换的木聚糖骨干阻碍木聚糖链之间的氢键和/或木聚糖和纤维素微纤维之间的交联90年]。在x云淡的之间的显著差异,观察树胶醛醣替换水分和干燥叶成分,可能表明,脱水会导致墙阿糖基木聚糖含量的增加和/或arabinosylation墙木聚糖的种类(61年]。
2.2.3。脱水耐性的细胞壁果胶多糖的作用
果胶是细胞壁多糖的最复杂的家庭。这些组件是富含半乳糖醛酸包括homogalacturonan (HG) xylogalacturonan (XGA) rhamnogalacturonan我(RGI), rhamnogalacturonan II (RGII) [91年]。汞是最丰富的多糖和代表65%的果胶,而RGI构成20%到35% (92年]。XGA和RGII较小的组件,每个构成少于10%的果胶(92年,93年]。HG由自由羧基团体能够与游离钙与交联+果胶凝胶的形成(94年]。汞可以通过中外的作用甲基酯化(果胶methylesterase),导致连续和随机模式自由羧基的残留物(95年]。中外酶活动特别调制的蛋白质抑制剂等中外抑制剂(PMEI) [96年]。
细胞壁组分的水化和脱水复活植物c . wilmsii和c . plantagineum显示显著减少demethylesterification HG的干燥状态(61年]。先前的研究表明,胡椒PMEI一种蛋白的过度表达拟南芥可能参与干旱胁迫耐受性(96年]。另一个实验表明,stress-inducible的过度OsBURP16转基因水稻,编码的beta-subunit聚半乳糖醛酸酶1,产生一种果胶含量的减少伴随着干旱敏感性比野生型(36]。m . flabellifolius展示一个不同寻常的arabinose-enriched初生细胞壁。然而,单糖组成的细胞壁保持不变在干燥27,61年,73年]。这是假设的高含量arabinan与RGI和/或阿拉伯半乳聚糖蛋白质。在简历的根源。Capeiti”,耐旱,“RGI的侧链的数量和/或RGII显著增加以应对水分胁迫。其中一个可能性是,这些聚合物作为果胶增塑剂和可以提供本构细胞壁的灵活性,保护细胞壁对失水(73年,97年]。
2.3。修改细胞壁蛋白质在脱水耐性
2.3.1。Hydroxyproline-Rich糖蛋白(HRGPs)
植物hydroxyproline-rich糖蛋白(HRGPs)细胞壁的主要结构蛋白(98年,99年]。HRGP家族包括阿拉伯半乳聚糖蛋白(agp)和伸展蛋白(ext)由高度O糖基化的蛋白聚糖(One hundred.]。agp糖化有大约90%的碳水化合物和半个只有10%的蛋白质化合物高度不同的长度。agp主要由阿拉伯糖和半乳糖残基,尽管其他“小”糖包括鼠李糖、岩藻糖、葡萄糖醛酸和木糖也存在101年]。agp插入到等离子体中发现的外部传单通过GPI锚(质膜101年]。agp已知参与许多生物过程包括细胞发育,细胞死亡,细胞间信号,细胞防御(One hundred.]。摩尔等人提出了一个模型总结的重要性,“增塑”组件的细胞壁m . flabellifolius物种在干燥。agp应该导致细胞壁的灵活性在脱水过程中,因此,补液是促进植物(74年]。agp,综述了果胶增塑剂的作用[102年),显示在应对渗透胁迫中发挥作用(例如,盐)。一项研究进行大米(栽培稻l .)表明,agp编码基因的表达被调制在对干旱和盐胁迫的反应。两种agp基因的表达,即OsAGP3和OsAGP24调节响应干旱胁迫,而其他三个基因的表达(OsELA3,OsAGP1,OsAGP25)是调节在应对干旱和盐压力(103年]。作者假设deglycosylation agp的糖苷酶会导致低聚糖的释放,从而增加细胞内渗透压降低脱水率(103年]。
ext包含主要羟脯氨酸(忧郁),但丝氨酸(Ser),赖氨酸(赖氨酸),酪氨酸,酪氨酸组氨酸(他的),缬氨酸(Val)和丙氨酸(Ala)也本构的蛋白质。重复的模式(Ser -(忧郁)4)和序列(Tyr-Lys-Tyr)是ext的特征(99年,104年,105年]。ext由阿拉伯糖苷链限制在4 - 5 arabinosyl残留在忧郁残留物和单半乳糖残基Ser残留。ext都进行了广泛的研究和证明满足功能与植物的非生物压力(106年]。然而,到目前为止没有任何信息关于EXT函数在干燥。研究进行了两个土豆克隆(茄属植物tuberosum)的安第斯不同耐旱品种群表型表明一个EXT基因的转录诱导两品种(107年]。成绩单EXT3也证明是调节在轻度干旱拟南芥。这upregulation伴随着放松的细胞壁允许减少增长下降低膨(108年]。
2.3.2。角色Glycine-Rich蛋白质(毛评点)脱水耐性
在植物、glycine-rich蛋白(毛评点)的特点是超过60%甘氨酸的存在(109年]。毛评点有五类:三个类基于glycine-rich重复的模式(一级,GGGX;二类,GGXXXGG;第三类,GXGX)和两个其他类是基于功能守恒的图案的类型(四级,oleosin glycine-rich蛋白质,和类V, rna结合毛评点)。大部分的毛评点日期被发现在许多高等植物的细胞壁,形成另一组“结构性蛋白质”的细胞壁(110年]。
毛评点已知调制的非生物因素。通过类比HRGPs,这些蛋白质已经被提议作为脚手架或聚结剂沉积的细胞壁成分111年]。分析干燥的叶子的转录表达c . plantagineum确定一个基因推定地编码一个当glycine-rich蛋白质(CpGRP1)。CpGRP1与CpWAK1表达下调的反应脱水。CpGRP1-CpWAK1复杂可以诱导形态细胞壁在脱水的变化c . plantagineum。事实上,细胞壁果胶和dehydration-induced果胶修改预计参与CpGRP1-CpWAK1复杂的活动(69年]。
2.4。抗氧化系统的变化在脱水耐性
在脱水,复活植物产生大量的抗氧化剂(28]。干燥过程会破坏膜脂质和蛋白质通过产生大量活性氧(ROS)。通过使用一个有效的机制,美国stapfianus例如,刺激自由基清除酶抗坏血酸盐过氧化物酶,dehydroascorbate还原酶,谷胱甘肽还原酶,消除活性氧(112年]。它已经表明,损伤发生在补液超过干燥,因为增加氧化应激时的恢复阶段(112年]。干燥提高其他复活植物中的抗氧化活性也(42,113年]。在DS植物美国stapfianus叶子是干燥和分离时,抗坏血酸盐过氧化物酶活动减少导致降低抗氧化能力(112年]。
抗氧化剂酶超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽还原酶(GR)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸盐过氧化物酶(APX型)表现出良好的反应干燥DS和DT生物。然而,响应显著增强在DT的干燥植物(16]。高诱导抗氧化酶活动这一现象是一种独特的DT机制(16]。复活植物能够持续多年保持在干燥状态与DS植物因为干燥时间的增加将导致更多的氧化损伤逐渐失去膜酰基链的极性脂质。此外,膜含有不饱和双键,自由基攻击非常敏感。复活植物含有更多的双键极性脂质,这是一种常见的叶绿体的特征(113年]。抗氧化系统由一系列酶失败在长时间由于程序性细胞死亡,最终引发衰老和植物死亡在DS植物(16]。它已经证明了DT的长寿之间有负相关组织和双键的数目的极性脂质膜,最终决定复活植物能够存活多久干燥。
2.5。在脱水耐性细胞膜脂质成分改变
DT的苔藓美国lepidophylla和t . ruralis、脱水导致细胞收缩导致高度复杂的膜和墙壁(38]。在干燥过程中,质膜包含许多紧密相关的脂质滴类似于正常组织脂质双分子层。干燥通常导致不饱和现象,个人的水平在总磷脂脂质减少DT维管植物(114年]。然而,不同寻常的DT植物被发现的趋势b . hygroscopica在所有类的未饱和脂肪酸增加干燥期间观察(115年]。众所周知,高度的polyunsaturation磷脂负责更大的膜流动性。膜流动性的增加是一个重要的生存现象的干燥。磷脂含量增加叶子晒干和依附于父母。然而,它减少了干树叶和分离美国stapfianus在干燥(116年]。干树叶连着父母改善脱水耐性,因为增加等离子体膜中的多不饱和脂肪酸。然而,在分离和干叶子,这是不正确的,因此,干燥敏感性可能增加(17]。在美国stapfianus干的叶子植物恢复了几乎所有的脂质含量,而超然的干叶子遭受了完整的脂质降解与多不饱和脂肪酸的损失当患者(116年]。
2.6。脱水耐性的信号机制
在干燥应力,增加二级信使有助于控制细胞内的浓度2 +。这导致蛋白质磷酸化和stress-controlled基因的转录。植物在干燥的压力下显示ABA积累显著增加的早期反应。阿坝起着关键作用的起始DT导致表达的蛋白质(117年,118年]。几个dehydration-regulating基因与ABA在DT植物(72年,119年- - - - - -121年]。监管途径和基因信号信息复活植物相比相对不知名的拟南芥。Phospholipid-based信号在c . plantagineum是主要的主要信号通路下游负责缓解干燥的122年]。脱水引发的活动两个cDNA克隆编码中磷脂酶Dc . plantagineum但不是ABA。通过生成CpPLD-1成绩单、二级信使分子从事初级反应脱水。此外,coexpression CpPLD-2导致一个增强的磷脂代谢的122年]。Dehydration-induced转录因子受磷脂酶c . plantagineum包括家庭成髓细胞瘤(123年),基本亮氨酸拉链家庭(124年),homeodomain-leucine拉链的家庭(125年,126年),和一种新型锌指因素(127年]。
2.7。在脱水耐性LEA蛋白的作用
LEA蛋白累积到很高的水平在胚胎发育后期种子干燥时(128年]。他们也积累在植物的生殖和营养组织脱水。因此,LEA蛋白在本质上是自适应的,帮助对抗寒冷、干旱、脱水、干燥和盐在植物组织(129年]。他们也被认为是对ABA, LEA表达生存的植物高度干燥更好(130年]。LEA蛋白的重要角色包括DNA修复或解除,抵消物理压力强加的干燥稳定细丝的骨骼和陪护人员的活动来保护蛋白质活动及其构象(131年,132年]。也注意到,这些蛋白质可以用糖协同行动,像海藻糖,防止蛋白质的聚合干燥期间(133年]。大部分的LEA蛋白属于一个更著名的组蛋白称为“hydrophilins”以6%甘氨酸和高亲水性指数使其可溶性在高温(80°C)。LEA蛋白在植物王国无处不在的存在不仅在裸子植物和被子植物还在脉管植物甚至在藻类,苔藓植物和蕨类植物(54]。此外,这些蛋白质存在于酵母、细菌(134年,135年),线虫(136年,137年)和真菌(138年,139年]。它也表明ABA调节LEA蛋白表达以及dehydration-induced基因(72年]。在c . plantagineum至少两个LEA蛋白(CDeT 11-24和CDeT 6-19)磷酸化在活的有机体内在干燥(140年]。LEA蛋白相似,其他一些像多酚(gallolylquinic酸)和小分子热休克蛋白也对干燥(141年]。这些分子保护细胞膜对干燥,这表明,交替小说元素LEA像在复活植物功能活跃。巴塔利亚的评论(142年,143年)的特性和功能详细描述LEA蛋白对DT。LEA蛋白执行一个函数在稳定膜或损坏的运输改革的脂质膜在喝水t . ruralis孢子体(10]或脂类的运输重建破碎的膜(10]。尽管许多LEA基因已经被孤立,已经建立了一个有用的角色在脱水耐性基因很少。HVA1大麦LEA序列的表达,增加抗旱转基因小麦植物。同样,在大米、过度HVA1提高耐干旱和盐胁迫(144年]。
2.8。脱水耐性的小监管rna的作用
一个重要的角色的小监管rna监测植物应对干燥压力是被广泛接受的在最近的科学文献[119年,145年,146年]。它已经表明,外源ABA的应用程序c . plantagineum愈伤组织诱导DT。诱导DT是由cdt 1组成型表达和其他ABA-inducible基因。其他报告还表明,组成型表达的ABA-responsive成绩单c . plantagineum是阿坝独立(146年]。其他一些功能相关基因和cdt 1成员能力的一个简短的点缀元素逆转录转座子。因此,它被假设作为监管中独特的非编码RNA分子c . plantagineum(147年]。
3所示。功能使脱水耐性的研究
创造的术语“desiccomics”(148年)描述了——相结合使方法来解决和理解全球层面的变化与复活植物的干燥状态有关。”——现在的进展使”技术使我们过多的定量监测生物分子的高吞吐量,使desiccation-sensitive和desiccation-tolerant物种之间的比较。我们总结转录组、蛋白质组,代谢组,和各desiccation-tolerant植物基因组反应如下。
3.1。转录组分析Desiccation-Tolerant植物
成千上万的est序列(表达序列标签)可以通过转录组分析方法。表达的转录组分析(mRNA)可以捕捉时空基因表达,同时quantifiying rna在不同条件下。基因微阵列技术或定量逆转录酶聚合酶链反应-(存在)基因表达的定量分析可以进行了。当前装配算法和测序技术的进步使得重建整个通过深RNA转录组测序(RNA-seq)。使用这些技术,复活植物没有任何参考基因组也可以分析。
在研究上面提到的表中3,EST测序的互补脱氧核糖核酸数据库生成单一或两种生理情况(水化和脱水的叶子/根/叶或孢子)。这些研究反映全球变化记录。这种集成的转录组分析研究迄今为止报道Haberlea rhodopensis和c . plantagineum(24,161年]。
患者的苔藓t . ruralis受到EST测序cDNA图书馆导致大约10368与5563个基因EST序列的识别152年]。转录组的研究h . rhodopensis和c . plantagineum在不同生理阶段(干燥、控制水化部分和脱水)显示最高的记录匹配的基因葡萄,杨树trichocarpa,萝藦。在c . plantagineum、成绩单182 MB的序列组装成29000叠连群,进而产生15000多很独特的个性。类似的研究表明,96353表示成绩单重叠群的h . rhodopensis特点是(24,161年]。重要的知识来自这些研究表明,三分之一的重叠群c . plantagineum和重叠群从40%左右t . ruralis和h . rhodopensis无法映射到UniProt身份。因此,他们是未知的成绩单为未来的基因检测可能的来源。根据观察到的表达模式h . rhodopensis和c . plantagineum,成绩单可以分为两大组。第一组包含记录丰富的控制和水化植物组织,和第二组包含丰富的成绩单在脱水和干燥植物组织(24,161年]。
3.2。在Desiccation-Tolerant植物蛋白质组学研究
蛋白质发挥重要作用在植物适应干燥应力直接参与植物的新陈代谢和细胞结构。干燥引起的蛋白质包括调控蛋白(如信号蛋白,蛋白激酶,转录因子,和蛋白质磷酸酶)。效应蛋白也直接参与收购脱水耐性是LEA蛋白,通道蛋白,mRNA-binding蛋白质,蛋白质生物合成和降解的组件,水osmolyte合成的酶、解毒酶和细胞骨架蛋白。由于低丰度的信号蛋白和转录因子上面所提到的,他们的蛋白复合物不易识别的各种状态的脱水和补液古典蛋白质组学。此外,执行一个特定的函数,这些蛋白质功能组件的较大的复合物,这些复合物可能形成的监管从舞台上。因此,描述这些蛋白复合物将使至关重要的理解这些蛋白质在不同阶段的干燥/补液。
蛋白质组分析的报告在复活植物仅限于极少数的物种。直接联系丰富蛋白质和成绩单已经记录了几个基因产物脱水保护功能(22,29日,32,162年]。定量蛋白质组数据与记录数据进一步证实,与碳水化合物代谢和光合作用相关的蛋白质丰富的水分组织DT植物。此外,终止和重新激活光合活动是主要的反应观察在干燥和补液,分别为(22,24,32,162年]。
光合作用下降速率正比于减少大量的叶绿体光合蛋白,例如,psbO, psbP, F-ATPase的子单元,HCF136 PSII稳定因素,转酮醇酶(32]。在desiccation-tolerant复活的植物,在干燥过程中,LEA蛋白积累丰富(117年,163年- - - - - -166年]。在c . plantagineum2 d-sds-pages phosphoprotein-specific斑,使用表明,至少两种蛋白质磷酸化。磷酸化可能增加必要的亲水残基与其他大分子相互作用。Phoshorylation是重要的适当的LEA蛋白的亚细胞定位,揭示了玉米胚。然而,LEA蛋白的磷酸化作用CDeT11-24和CDeT6-19尚未被发现167年]。在复活植物蛋白质组分析显示未知蛋白质的表达。在的情况下美国tamariscinia从138年开始,103个不同的功能蛋白质蛋白质斑点对脱水不能确定。在脱水、蛋白表达下调美国tamariscina由参与能源和碳水化合物代谢、光合作用、压力信号、膜运输、防御蛋白,细胞分裂和细胞结构。然而,蛋白质丰度增加抗氧化酶(22]。
叶子的b . hygrometrica200独特的蛋白进行了分析。在这些蛋白质中,35%(78)针对干燥应力增加,60%显示水平下降或保持不变,50%是在补液的条件下诱导。许多与抗氧化和能量代谢相关的蛋白质结构上的发生表示显示本构保护机制。蛋白质诱导由于脱水b . hygrometrica谷胱甘肽、多酚代谢,能量,代谢表明谷胱甘肽作为重要的抗氧化剂。此外,蛋白质的分析表明光合degradation-related蛋白质像20 kDa片段二磷酸核酮糖羧化酶大亚基(RbcL)和一个oxygen-evolving复杂(23 kDa多肽的光系统II)。20 kDa RbcL被确认在脱水·叶蛋白质。蛋白质片段出现在b . hygrometrica被假定为与压力相关的蛋白水解作用的结果,而不是chloroplast-localized蛋白酶活动ROS-induced [15]。在脱水,ATP-dependent溶质运输由ABC转运蛋白也诱导b . hygrometrica(29日]。腺苷三磷酸酶的假定的感应子单元相同的空泡的H+atp酶亚基在补液脱水可以帮助准备。干燥的叶子x人造丝和Sporobolus stapfianus显示相同的概要文件的蛋白质的b . hygrometrica(168年,169年]。Upregulation与糖代谢有关的酶是像ADP-glucose焦磷酸化酶、蔗糖合酶和GDP-mannose 3, 5-epimerase,证实糖代谢在干燥应力的重要性。蛋白质表达模式中观察到不同的复活植物表明几种蛋白质迅速和大规模诱导脱水。这些蛋白质在干燥的时期继续存在执行不同功能和清除ROS一样,保护蛋白质,蔗糖积累,恢复细胞壁蛋白质和蛋白质也未知函数。即使tkt3转录水平表达在植物组织结构上的c . plantagineum,水化组织相应的蛋白质含量过高,表明蛋白质周转较慢或在水化翻译率高。同样,在c . plantagineum,tkt7mRNA在后期阶段大量补液不匹配的蛋白质丰度(168年]。这种现象也是如此等调控基因的转录因子,它很难研究,因为低丰度。
3.3。在Desiccation-Tolerant植物代谢组学分析
复活植物代谢组学研究的定量分析在不同代谢小分子状态。不同的研究方法像质谱(MS)、气相色谱(GC)、液相色谱(LC)、毛细管电泳、核磁共振(NMR)谱用于分析各种各样的化学结构。拟南芥代谢研究是选择模型由于其简单的新陈代谢和代谢物的低发射率在脱水。代谢组学研究DT已报告有两个密切相关的Sporobolus和卷柏种不同脱水耐性(170年,171年]。他们表明,代谢物水平变化在干燥/补液包括脂类、核苷酸衍生物,碳水化合物、氨基酸、多胺、抗氧化剂,和国防的化合物。
许多重要的代谢产物在代谢组学研究已确定复活植物(表4)。的代谢状态完全水化美国lepidophylla发现不同的脱水状态。确定代谢物(66.5%)的映射到生化途径表明主要代谢产物氨基酸(19%),其次是代数余子式,碳水化合物,核苷酸,脂质,肽和次生代谢物。然而,多肽、氨基酸和核苷酸代谢产物在干燥更重要。在水合状态,碳水化合物,如4 c-6c-containing糖,脂质,或脂质代谢产物(除了磷酸胆碱),糖醇,和代数余子式也更重要176年]。在251年确定代谢物美国lepidophylla,33.4%是未知代谢物。七个未知代谢物的丰度在脱水条件下比在DT水化状态标志着他们的角色。研究表明,美国stapfianus新陈代谢更喜欢脱水,因为氮和osmolyte代谢物浓度的增加以及代谢物相关的能量水分状态。在脱水过程中,代谢转向碳水化合物和氮再活化,抗氧化剂生产,氨解毒(162年]。这也似乎如此c . plantagineum期间主要代谢物的差异主要是脱水。
3.4。基因组研究Desiccation-Tolerant植物
DT植物的基因组序列的可用性虽然不耐旱植物的规模使得系统级努力理解的复杂性DT (180年]。基因组学是非常重要的为了补充转录组和蛋白质组学研究也得到更好的表达谱,以应对干燥(181年]。广泛研究的基因网络激活DT植物将帮助科学界设计突变体为了评估单个或多个基因的作用(s) (182年]。到目前为止,只有三个DT物种的基因组序列o . thomaeum,b . hygrometrica,x人造丝是可用的(183年- - - - - -185年]。策划数据似乎不显示任何典型的基因组功能只针对DT。基因组结构之间存在co-linearity DT和non-DT植物表明,没有特定的基因组水平影响发生因为干燥,和例子的co-linearity DT是已知的o . thomaeum和其他草(181年]。然而,一些重要的保护性蛋白基因存在于重复表明转录基因(181年]。叶绿体基因组的t . ruralis不同于另一个莫斯Physcomitrella金属盘,这两个有不同程度的敏感性对干燥175年]。此外,全基因组测序的desiccation-tolerant草o . thomaeum可以作为一种宝贵的资源植物的比较基因组学社区(185年]。全基因组序列数据的x人造丝显示记录诱导通常在自然干燥宽容。基因组的特征在脱水是减少,记录大量的基因组desiccation-associated基因的“集群”(CoDAGs),这可能是由于完全停止增长,导致脱水耐性的表达增加(183年]。的基因组b . hygrometrica大约是∼1548 MB。大约85.86%的装配是一个nongapped序列。基因预测工具显示,49374个蛋白编码基因和40.68%已经被RNA-Seq验证;在他们中间,有23250个(47.09%)被发现是类似于数据库条目导致基因功能的任务(184年]。
4所示。结论
当患者DT植物有非凡的再生能力。这种韧性主要是因为他们的能力改变叶片结构和修改细胞壁蛋白质和聚合物在水损失和随后的复苏。恢复到原来的形态和生理状态进一步的协助下光合作用的变化,PSII活性,抗氧化系统,和细胞膜脂质成分。阿坝,LEA蛋白,和小监管rna负责调节DT反应。综合和比较信息/记录/ DT的代谢物和蛋白质的变化现在可以使用DS物种主要是由于最近的一次——激增使技术。然而,最具挑战性的方面获取深度数据覆盖在这些技术是蛋白质组学的低丰度蛋白复合物。最近各种蛋白质组学技术的改进提高了灵敏度和鲁棒性的蛋白质识别在DT。除了这些肽复苏和识别技术发展,进一步发展在生物信息学和下游验证技术要求对DT来理解复杂的数据。因此,为了获得更多的功能数据DT,系统生物学工作流与特定的专注于DT是小时的需要。因此,我们提出一个新的系统生物学模型(图2)通过集成各种功能使数据集的目标识别新信号中间体和反馈回路负责重叠/复杂的蛋白质相互作用导致脱水耐性。实现这样一个系统生物学工作流将使高信心比较较小的蛋白质组学数据与更大的微阵列数据集。低丰度蛋白质的强烈和重复识别可能只是可能与这样一个工作流系统生物学是一个必要的先决条件分析全球DT植物全面的变化。
缩写
| 阿坝: | 脱落酸 |
| agp: | 阿拉伯半乳聚糖蛋白质 |
| 阿拉巴马州: | 丙氨酸 |
| APX型: | 抗坏血酸盐过氧化物酶 |
| 中国极限运动协会: | 纤维素合酶 |
| DS: | 干燥敏感 |
| DT: | 脱水耐性 |
| ext: | 伸展蛋白 |
| FDT: | 完全干燥的宽容 |
| GAX: | Glucuronoarabinoxylans |
| 格: | 谷胱甘肽还原酶 |
| 毛评点: | Glycine-rich蛋白质 |
| HG: | Homogalacturonan |
| 他: | 组氨酸 |
| HRGPs: | Hydroxyproline-rich糖蛋白 |
| 忧郁: | 羟脯氨酸 |
| 李: | 胚胎晚期丰富 |
| 利斯河: | 赖氨酸 |
| 联合化疗: | 修改后的干燥宽容 |
| 中外职业: | 果胶methylesterase |
| PMEI: | 中外抑制剂 |
| PS: | 光系统 |
| RGI: | Rhamnogalacturonan |
| IRGII: | Rhamnogalacturonan二世 |
| ROS: | 活性氧 |
| 爵士: | 丝氨酸 |
| SOD: | 超氧化物歧化酶 |
| 酪氨酸: | 酪氨酸 |
| 瓦尔: | 缬氨酸 |
| XGA: | Xylogalacturonan |
| XTH: | XyG endotransglucosylase /水解酶 |
| XyG: | Xyloglucans。 |
的利益冲突
作者宣称没有利益冲突。
确认
作者Sharathchandra RG和Driouich感谢CEFIPRA / IFCPAR资金支持的研究项目(项目号国际金融公司/ 5300 - ba / 2015/36)题为“比较系统生物学方法对于理解在饲料草和脱水耐性卷柏sps。”