文摘
气候变化,世界人口的增长,耕地的减少用于粮食生产是世界粮食安全面临的所有问题。作物的发展能产生不确定的和极端的气候和土壤条件下可以在减轻这些问题起着关键的作用。主要农作物如玉米、水稻和小麦负责大部分全球粮食产量但许多替代作物(俗称“孤生作物”)包括黍、木薯、和豇豆饲料数以百万计的人在亚洲,非洲,南美洲和已经适应了当地的环境中成长。现代基因和基因组的应用工具,这些作物的育种提供了巨大的机会,以确保世界粮食安全但只是处于起步阶段。综述,替代作物的多样性和类型将介绍,这些作物的有益的特征以及他们的角色在非洲将讨论的经济学基础。此外,孤儿作物不同的反应类型的非生物压力了。审查目前的工具和他们的应用程序来增强孤儿作物的育种也将被描述。最后,一些例子的全球努力解决非洲的主要非生物约束。
1。介绍
每年自然灾害,如干旱、洪水、风暴、和地震造成相当大的伤害,动物,植物,和自然。根据联合国粮食和农业组织,农业部门吸收22%的自然灾害和灾难造成的经济影响在发展中国家在农业对脆弱国家的贡献高达30%的GDP (1]。在农业、粮食部门遭受最多。从78年灾害发生从2003年到2013年,最高的伤害,造成农作物42%其次是牲畜(36%)(1]。根据相同的报告,这三个最重要的危害作物洪水(60%)、风暴(23%),和干旱(15%)。一些亚洲国家的2004年的海啸影响,尤其是泰国,2011年日本海啸导致农业用地的巨额亏损。只有日本海啸导致高水平的盐从大海到农田,从而大大影响大米(栽培稻l .)超过二万公顷的土地上种植,由于高水平的土壤盐度(2]。
年降雨量的变化量和模式一直负面影响作物的生产力在非洲国家特别是在埃塞俄比亚(3,4]。定期发生的厄尔尼诺天气系统,由中央和各地地方表面水温变暖中东部赤道太平洋,多数是由于干旱在非洲之角(5,6]。厄尔尼诺现象的强度波动从每年定期严重。例如,1991/92的厄尔尼诺现象引起的干旱大约3.5亿公顷的土地,造成干旱只有8000万公顷(1997/986]。厄尔尼诺现象发展的高峰以来伴随着非洲作物的生长季节(5),对粮食安全的影响是很高的。干旱通常伴随着饥荒,特别是最不发达国家(最不发达国家),一个自然灾害的发生不仅影响作物和畜牧生产但还声称数以千计甚至数以百万计的人的生命取决于它的强度。在西非的一项研究显示,干旱的频率在某一年可以预测的年降雨量在前几年;因此,明智的决定可以在作物的类型或品种培育和适当的管理实践实现(7]。
环境压力导致损害作物大致分成生物和非生物基于损伤的原因。而生物应力指约束引起的生物如害虫、疾病、和杂草,非生物应力是由于气候和soil-related问题。这个评论关注的类型和非生物应力造成的损害的程度和可用的工具或技术来提高本土作物的宽容这些环境灾难,因此增加作物的生产力。它使重视非洲土著或孤儿作物由于这些作物没有收到全球科学界的关注。气候变化,世界人口的增长,耕地的减少用于粮食生产是世界粮食安全面临的问题在不久的将来。作物的发展能产生不确定的和极端的气候和土壤条件下可以在减轻这些问题起着关键的作用。非洲本土作物可以在这个任务中发挥关键作用。
2。在非洲孤儿作物的意义
孤生作物也被称为“被忽视和未被充分利用的物种(新加坡国立大学)”(60),“充分利用作物”[61年),或“作物对未来”(62年]。这些作物对食品安全很重要,营养,和许多发展中国家创收,但他们没有显著的研究(63年- - - - - -66年]。他们通常适应当地的生长条件和满足当地人民的社会和经济需求,常常宽容许多非生物应力相比,世界上主要的作物如小麦(小麦l .)和玉米(玉米l .) [66年,67年]。
2.1。在非洲孤儿作物广泛种植
孤儿作物主食对数以百万计的人在发展中国家,尤其是在非洲。这些作物每年种植大片土地和发挥关键作用的资源贫乏的农民和消费者的生活。表1显示重要的孤儿作物,包括主要农作物和孤儿作物,在总额的地区栽培它们在非洲和非洲的总产量相比面积和产量在整个世界8]。此外,土地和生产的分布主要与孤儿作物。
这些作物属于大类作物,如谷类、豆类、蔬菜、块根作物,水果和多样化的起源中心。尽管相似类型的作物种植在世界其他地区,非洲独特的作物种植和消费仅仅在这个大陆上。非洲独特的作物包括谷物,如fonio [三叶草exilis(Kippist) Stapf和d . iburuaStapf]在非洲西部,和微软Eragrostis微软(调查)。Trotter]在非洲之角,被称为班巴拉族花生的豆类豇豆属地下(l)Verdc。非洲南部和西部的[8]。
大量的多样性保持了农民对于不同类型的孤儿或未被充分利用的作物。努力已经由国家和国际机构收集从这些宝贵的种质代表性地点多样化的作物。收集的种质保存在设备在国家和/或国际组织包括斯瓦尔巴全球种子库在挪威860年00样品不同的作物物种是可用的(68年]。南部非洲发展共同体(SADC)植物遗传资源中心位于卢萨卡,赞比亚,保存超过18000集合不同的作物从12的15个成员国(69年]。可以使用这些大型的种质收集作为筛查的可靠来源特征的兴趣。研究5000年只有10%的微软埃塞俄比亚生物多样性研究所收藏展示了一个巨大的多样性几个重要农艺性状包括籽粒产量、收获指数和住宿(百分比70年]。虽然这些和其他一起拥有一些可取的农艺性状,只在有限的几个特点迄今为止利用作物类型。
在木薯块根作物在非洲,(木薯;木薯耐Crantz)、山药(薯蓣属仕达屋优先计划。)、红薯番薯甘薯(l)林。],enset [象腿ventricosum(Welw)。Cheeseman)的食物来源是大量的人。木薯是一种主食,全世界大约有6亿人,超过2亿人在撒哈拉以南非洲地区(71年]。2012年,山药种植在全球约五百万公顷的95%以上是在非洲8]。香蕉和大蕉(穆萨仕达屋优先计划。)在非洲的主要水果作物。在2012年,约1600万吨香蕉和大蕉2700万吨生产在欧洲大陆8]。虽然在非洲大量的土地是致力于本土作物,生产构成全球产量的比例相当低。例如,全球10.1%的土地用于大麦(大麦芽l .)种植在非洲,但大陆只占世界4.5%的大麦生产(表1)。这是因为供水情况好于没有改进的使用品种以及缺乏或很少使用化肥和农药等农业投入。鹰嘴豆的生产单位面积(中投arietinuml .),然而,在非洲略高于世界其他地区。
2.2。孤儿作物宽容的环境压力
表2显示了一些本土作物的农学方面的好处,营养和健康。黍特别是手指小米(Eleusine coracanaGaertn),珍珠粟(狼尾草glaucum(l)r . Br。fonio),微软,tiny-seeded主食在埃塞俄比亚,在半干旱地区种植居多的亚洲和非洲的由于他们的极端耐水分赤字(72年,73年]。虽然手指小米和珍珠谷子种植在两大洲,fonio西非是专门培养。非洲饭摘要选用glaberrima)生长在西非,成熟早让它逃脱终端干旱。也抵抗疾病和害虫和容忍的波动生长条件(45]。微软是适度宽容的水分不足,此外,它抗拒排水不良的土壤条件,玉米和小麦等农作物无法承受(74年]。Noug (Guizotia abyssinica卡斯),一个有关向日葵油籽作物,最好生长在排水不良,重粘土土壤(75年]。
豆类如豇豆(豇豆属unguiculata(l)Walp。班巴拉族,花生和草豌豆(Lathyrus巨大成功l .)容忍极低的土壤水分10,76年]。豇豆是最广泛种植在非洲粮食豆类。在2012年,它是全球种植1120万公顷土地的98%是在非洲,尤其是在三个国家(即。尼日尔;尼日利亚;和布基纳法索),占总数的82%的土地用于作物(8]。牛豌豆是干旱宽容,热,和土壤有机质和磷水平较低(19]。草豌豆在埃塞俄比亚被认为是一个保险作物生产可靠收益当所有其他作物失败。
在非洲,根作物木薯、山药、甘薯和enset数以百万计的人的食物来源。木薯是干旱和宽容的表现也比其他作物上可怜的土壤。Enset香蕉有关,但有一个地下球茎可食用的部分,是一个超过1000万人的主要食物来源在埃塞俄比亚的人口稠密地区由于其极端耐干旱和适应不同的土壤类型(11]。
2.3。孤生作物提供营养和健康的食物
2.3.1。与营养相关的好处
一些孤儿作物的营养表表示2。孤生作物通常提供比食物更营养,主导全球生产。非洲谷物,尤其是黍、含有大量的维生素、钙、铁、钾、镁和锌(77年]。手指小米的种子含有有价值的氨基酸尤其是蛋氨酸(12),这是缺乏饮食的数以百万计的非洲人居住在木薯等淀粉类主食。的种子fonio营养特别是氨基酸蛋氨酸和半胱氨酸等(78年这对人类健康至关重要但缺乏等主要谷物小麦,大米和玉米(21]。苋属植物(苋属植物仕达屋优先计划。)主要消耗在多哥、利比里亚、几内亚、贝宁、和塞拉利昂,相对较高的蛋白质含量和必需氨基酸和矿物质的平衡组成(79年]。
而粮食是人类食物的主要来源,作物残留物,尤其是谷物的稻草,牲畜饲料的宝贵源泉。稻草从微软更美味和营养比小麦和大麦,因此,它获取更高的价格(80年]。
牛豌豆等豆类,班巴拉族花生,草豌豆为消费者是蛋白质的主要来源。由于他们修复大气氮的能力和将它转换成一种用于植物、豆类也有利于提高土壤肥力。班巴拉族花生种植供人类食用,是第三个最重要的谷物豆类在非洲豇豆和花生(落花生hypogaeal .) [76年]。班巴拉族花生的种子被认为是一个完整的食物,因为它们含有足够量的蛋白质(19%)(63%),碳水化合物和脂肪(6.5%)(13]。
香蕉,尤其是果肉饮料类型与类胡萝卜素和铁含量高,可以降低缺铁性贫血(IDA)也超过50%,维生素A缺乏(VAD)在东非,IDA和VAD影响大量的人22]。种子含油量noug范围从39.8%到46.9%的石油(75年]。油的脂肪酸内容类似于向日葵油的亚油酸的家庭占主导地位的石油。
2.3.2。与健康有关的好处
一些孤儿作物作为保健食品的益处如表所示2。手指小米食品成为糖尿病患者的血糖指数低,消化迟缓相伴(27]。手指和珍珠黍被证明有抗癌特性和可能潜在的预防癌症启动(28]。这个抗增殖属性与酚类提取物的存在和内容。微软、高粱和黍被认为是健康食品,因为粮食不含谷蛋白(25,81年,82年),腹腔疾病的原因。
2.4。孤儿作物兼容的社会经济条件
农业提供的不仅仅是食品这影响非食品产品、环境和土地管理、经济发展、就业机会、社会稳定和维护文化传统和身份。识别许多社会和经济功能的农业发展中土地利用导致增加工作实践,支持的功能在一个集成的方式(83年]。
在塞内加尔,南部非洲水稻被认为是驯化2000 - 3000年前。塞内加尔的卓人仍然培养这个大米和选择基于成熟的品种种植时间到期(快或慢或两者错开收获时间),株高(高或矮品种根据收获考虑),和土壤类型(灌溉的土壤成分和数量是特定于每个字段)(45]。同样,一些fonio品种生产粮食种植后6到8周内。这种品种扩展的时间会有合适的食物,可以之间的桥梁过去和未来的收获。种植作物不同成熟时期增加收获的机会在具有挑战性的环境条件下(12]。
除了适应当地环境条件,孤儿或本土作物是首选,因为他们在准备使用当地的食谱。例如,微软,这是超过6000万人口的主食,在埃塞俄比亚,是最首选的粮食,因为它使最优质的松软的面包injera。相比injera由微软、高粱和玉米制成的那些可怜的一致性和短保质期,因此消费者接受的较低。由于这些理想的属性,微软目前的粮食价格获取高于其他作物。
同样,本土作物是兼容的农业生态学的地区种植。埃塞俄比亚西北部的研究表明,当一个广泛种植本土微软目前作物取代异国情调的玉米,疟疾的发病率增加了10倍(84年- - - - - -86年]。这主要是由于更高的蚊子幼虫存活率美联储对玉米花粉的微软花粉喂养。
3所示。孤儿作物非生物压力的挑战
尽管本土作物具有多种的性状,他们连续压力检测和适应环境制约因素普遍在欧洲大陆65年]。孤生作物通常种植在边际环境的气候和土壤条件。例如,黍作物的干燥和炎热的气候虽然微软是培养对不排水变性土在埃塞俄比亚高原,其他农作物无法生存。因此,从这些作物收成大多是次优的。这些约束是大致分成生物和非生物压力。生物因素,如杂草、疾病和害虫造成作物重大损失在非洲由于环境有利于这些作物滋扰。当前评论,然而,专注于非生物压力,导致巨额损失这些作物的生物量,尤其是在与他们造成的损害的类型和程度的宽容和发达的工具来提高作物对这种伤害。
为主要作物产量损失估计已经被记录。根据网站制表损失这些作物,产量损失非生物压力从甜菜为50%到82%,小麦(87年]。然而,孤生作物的信息是有限的。
3.1。干旱
大量的水被用于农业灌溉和雨养。灌溉农业占产量的60%在发展中国家。尽管全球水退出河流、湖泊和地下蓄水层为农业估计为2000到2500公里3每年,仅900公里3是用粮食作物,其余会蒸发到空气中,深层渗透,或杂草的生长88年]。广泛的国家面积灌溉利用大量的水。例如,埃及总用水量的85.9%用于灌溉,工业为2.6%,剩下的11.5%为市政使用(89年]。因为数据对于大多数非洲国家不可用,很难知道的国家利用小比例的农业用水。尽管农业需要大量的水,水分的缺乏,因为它经常发生在大多数非洲国家提高生产和工作效率至关重要的作物。
非洲的半干旱和干旱地区主要是维持生态系统脆弱由于水分不足。撒哈拉以南非洲地区大约有40%的人口生活在干旱的干燥环境和干旱地区的人口预计将翻一番,到2050年(90年]。根据这些作者,作物歉收在非洲主要不是因为缺乏降水但由于干旱发生在关键增长阶段特别是在开花。
黍稷的研究(黍miliaceum),小米(黍sumatrense),谷子(Setaria italica),和野生小米(狗尾草)表明,干旱开花前处理导致产量明显减少这四个黍(91年]。类似的研究在两个手指小米长白猪表示,干旱发生4周后播种导致一个完整的成品率损失(92年]。
在珍珠粟,终端干旱发生在开花和作物成熟阶段是最关键的,因为它导致产量损失60% (93年]。干旱产量损失估计有40%在微软94年在珍珠粟),51%,57%,班巴拉族花生(95年]在50%湿度治疗。
大多数非洲孤儿谷类作物如小米和微软是C4有效利用水分的植物;因此,他们通常比C3植物在炎热和干燥的气候条件下。一项研究在萨赫勒地区年降水量低至200毫米显示,高粱和小米有类似的用水和生物质生产,因此类似单位生物量的蒸散96年]。
尽管报告并不用于本土作物,对小麦的研究表明,水分短缺不仅影响农作物产量的籽粒产量也粮食包括蛋白质质量的特点,谷蛋白水平,面团强度(97年,98年]。
3.2。洪涝灾害
洪涝灾害是主要约束来提高作物生产力特别是地区获得高降水和土壤农业问题。由于洪涝灾害期间土壤孔隙装满水,气体的扩散阻碍导致厌氧条件也可能伴随着有毒物质的积累。因此,气孔的正常功能,光合作用,根是严重影响[99年]。
洪涝灾害尤其是变性土,黑粘土土壤蓄水性能高,限制了大多数主要作物的种植玉米和小麦等。约4300万公顷变性土存在于28个国家在非洲One hundred.]。黍研究表明涝治疗两周后播种作物成熟野生粟黍稷的籽粒产量和减少(狗尾草)分别为16%和18% (101年]。
除了阻碍根系的曝气由于排水不畅,变性土不太适合根作物的种植,如花生,因为拉吊舱从土壤中收获阻碍了土壤的哈代自然干燥。
3.3。土壤酸度
估计总额的土地与世界上酸性土壤是约30%约50%的耕地被酸性(102年]。在酸性的土壤中,铝的毒性影响农作物产量最重要的因素,因为铝下土壤pH值低于5是可溶性铝3 +这是有毒的植物根系,抑制其功能和发展(102年]。一般的规则是,铝浓度2和5 ppm之间有毒aluminum-sensitive植物而浓度高于5 ppm是有毒的宽容的物种。有毒的铝水平大幅影响根系生长和发育不良,小粒径,贫穷产生顺向缺乏营养的结果(103年]。铝毒害的影响在谷类作物最近审查(104年]。
3.4。土壤盐碱化
土壤盐碱化,高浓度的可溶性盐,影响农作物产量虽然有些本土作物有一定程度的宽容这个非生物压力。土壤盐碱化是一个广泛的术语,指的是三种类型的农业问题的土壤。这是(我)盐渍土:导电性、ECe > 4 dS / m;可交换钠比例,尤其是< 15;和pH值< 8.5;(2)钠质土:ECe < 4 dS / m, ESP > 15日和pH > 8.5;和(3)sodic-saline土壤:ECe > 4 dS / m, ESP > 15, pH值< 8.5。氯化物和硫酸盐盐的钠,镁,钙是最常见的可溶性盐。
据估计,大约4.8%的土地在非洲被认为是受盐度或sodicity [105年]。灌溉土地在地中海地区已经转化为大量的盐积累60%的农场面积在埃及受到生理盐水和sodic-saline条件(106年]。尽管盐度发生由于各种原因,盐度升高水平的主要原因在地中海地区使用的高盐水灌溉用水的炎热和干燥环境中土壤水分蒸发蒸腾损失总量高(106年]。
灌溉在干旱和半干旱气候与盐碱土壤,几乎所有包含了一些盐和水,盐高蒸散后,仍在土壤表面和/或作物根区。盐的积累取决于质量的灌溉用水,灌溉管理和土壤的排水。通常盐度问题与不排水和浸饱水的土壤作为多余的水盐可以上升到根区通过毛细管作用[107年]。一旦盐积累,只有额外的水浸盐离根区。微软目前的研究表明,盐渍土导致微软目前产量损失93% (108年]。
3.5。热(高温)
使得大量的分子、细胞和植物生理变化。其中,对呼吸作用和光合作用的影响是主要的影响农作物产量(109年]。非凡的热浪已经引起全球的重大收益损失和对全球粮食安全构成严重威胁。一般极端气候对植物的生长产生负面影响,作物产量可能会导致灾难性的损失。主要农作物的研究表明,与热量,产量增加,直到crop-dependent阈值(29°C玉米,30°C的大豆、棉花和32°C)但温度高于这些阈值变得非常有害110年]。一旦阈值传递,适应在作物的潜力是有限的。据估计,3 - 4°C的温度升高可能导致作物产量下降15 - 35%在非洲和亚洲(109年]。建模表明,谷物产量在南部非洲和南亚是最有可能受到气候变化的影响尤其是全球变暖(111年]。
3.6。寒冷和霜
三分之一的全球土地无冰虽然42%的土地温度低于20°C (−112年]。在这些寒冷的地区,植物有专门的适应性帮助他们生存寒冷的温度。冻结造成的损害的数量取决于温度和持续时间的冷应激以及植物的发展阶段。伤害从冷尤其是霜是常见的高地东部非洲特别是正值作物的生长季节。虽然气候变化是气候变暖而非冷却地球,暖冬可能导致早期开花的多年生植物和顺向霜冻害冷条件时发生在春末[113年]。
4所示。作物耐非生物压力机制
理解植物抵抗和耐受非生物胁迫的反应是很重要的设计育种策略,以确保在所有条件下生产力。不同类型的机制参与植物的非生物胁迫公差(114年,115年]。受雇于一些本土作物适应机制和/或容忍不同类型的非生物应力如表所示3。这些机制对主要非生物应力影响农作物产量在非洲简要说明如下。
4.1。耐旱
主要策略和/或耐旱机制或适应的黍主要种植在世界干旱地区最近审查(72年]。四个机制如下:(i)干旱逃脱指植物干旱前到期的情况发生;(2)避免干旱指植物的能力维持一个良好的水平衡水分胁迫下为了避免在植物组织水分亏缺;(3)耐旱指植物产生一些产量的能力承受低水势;和(四)干旱恢复指一个条件的植物恢复从干旱的不利影响提供一些产量和/或生物量。
大多数非洲孤儿作物种植在边际环境湿度是有限的。然而,他们适应有效地利用稀缺的水分以维持其经济增长和生产至少部分收益率对农民迫切等待他们。这些被忽视的作物保证未来粮食安全作为替代作物干旱地区直接或间接作为作物改良种质资源(116年]。
几个形态和生理特征是参与耐旱的植物(117年]。在小粟(黍sumatrense罗斯)、渗透调节、指水势在潮湿的维护压力,和ROS(活性氧)扫气系统是用来保护植物不受干旱(31日]。已知抗旱与茎的抗拉强度有关Eragrostis微软目前的物种成员(32]。根也有助于耐旱,特别是水的吸收的效率在繁殖和灌浆期水分短缺以来是至关重要的在这些发展阶段是不利于生存的植物(118年]。dehydrin的表达在小麦与耐旱的收购早期成长阶段(119年]。
4.2。涝宽容
植物应对洪涝灾害与多种机制(120年]。在渍水土壤、气体的扩散和从根部是极其有限的。氧气在根表面严重下降和有毒副产品无法分散离开工厂。植物的许多方面反应是缺氧的直接后果,完全缺氧或缺氧,降低氧气。低氧植物的反应之一是改变从有氧无氧代谢为手指已经发现小米(37]。虽然比有氧代谢,低效率的生产ATP通过糖酵解可以为植物提供短时间内ATP。这需要丰富的可溶性糖,因此供应碳水化合物代谢的变化通常是发现在宽容的物种。增加抗氧化剂也观察到在宽容的植物如木豆(36]。
植物的细胞结构的变化也是一个应对洪涝灾害。例如,通气组织,海绵组织,让空气空间气体扩散从茎根,通常形成于植物涝胁迫的。这些空气空间生成(溶生)或不(离生的)细胞死亡。浸满水的向日葵了溶生通气组织应用程序的两天内的压力(33]。另一个策略中发现涝宽容物种不定根的形成当压力(120年]。两个高粱(34和手指小米35)已被证明进水时形成不定根。逃避洪水通过快速增长战略已被证明对绿豆(38]。此外,植物耐涝拥有大量的可溶性糖(121年]。在微软,氮还原酶活动芽的发生而不是根已经涉及到其耐涝。
4.3。土壤酸度宽容
两个铝(Al)宽容的一般机制存在于植物中。这是(我)艾尔排斥,指预防进入根端,和(2)艾尔宽容中,艾尔是允许进入植物但解毒(122年]。的艾尔排斥所描述的机制也分泌有机酸和酚类化合物的释放以及相关产品的螯合能力3 +离子在根际122年]。
的伴侣家族蛋白质代谢和异型生物质有机阳离子转运蛋白。这个家庭的成员负责苹果酸和柠檬酸射流在小麦与铝电阻(123年],高粱[124年),和大麦(125年]。铝制敏感品种的大麦是宽容与TaALMT1基因转换后从小麦126年]。九个大麦转化株行TaALMT1基因也显示增加苹果酸流出和铝电阻和一些转化株超过原线在耐铝的毒性127年]。
4.4。土壤盐度耐受性
三个机制植物耐土壤盐度的报道。这是(我)宽容渗透压力减少在根尖细胞扩张和嫩叶导致气孔关闭;(2)钠+被排除在叶片,从而消除Na +的毒性作用;和(3)组织公差累积Na+(128年]。
盐碱土壤管理包括提供适当的排水系统,控制灌溉,使用根深蒂固的植物,维持水位在适当水平的土地。取得了相当大的改善生长发育和产量通过启动播种前种子与化学物质或极端温度或通过应用外源性化学物质在盐胁迫下植物。努力培育耐盐品种正在追求(129年]。使用生理盐水的宽容都增加了数量的土地用于种植作物,减少水的质量,必须用于灌溉。描述为耐盐作物包括枣椰树、芦笋、大麦、和盐草,而适度宽容的物种包括橄榄油、甜菜、高粱、小麦和大米(18]。
已知植物小分子核糖核酸参与不同非生物压力。小分子核糖核酸的列表从模型和作物生理盐水条件下的差异表达最近记录(130年]。
4.5。耐热性
热应力是作物生产的主要问题和做了多少工作,开发植物在炎热条件下仍能保持产量。众所周知,热应力干扰光系统II (PS),增加了大量的活性氧(ROS),并减少电子传递(131年]。植物进化出一系列适应性,避免和适应机制以应对热应力。
宽容机制包括热休克蛋白、离子转运蛋白、osmoprotectants,抗氧化剂,转录因子和信号分子132年,133年]。容易受到脂质过氧化脂质膜,膜热稳定性可以热应力公差的选择准则用于小麦(134年]。活性氧(ROS)是正常的细胞代谢的副产品,可以在高浓度有毒。许多植物系统包含抗氧化剂对抗活性氧,以抵御各种非生物压力。
耐高温到达已经发现了珍珠粟(40],鹰嘴豆[39),和豇豆41]。鹰嘴豆的一项研究发现了18个snp从五个基因(ERECTA, ASR、含有DREB CAP2启动子,和AMDH),具有不同特征炎热和干旱胁迫下显著相关(39]。
4.6。感冒或霜宽容
许多植物耐寒力增加,如果他们可以适应在低,不冻的温度。例如,黑麦接触一段时间的不冻的温度可以承受低的温度低至−30°C,而相同的黑麦没有适应期间去世,−5°C (135年]。适应机制包括基因的表达功能,保护细胞膜,冷冻损伤的主要网站,比如dehydrins防止冰成核(136年]。此外,CBF / DREB1蛋白质,一个家族的转录因子拟南芥,控制的一组基因赋予冻结公差(135年]。
耐寒性是种植和生产的能力令人满意的收益率相对寒冷的(但不是冷冻)条件下。几个高粱到达从埃塞俄比亚和乌干达已被证明在生殖和耐寒性营养阶段(43]。这种宽容的机制,然而,没有调查。
在鹰嘴豆种子产量可以增加四倍播种在初冬而不是传统的春播。然而,这种接触冷的概率增加,迫使耐寒性。筛选3276鹰嘴豆种质登记入册和育种线确定21耐寒性线137年]。当暴露在冷应激在生殖阶段,耐寒性鹰嘴豆产生可行的种子,而冷敏感品种遭受堕胎由于花粉不育(137年]。班巴拉族花生转录组的分析获得次优低温18°C显示转录因子如MYB, NAC(不结盟运动,ATAF,中联科利)和WRKY参与应对压力138年]。
5。技术提高非生物应力宽容孤生作物
应用现代基因、基因组和农艺工具改善本土作物可以提供巨大的机会,以确保全球粮食安全。最近的评论表明,农民平均收益率之间存在很大差距和潜在收益几个非洲作物(66年)表明这些作物的生产力可以提高使用改进的品种和适当的作物管理措施。最近的评论提出了一些高效的育种和基因技术具有巨大的潜力发展的农作物宽容或耐非生物压力139年- - - - - -142年]。表4总结了一些技术具有高潜力的提高非洲孤儿作物。
5.1。遗传工具
不同类型的遗传和育种技术和他们的应用程序到非洲孤儿作物改良了早些时候(65年]。只有广泛实现技术简要介绍如下。
5.1.1。杂交
杂交是指跨越两个植物相同或相关的物种为了创建遗传变异性是用来提高特征(s)的选择。成功杂交导致semidwarf小麦和大米的品种,既推动了生产力的作物绿色革命期间和之后著名的[143年]。杂交在非洲的重大突破之间的种间跨越亚洲大米(栽培稻l .)和非洲水稻(选用glaberrimaSteudel)广泛种植在西非。这导致了发展的流行新稻(非洲)新水稻品种。NERICA港口可取的属性的两个家长:从亚洲水稻籽粒产量和蛋白质含量高和耐干旱和土壤肥力差以及从非洲水稻早熟45]。由于其早熟财产,非洲水稻逃终端干旱,通常发生在开花后阶段。因此,它的来源是食物在食物短缺特别是在其他作物收获。NERICA目前种植在几个非洲国家(144年]。
5.1.2中。诱变育种
这指的是应用程序的物理(如伽马射线和x射线)或化学(例如,乙甲烷磺酸盐或EMS)诱变剂来改变成分或安排一个有机体的DNA突变体窝藏特征选择的选择和培育流行品种(年代)。EMS,主要创造点突变,是最理想的诱变剂,因为它的结果感兴趣的基因单核苷酸病变。大多数诱变育种程序旨在改变性状株高和对疾病的抵抗力等适应植物品种的大米,大麦和小麦。诱变育种是释放超过3000全球已知的基石作物品种包括一些从非洲本土作物品种145年]。诱变育种和分子育种技术已经成功地实施开发耐盐作物(129年]。
5.1.3。植物细胞和组织培养
组织培养技术或在体外再生广泛利用几个本土作物特别是树作物由于许多好处。这些好处如下:(i)可以生成大量的种植材料小面积;(2)种植材料维护自由的疾病尤其是病毒;和(3)再生过程是一年到头都不考虑气候条件由于再生生长在温室环境条件控制。一个高效的再生方法导致植株已经开发了野生香蕉(146年]。
5.1.4。分子标记辅助选择(MAS)
这是指利用分子标记育种性状的兴趣。当标记发现都与基因控制性状,可以使用标记(不是基因)来识别并选择种畜。标记选择,很容易识别常见的实验室测试。通常利用标记在作物育种SSRs(简单序列重复或微卫星)和snp(单核苷酸多态性)。SSR指两到六核苷酸的重复DNA序列而SNP是指单核苷酸多态性。其他最近发达SNP-based方法包括GBS (genotyping-by-sequencing) [147年和GWAS(全基因组关联研究)148年]。GBS最近调查的潜在应用在一些作物与不同的基因组大小和繁殖系统(149年]。非生物耐压力的作物育种,GWAS被有效地应用于确定铝抗性小麦品种(150年]。
是5.1.5。转基因技术和基因组编辑
转基因的方法是最快的农业技术由于其高验收通过的农民。发布以来的第一个商业转基因作物,每年由转基因作物种植面积增加了106倍,产量从170万吨增加到1996年的1.81亿公顷(2014年151年]。cisgenesis涉及到系统的开发中,植物启动子的基因用于驱动的兴趣,而不是外国推动者从细菌或其他生物的转基因技术(152年]。基因组编辑尤其是CRISPR / Cas9(定期聚集空间短回文重复或CRISPR-associated蛋白9)是一种有效的和特定的技术同时针对多个网站(153年,154年]。的操纵信号通路或监管机制参与植物对干旱的保护通过转基因方法有效地为这个特殊的开发植物非生物胁迫(155年- - - - - -158年]。
5.1.6。高通量技术
耕作(基因组靶向诱导局部病变)和EcoTILLING屏幕诱变处理和自然种群,分别在识别感兴趣的突变体在一个短的时间内(159年]。耕作和EcoTILLING已经应用于改善本土作物,如微软(48,160年]。
5.2。组学工具
组学技术是指利用基因组、转录组、蛋白质组学和相关技术为提高作物。组学工具提供有用的信息关于植物非生物胁迫的响应和适应(161年,162年]。基因组工具已被证明是强大的发展与改良的作物品种特征(163年]。列表的基因被认为与不同非生物压力和作物已经记录了各种作物(164年,165年]。一个孤儿作物的基因组测序微软一直在利用干旱和营养有关的基因的调查(166年]。
一些基因被认为与多种非生物应力宽容。其中,NAC转录因子提高干旱和盐耐受性(167年,168年),而RCI2 / PMP3(编码小PMP3家族的膜蛋白)和bZIP(基本亮氨酸拉链)转录调节几个非生物压力(169年,170年]。
RNASeq,定量测序mRNA使用新一代测序技术,近年来已经成为一种标准;例如,基因表达分析的鹰嘴豆应对干旱,寒冷,和盐碱地已经完成(171年,172年]。
小分子核糖核酸,一类小型非编码rna 21和24之间核苷酸长,与对不同的非生物胁迫的响应包括干旱、盐度、极端温度,营养不足,和重金属173年]。miR169是最大的microrna的家庭是守恒的植物物种和适当的植物发展做出了重要的贡献和在植物响应环境压力(174年]。这项研究在谷子(Setaria italica)暴露后表明,植物水分短缺,32 dehydration-responsive microrna是调节在宽容的品种和22个microrna表达下调的敏感品种,表明miRNA-mediated分子调控可能扮演了一个重要的角色在提供对比特征这些品种175年]。成功开发非生物压力的耐性植物的差别使用过度或对这些microrna和综述了他们的目标173年,174年]。虽然报告对非洲本土作物尚未公布,小分子核糖核酸诱导在干旱已经报道了水稻176年]。
蛋白质组学工具也已实现水稻抗旱研究[177年和盐度和耐旱的谷物178年]。
5.3。农业工具
在世界范围内,约有15亿人生活在易发,边际环境和不使用现代农业技术。新的管理系统能够适应当地,高度可变小农场的典型发展中国家是必要的(179年]。农业生态学研究的生态农业系统,带来了新颖的自给农民土地管理方法。几个农艺技术已经开发,提高作物的公差或适应不同类型的非生物压力。下面简要地讨论了这些技术的四个。
5.3.1。保护性耕作
保护性耕作,也被称为少耕或免耕,被广泛使用在世界的某些地方主要是控制水土流失,增加土壤肥力。保护性耕作,而前一年的作物残留物的领域,减少土壤侵蚀和径流的影响。在埃塞俄比亚北部干旱地区进行的一项研究表明,保护性耕作的可用性增强土壤水分高粱和鹰嘴豆(50]。同样,在津巴布韦的半干旱地区接受少量的降雨,保护性耕作增加玉米的生产效率比传统耕作制(180年]。
5.3.2。适当的排水的土壤
如上所示,涝是作物生产的主要限制在非洲的一些地区。broad-bed制造商(BBM),低成本改造传统的埃塞俄比亚犁,已经有效地利用从字段包含流失过多的水分变性土通过创建broad-beds和沟(BBF)。由于改进排水获得使用BBM,谷物产量增长78%,产草量增加均获得56%的小麦在埃塞俄比亚的中部高地(53]。
5.3.3。Presowing种子治疗来提高耐盐
由于种子萌发和幼苗的早期建立植物开发对盐胁迫最敏感的阶段,快速和均匀的萌发是必需的(129年]。增强的增长可以通过在盐溶液浸泡种子播种。这个过程通常被称为“启动。“五个已知类型的启动:(i)osmopriming种子处理解决方案的糖,甘油,或促进萌发的甘露醇;(2)halopriming涉及浸泡种子MnSO等无机盐的解决方案4;(3)hydropriming在播种前种子浸泡在水中;(iv)thermopriming涉及处理种子播种前与高或低的温度;和(v)激素启动,其中包括植物生长调节剂的使用如生长素、赤霉素和乙烯。
5.3.4。作物集约化(SCI)的系统
SCI成立为了传输系统开发的知识和经验大米强化(SRI)多样化的作物。斯里兰卡一直在测试50个国家的国际项目和协调康奈尔大学农业与生命科学学院的。SCI涉及改善种植和生长技术,这样可以获得更多的收益使用较少的种子和水通过植物和土壤之间的关系的管理。植物间距和年龄的大米在移植时这种管理的两个例子。应用这种技术的非生物压力是有毒的无机砷含量的减少稻田使用最佳的水而不是多余的水(181年,182年]。除了大米和小麦等主要农作物,SCI给积极成果等本土作物手指小米,微软,和芥末54]。
5.4。植物生长调节剂或激素
几种植物生长调节剂(pgr)发挥关键作用的植物对非生物胁迫的响应各种环境条件尤其是。pgr主要包括脱落酸(ABA)、细胞分裂素、乙烯,jasmonate (JA),生长素,brassinosteroids (BRs)、赤霉素(气)已知参与植物对盐胁迫的保护55]。外源性应用甲基jasmonate (MeJA)保护植物免受生物和非生物压力(183年]。酸盐也参与植物的保护从冷热[56]。保护C-repeat绑定的冷是通过调节因子(CBF)期间jasmonate冷应激(56]。最近的一项研究表明,孤儿谷物缺乏赤霉酸不仅降低微软目前的高度和手指小米也提高这些作物干旱的耐受性(184年]。一项研究在模式植物拟南芥表明,strigolactones carotenoid-derived化合物的一个小类,发挥积极的监管作用在植物对干旱和盐胁迫反应185年]。
6。计划来减轻非生物应力在非洲
一些项目已经开始通过解决提高农作物生产力主要约束。其中,三个项目有关非洲下面简要讨论。
6.1。耐压力的大米为非洲和南亚(STRASA)
STRASA成立于2007年的国际水稻研究所(国际水稻研究所)和非洲水稻开发和交付水稻品种宽容不同非生物压力的不利的水稻种植环境(57)(表5)。计划把重点放在开发耐旱水稻品种,洪水(下沉),土壤盐度、铁毒性,冷。改善水稻品种宽容的干旱、洪水、和盐度都进行了广泛的调查在南亚国家,如孟加拉国、印度和尼泊尔而宽容的铁毒性测试在几个非洲国家单一品种已经发布在塞拉利昂。耐寒性线一直在评估小伙儿的话非洲国家,共有7个改良品种被释放在布隆迪、马达加斯加、马里。
6.2。对非洲的耐旱玉米(DTMA)
DTMA是由国际玉米和小麦改良中心(国际玉米和小麦改良中心)和IITA(国际热带农业研究所)在私人和公共部门进行密切合作,开发了超过200个玉米品种的13个非洲国家,也就是说,安哥拉、贝宁、埃塞俄比亚、加纳、肯尼亚、马拉维、马里、莫桑比克、尼日利亚、坦桑尼亚、乌干达、赞比亚和津巴布韦(表5)。在这些地区玉米明显遭受水分短缺,大约54000公吨的认证耐旱种子生产通过该计划在一年内(58,186年]。国家受益很多程序通过释放最大数量的品种是尼日利亚(21)、赞比亚(18)和马拉维(17)。
6.3。“保障未来粮食供给创新实验室
“保障未来粮食供给,美国政府的全球饥饿和粮食安全计划,解决了通过其全球农业挑战24“保障未来粮食供给创新实验室(59)(表5)。五项目有关发展中国家适应气候变化的作物和国家关注bean(海地、洪都拉斯、马拉维、莫桑比克、坦桑尼亚和赞比亚),对鹰嘴豆(埃塞俄比亚、印度和土耳其),在豇豆(布基纳法索、加纳、尼日利亚和塞内加尔),在小米(印度、马里和尼日利亚)和高粱(埃塞俄比亚、印度、马里和南非)。弹性程序从上面的15个国家,约有75%来自非洲的三个国家(埃塞俄比亚、马里和尼日利亚)表示每两个项目。总体而言,这显示了一个高水平的科学家和政府承诺美国在非洲粮食安全做出贡献通过解决主要的气候和土壤约束。
7所示。结论和前景
各种非生物压力每年造成相当大的作物产量损失。主要或外来作物相比,孤生作物更宽容的本地流行的非生物压力。然而,即使这些弹性孤生作物时不产生最佳收益率受到非生物压力。尽管本土作物比世界主要农作物更好的保护反对某些非生物压力,对孤生作物的影响巨大,尤其是在极端水分短缺。非洲研究人员面临的挑战是通过解决提高孤儿作物的生产力主要产量限制因素,包括各种非生物压力。此外,研究人员和政策制定者需要优先考虑研究方向根据紧迫性和主流的非生物压力的程度。有益的教训也可以从工作中学到世界的其他地方。例如,在日本,一个耐盐水稻品种叫做“kaijin”是发达国家在很短时间内通过诱变育种和耕作的大面积的土地用于种植水稻的影响高水平的盐从大海在2011年的海啸2]。全球变暖和气候变化的呼吁气候智能型作物的发展。最优的定义每个作物类型是必要的,这样理想株型育种者关注发展与理想的体系结构和作物品种产量潜力高。传统和现代育种技术以及组学工具在解决非生物压力的问题上发挥了关键作用。一旦候选人与理想的非生物压力取得了耐性,宽容和其他非生物压力增加或增强的生产力可以通过杂交获得的。一些关键的成就从全球行动导致增加作物种植在非洲的生产力。然而,进一步的承诺都必须包括主要在大陆的主要农作物从全球科学界在很大程度上是被忽视的。
的利益冲突
作者宣称没有利益冲突。
确认
作者要感谢先正达永续农业基金会,伯尔尼大学和SystemsX金融支持。