文摘
全球增加的环境破坏和人口压力都有不幸的后果,全球粮食生产可能很快成为世界不足以养活所有的人。因此,至关重要的农业生产率在接下来的几十年中显著增加。为此,农业实践是朝着更可持续和环境友好的方法。这包括转基因植物使用的不断增加和促进植物生长的细菌作为主流的一部分农业实践。这里,很多机制利用促进植物生长细菌是讨论和考虑。设想,在不太遥远的未来,促进植物生长的细菌(PGPB)将开始更换使用的化学物质在农业、园艺、森林学和环境清理策略。虽然可能不是一个简单的策略,可以有效地促进所有植物的生长在所有情况下,一些讨论的策略已经显示出伟大的承诺。
1。介绍
目前世界上约有70亿人,这将增加大约80亿一段时间大约在公元2020年左右。当一个人认为预计全球人口增长和增加环境破坏,是前所未有的水平的工业化的结果,很明显,在未来10到20年,这将是一个重大挑战养活世界上所有的人,随着时间的推移只会增加的问题。没有绝对的时间损失;来养活不断增长的人口,世界需要开始大大提高农业生产率,并在可持续和环境友好的方式。来养活不断增长的世界中,有必要重新审视农业许多现有的方法,包括使用化肥、除草剂、杀菌剂、杀虫剂。相反,可持续农业可能会更多的利用转基因植物(例如,看到http://www.isaaa.org/inbrief/default.asp)和促进植物生长的细菌,或PGPB [1]。
据估计,在“全球死亡人数的40%是由水、空气和土壤污染”和“环境恶化,加上世界人口的增长,(被认为是)背后的主要原因是人类疾病的快速增加(全球)”(http://www.sciencedaily.com/releases/2007/08/070813162438.htm)。,由于增长的人口和工业化,地球的大气、陆地和水生系统不再是足够的吸收和分解我们产生越来越多的废物。因此,环境日益污染的一系列有毒金属和有机化合物2- - - - - -4]。认识到问题的性质和大小是一个重要的第一步。然而,即使所有的环境污染明天停止,它仍然是必要的,所有的受污染的土地和水域被矫正。解决这个问题的一个方法是通过使用植物修复,有目的的使用植物采取集中或降低各种环境污染物(5- - - - - -8]。此外,除了用于植物修复的植物PGPB协议通常使整个修复过程更有效(3,9,10]。
2。促进植物生长的细菌(PGPB)
土壤是充满了微小的生命形式包括细菌、真菌、放线菌、原生动物和藻类。这些不同的微生物,细菌是迄今为止最常见的(例如,95%)。已经知道,土壤举办大量的细菌(通常大约108到109细胞每克土壤)和土壤中可培养细菌细胞的数量通常是只有大约1%的细胞的总数目前(11]。然而,在环境强调土壤可培养细菌的数量可能会低至104细胞每克土壤(12]。数量和类型的细菌中发现不同土壤受土壤条件包括温度、水分、盐分和其他化学物质的存在以及植物的数量和类型的土壤(13]。此外,土壤中细菌通常是不均匀分布的。也就是说,发现细菌的浓度植物的根部(即左右。,在根际)通常远远大于其他地区的土壤。这是因为存在的营养物质包括糖类、氨基酸、有机酸、和其他一些植物根分泌小分子可能占到三分之一的碳固定的一种植物(14- - - - - -17]。
无论细菌的数量在一个特定的土壤样本,细菌可能会影响植物的三种方式之一。土壤细菌和植物之间的相互作用可能是(从工厂的角度)有益的,有害的,或中性18]。然而,一个特定的细菌对植物的作用会随着条件的变化而变化。例如,一种细菌,促进植物生长,提供固定的氮或磷,化合物通常只出现在许多土壤数量有限,不太可能为植物提供任何好处,当大量的化肥被添加到土壤里去的。此外,它是一个特定的细菌可以影响不同植物以无与伦比。因此,例如,一个IAA高产突变的细菌荧光假单胞菌黑醋栗岩屑BSP53a刺激根发展而抑制根的发展樱桃岩屑(19]。这个观察可以解释为表明黑醋栗岩屑包含一个次优水平的IAA增强了细菌的存在。另一方面,樱桃岩屑IAA水平最佳的细菌和之前提供的额外的IAA细菌成为抑制。尽管这些警告,它通常是一个简单的问题来决定是否一个细菌促进或抑制植物生长。
能促进植物生长的细菌,也就是说,PGPB,包括那些生活无拘束的,那些形成特定的共生与植物的关系(例如,根瘤菌种虫害和弗兰克氏菌属spp),一些细菌内生菌能够征服或植物的内部组织的一部分,和蓝细菌(以前称为蓝绿藻)。尽管这些细菌之间的差异,他们都使用相同的机制。PGPB可以促进植物的生长通常直接通过促进资源收购或调节植物激素水平,或间接通过减少抑制各种致病剂对植物生长的影响和发展,也就是说,通过细菌作为生物防除[20.]。
从历史上看,根瘤菌种虫害是广泛的研究,从生理、生化和分子生物学角度,感兴趣之前所示试图了解或利用其他PGPB促进植物生长21- - - - - -23]。因此,这些早期的研究成为一个概念PGPB起点机理的研究。然而,由于不同根瘤菌spp。大多数PGPB修复没有或只有有限的氮,研究更好地理解一些PGPB所使用的机制解决各种不同的机制(13,20.,24]。
2.1。商业化
尽管,然而,有限的理解PGPB-plant交互,这些细菌的数量仍然使用商业作为兼职教授农业实践(1,25]。商业化PGPB菌株包括农杆菌属radiobacter, Azospirillum brasilense, Azospirillum lipoferum,固氮菌chroococcum,芽孢杆菌fimus,地衣芽孢杆菌,芽孢杆菌megaterium,芽孢杆菌分泌粘液的,芽孢杆菌、短小芽孢杆菌spp。枯草芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌var。amyloliquefaciens和洋葱不过Delfitia acidovorans, Paenobacillus macerans, Pantoea agglomerans,假单胞菌aureofaciens,假单胞菌chlororaphis,荧光假单胞菌、假单胞菌solanacearum,假单胞菌spp。两,沙雷氏菌属entomophilia,链霉菌属griseoviridis,链霉菌属spp。链霉菌属lydicus和各种根瘤菌spp。然而,PGPB接种作物只代表一小部分当前的全球农业实践。
更广泛的商业化PGPB的紧张,许多问题需要解决。这些包括(i)确定那些最重要的特征的有效运作和后续选择PGPB菌株以适当的生物活动;(2)不同国家的监管机构之间的一致性对菌株可以被释放到环境中,和在什么条件下转基因菌株适合环境使用;(3)更好地理解使用根际与内生细菌的优势和劣势;(iv) PGPB菌株的选择函数最优在特定环境条件下(例如,那些工作在温暖和沙质土壤和生物体更好的适应凉爽和潮湿的环境);(v)的发展更有效的手段,应用PGPB植物在各种设置(例如,在战场上与在温室);(vi)更好地理解潜在PGPB之间的相互作用和土壤真菌菌根等。
3所示。直接的机制
3.1。促进资源获取
研究细菌促进植物生长的机制包括提供植物营养与资源/等他们缺乏固定的氮、铁和磷。许多农业土壤缺乏足够的一个或多个这些化合物,植物生长是次优的。排除这个问题并获得高等植物产量,农民越来越依赖化学氮、磷的来源。除了昂贵的,化肥的生产消耗不可再生资源,石油和天然气用于生产这些肥料,并提出人类和环境的危害。显然是有利的,如果有效的生物提供氮和磷的植物可以用来代替至少部分目前使用化学氮和磷。
3.1.1。固氮作用
除了根瘤菌spp。例如,浮游细菌的数量Azospirillumspp。还能固氮和提供给工厂26]。然而,人们普遍认为,浮游细菌只提供少量的固定氮的bacterially-associated寄主植物需要(27]。固氮酶(nif)固氮基因需要包括结构基因,基因活化的铁蛋白、铁钼辅因子的生物合成、电子捐赠,和监管所需的基因合成和酶的功能。在diazotrophic固氮细菌,nif基因通常是发现在一个集群中大约20 - 24 kb和七个操纵子编码20种不同的蛋白质。由于该系统的复杂性,遗传策略提高固氮作用是难以捉摸的。有一段时间,一些科学家认为一次nif基因分离和特征,它可能提高固氮基因工程师。少数人认为它可能基因工程植物修复自己的氮。今天,这些想法看起来有点幼稚。
由于固氮的过程需要大量的能源形式的ATP,这将是有利的,如果细菌碳资源指向氧化磷酸化,从而导致ATP的合成,而不是糖原合成,导致存储的能量形式的糖原。在一个实验中,应变根瘤菌tropici构建与糖原合成酶的基因(删除28]。治疗这种改造豆植物细菌导致显著增加形成的结节的数量和增加植物干重与野生型菌株与治疗相比。这是为数不多的科学家的例子修改固氮基因的细菌和获取固定氮水平的提高。不幸的是,虽然这变异增加根瘤数量和植物,它并不在土壤环境中生存。
氧气对酶的抑制固氮酶和也是一个消极的监管机构nif基因表达;但是,它需要根瘤菌种虫害类细菌呼吸。防止氧抑制固氮作用,同时为结节内的拟杆菌提供足够的氧气呼吸,可以引入细菌血红蛋白,结合自由氧。转换后的根瘤菌etli与一个透明颤菌sp。(革兰氏阴性细菌)血红蛋白基因,在低水平的溶解氧,rhizobial细胞有两到三倍的呼吸速率高于是非病毒。在接种后的温室,与hemoglobin-containing豆植物r . etli固氮酶活性的植物有68%超过植物接种野生型r . etli。这种差异导致了25 - 30%增加叶片含氮量和合成的含氮量增加16%的种子(29日]。
一个小和本地化植物乙烯水平上升通常是感染后产生的豆类根瘤菌spp。这增加了乙烯浓度可以抑制后续rhizobial感染和有节30.]。一些rhizobial菌株可以增加结节形成的数量在宿主豆科植物的根通过限制增加乙烯的合成小分子称为rhizobitoxine [31日)化学抑制酶的功能ACC合酶,乙烯生物合成的酶之一。另外,一些rhizobial菌株产生酶ACC脱氨酶,删除一些ACC(乙烯在植物的直接前体),才能转化为乙烯(30.]。的结果降低乙烯水平豆类主机是结节的数量和植物的生物量可能增加了25 - 40% (32,33]。,大约1 - 10%的rhizobial株自然拥有ACC脱氨酶(34]因此可以增加的有节效率根瘤菌由工程这些菌株与菌株缺乏ACC脱氨酶根瘤菌ACC脱氨酶基因(和监管区域)与其他菌株。在一个实例中,ACC脱氨酶基因的插入r . leguminosarumbv。viciae到染色体DNA的应变Sinorhizobium meliloti缺乏这种酶显著增加主机苜蓿植物的根瘤数量和生物量(33]。然而,由于政治/监管考虑,基因工程菌株根瘤菌目前不接受使用在大多数地区在该领域。尽管这个政治/监管约束,一些商业变质剂生产商已经开始屏幕/测试他们最近孤立根瘤菌ACC脱氨酶菌株活跃。
3.1.2。磷酸溶解
尽管土壤中磷的数量通常是相当高的(通常是400至1200毫克公斤−1土壤)大部分的磷是解决,因此不可以支持植物生长。存在的不溶性磷等无机矿物磷灰石或磷酸肌醇等有机形式之一(土壤肌醇六磷酸酯)phosphomonesters, phosphotriesters [35]。此外,大部分可溶性无机磷,用作化学肥料应用固定化后不久,然后变得不可用植物,因此浪费了。
从土壤中磷的生物利用度有限加上这个元素是植物生长所必需的意味着通常无法获得足够的磷限制植物生长(36]。因此,溶解和矿化的磷在PGPB phosphate-solubilizing细菌是一个重要的特征以及在促进植物生长真菌如mychorrizae [37,38]。
通常,溶解无机磷的发生由于低分子量有机酸的作用葡糖、柠檬酸等,都由不同的土壤细菌合成的38- - - - - -40]。另一方面,有机磷的矿化发生在各种不同的磷酸酯酶的合成,催化高磷酯的水解38]。重要的是,磷酸溶解和矿化在同一菌株可以共存41]。
不幸的是,由于变量的结果,商业应用phosphate-solubilizing PGPB已相当有限。事实上,最一致的积极作用的应用phosphate-solubilizing细菌被认为当这些细菌coinoculated细菌与其他生理功能如N固定,或与菌根nonmycorrhizal真菌(42]。
3.1.3。固铁
尽管铁是第四个地球上最丰富的元素,在有氧土壤,由细菌或植物铁不易吸收,因为铁离子或铁+ 3,这是主要的形式在自然界中,只有很少可溶性铁量供生物同化是极低的43]。微生物和植物都需要高水平的铁,和获得足够的铁更成问题的根际植物,细菌和真菌争夺铁(44,45]。生存在这样一个有限的铁,细菌合成低分了质量含铁细胞(~ 400 - 1500 Da),分子与铁的异常高的亲和力+ 3(从1023到1052)以及膜受体能够绑定Fe-siderophore复杂,从而促进铁吸收由微生物(46,47]。目前,有超过500种已知的含铁细胞;270个化合物的化学结构已经确定(46]。
细菌的直接好处含铁细胞生长的植物已经被证明是在几个不同类型的实验。例如,(我)几项研究使用放射性标记的ferric-siderophores作为唯一的铁来源表明,植物能够吸收标记铁(48- - - - - -55];(2)绿豆植物,与siderophore-producing接种假单胞菌应变GRP3和iron-limiting条件下生长,减少萎黄病的症状和一个增强的叶绿素水平相比,未经变质处理的植物(56];(3)Fe-pyoverdine复杂的合成了荧光假单胞菌C7被拟南芥植物,导致增加了铁在植物组织和改善植物生长(57]。
提供铁植物的土壤细菌时更重要的植物暴露于重金属污染等环境压力。在这种情况下,含铁细胞有助于缓解压力由高水平土壤重金属对植物(58- - - - - -62年]。
植物铁营养会影响根际细菌群落的结构。例如,转基因烟草,过表达铁蛋白和铁积累超过烟草少是非生物铁在根际63年]。因此,根际细菌群落的构成是非烟草行相比明显不同。
3.2。调节植物激素水平
植物激素在植物生长和发展上发挥了关键作用,在植物环境的反应64年]。此外,在其一生中,植物往往受到许多不致命的强调,可以限制其增长,直到压力是删除或植物能够调整其新陈代谢来克服压力的影响(65年]。当植物遇到增长极限环境条件,他们常常试图调整其内源激素的水平,以减少环境压力的负面影响(66年]。虽然这种策略有时成功,根际微生物也可能产生或调节激素在体外条件下(66年)所以,许多PGPB可以改变植物激素水平,从而影响植物的激素平衡及其对压力的反应(65年]。
3.2.1之上。细胞分裂素和赤霉素
多项研究表明,许多土壤细菌,尤其是PGPB,能产生细胞分裂素、赤霉素或两(67年- - - - - -72年]。因此,例如,细胞分裂素已发现一些颗粒介质的压力固氮菌spp。根瘤菌spp。Pantoea agglomerans,Rhodospirillum石,荧光假单胞菌、枯草芽孢杆菌、和Paenibacillus polymyxa。此外,促进植物生长的细胞分裂素——或者gibberellin-producing PGPB报道(73年- - - - - -77年]。然而,详细了解bacterially-synthesized激素的作用和细菌如何生产这些植物激素调节当前没有可用的。因此,我们相信的是细菌产生的作用,细胞分裂素和赤霉素是基于我们的知识的植物生理研究外源添加后纯化植物生长激素。最后,一些植物病原体也可以合成细胞分裂素的菌株。然而,看来PGPB产生细胞分裂素水平较低相比,植物病原体这PGPB的影响植物生长刺激而病原体的细胞分裂素是抑制的影响。
3.2.2。吲哚乙酸
尽管一些天然植物生长激素被描述在文献中,indole-3-acetic酸(吲哚乙酸(IAA)是迄今为止最常见以及研究最多的生长素,和大量的科学文献认为生长素IAA是可互换的术语(78年,79年]。IAA影响植物细胞分裂、扩展和分化;刺激种子和块茎发芽;增加的速率木质部和根发展;控制营养生长的过程;启动横向和不定根的形成;介导反应轻,重力和花期;影响光合作用,色素的形成,各种代谢产物的生物合成,抗压力条件(80年,81年]。
大家都知道70多年,不同的IAA浓度显著影响植物的生理不同。植物对IAA的响应变化从一个到另一个类型的工厂,或多或少有些植物在哪里敏感IAA比其他植物;根据所涉及的特定组织,例如,在“根与芽”(IAA支持植物生长的最佳水平5数量级降低根比芽”);随着工厂的发展阶段的函数。然而,植物IAA的内生池可能被收购的IAA被土壤细菌分泌。在这方面,水平的IAA合成的植物是重要的在确定细菌IAA刺激或抑制植物生长。在植物根系内源IAA的增长可能是次优或最优(82年)和额外的IAA,从细菌可能会改变最优或supraoptimal IAA水平,分别导致植物生长促进或抑制。
IAA合成由细菌可能在不同层次上参与plant-bacterial交互。特别是,促进植物生长和根有节都受国际的影响。这个角色由PGPB的IAA合成假单胞菌putidaGR12-2油菜发展的根源进行了研究后,建设一个IAA-deficient突变菌株(83年]。种子接种与野生型p . putidaGR12-2诱导根的形成是35 - 50%比根长从种子处理IAA-deficient突变和根从未经变质处理的种子。另一方面,接种的绿豆岩屑相同应变的突变(84年过度生产IAA),取得了更大数量的短根与控制(85年]。这个结果被解释为生长素的联合效应对经济增长的促进和根伸长的抑制乙烯(86年]。细菌IAA结合的植物酶ACC合酶的活动刺激,导致合成的增加ACC (86年),后续增加乙烯抑制根伸长(87年]。总体而言,细菌IAA根表面积和长度增加,从而提供了土壤养分的植物有更多的机会。此外,细菌IAA放松植物细胞壁,因此促进越来越多的根分泌提供了额外的营养支持根际细菌的生长。
大多数根瘤菌已经检查发现的菌株产生IAA (88年),几项研究已经表明,生长素含量的增加根瘤形成的寄主植物是必要的(89年]。因此,突变体的细菌Bradyrhizobium elkanii少,减少水平的IAA合成诱导结节在大豆根比野生型菌株(90年]。此外,在结节由低IAA-producing突变体的诱导根瘤菌sp, NGR234 IAA含量被发现低于野生型菌株引起的结节,支持这个想法的一部分,IAA在结节是原核生物的起源,发现这IAA促进有节91年]。
3.2.3。乙烯
植物激素乙烯是一种最简单的分子生物活性。根据希伯来圣经,先知阿莫斯是一个“牧人和无花果的少年。”这句话解释为表明早在九世纪B E C,一个意识存在夹紧或穿刺无花果生产乙烯气体从而加速成熟过程和无花果甜。
植物激素乙烯具有广泛的生物活性,是活跃在浓度低至0.05L / L虽然成熟果实乙烯的水平200年L / L (92年]。乙烯可以影响植物的生长和发展在许多不同的方式包括促进根起始,抑制根伸长、促进果实成熟,促进花枯萎,促进种子发芽,促进落叶,激活其他植物激素的合成,抑制根瘤菌种虫害根瘤的形成,抑制mycorrhizae-plant互动,和应对生物和非生物压力(92年]。合成的乙烯作为应对各种压力称为“压力乙烯”(92年),它描述了提高乙烯合成,通常是与各种环境压力包括极端的温度;高亮度;洪水;干旱;有毒金属和有机污染物;辐射;受伤;昆虫捕食;高盐;各种病原体包括病毒、细菌和真菌(93年]。乙烯量的增加,形成以应对各种环境压力加剧的压力也可以导致的症状反应,增强植物在不良条件下生存。这种看似矛盾的行为可以用一个模型来解释其中的植物暴露在压力迅速作出反应,生产乙烯的小峰启动植物的保护性反应,例如,转录的基因编码的防御蛋白(65年,94年]。如果压力持续存在或者是强烈的,第二个更大的峰值乙烯发生,常常几天后。第二个乙烯峰值诱发衰老等过程,萎黄病,离层可能导致显著抑制植物生长和生存。
后,发现土壤中细菌的酶1-aminocyclopropane-1-carboxylate (ACC)脱氨酶(95年),几项研究表明,这种酶是许多PGPB的共同特征96年,97年]。此外,模型是制定在这种酶的作用在促进植物生长的PGPB是阐述98年]。在这个模型中,PGPB殖民种植植物的种子或根,为了应对色氨酸和其他小分子在种子或根渗出液、细菌合成和分泌IAA (78年,83年]。这种细菌IAA,加上植物内源IAA,可以刺激植物生长或诱导植物酶ACC合酶的合成,将化合物年代-adenosyl蛋氨酸ACC,乙烯的直接前体在所有的高等植物。新合成的一部分ACC是排除在种子或植物根系99年),被PGPB, ACC脱氨酶的酶转化成氨-ketobutyrate化合物,很容易吸收。作为一个直接后果这种酶的活动,产生的乙烯工厂的数量减少。因此,根或种子殖民PGPB合成ACC脱氨酶可以防止植物乙烯水平成为生长抑制(20.,98年]。在短期内,种子或根的主要可见效应与ACC deaminase-producing细菌接种植物根伸长的增强;促进拍摄增长通常是在长期的实验(13,One hundred.- - - - - -107年]。此外,其他进程有节等豆类和寄主植物的菌根建立诱导当地增加乙烯的内容。因此,通过降低当地的这些植物乙烯含量,ACC deaminase-producing细菌可以增加的程度rhizobial有节和菌根殖民,在各种豆类如豌豆,紫花苜蓿,绿豆,鹰嘴豆32,33,107年,108年和黄瓜109年),分别。
4所示。间接的机制
生物电控制细菌间接促进植物生长的能力已经相当大的兴趣的来源,无论是(i)发展中一些潜在的机制的理解使用的生物防除细菌和(2)利用这些细菌商业代替化学杀虫剂。事实上,这两个目标在很大程度上是互补的。即理解机制采用生物电控制细菌应该促进后续有效的利用这些菌株应用设置。
4.1。抗生素和裂解酶
合成一系列不同的抗生素是PGPB特质最常与细菌的能力,防止植物病原体的扩散(通常真菌)(110年- - - - - -115年]。许多这些抗生素连同他们的特异性和行动模式作了详细研究,和一些生物防治菌株已经商业化。一个问题过于依赖抗生素的细菌作为生物防治剂的增加使用这些菌株,一些特定antibitoics植物病原体可能会产生耐药性。为了防止这种情况的发生,一些研究人员利用生物防治菌株合成氰化氢以及一个或多个抗生素。这种方法是有效的,因为虽然氰化氢可能没有多少生物防除活动本身,似乎与细菌编码抗生素的协同作用。
一些生物防除细菌产生的酶包括几丁质酶、多种纤维素酶,1,3葡聚糖酶、蛋白酶和脂肪酶,能溶解许多致病真菌的细胞壁的一部分。PGPB合成一个或更多的这些酶被发现有生物电控制活动等一系列致病真菌葡萄孢菌,菌核rolfsii,尖孢镰刀菌、疫霉spp。辣椒,和腐霉属最后(116年- - - - - -119年]。
4.2。含铁细胞
一些菌株不使用其他方式的生物电控制可以作为生物防治剂使用的含铁细胞产生。在这种情况下,含铁细胞从PGPB可以防止一些植物病原体获得足够多的铁从而限制他们的繁殖能力(120年,121年]。有人建议,这种机制是有效的,因为生物防除PGPB产生含铁细胞,有一个更大的亲和力比真菌病原体(铁122年),以便在根际真菌病原体不能增殖的寄主植物的根,因为缺铁的123年]。在这个模型中,生物防除PGPB有效竞争真菌病原体可用铁。
另一方面,植物的生长通常是不受影响的铁损耗产生的含铁细胞引起的根际生物防除PGPB因为大多数植物可以生长在低得多的铁浓度比大多数微生物(123年]。此外,许多植物可以绑定,拿起,然后利用生物防除PGPB iron-siderophore复杂(124年,125年]。
实验证据是一致的参与生物防除PGPB含铁细胞的抑制植物病害真菌pathogen-caused来自几个不同的研究。例如,一些研究包括使用缺陷的突变体在含铁细胞生产和发现这些菌株效果低于野生型菌株在保护植物免受真菌病原体(126年- - - - - -128年]。另一方面,一项研究发现,含铁细胞制造出突变体被更有效地保护植物免受真菌病原体(129年]。
4.3。竞争
尽管很难直接证明,一些间接的证据表明病原体之间的竞争和nonpathogens (PGPB)可以限制疾病发病率和严重程度。因此,例如,丰富不致病的土壤微生物迅速在植物表面和使用最可用的营养物质,使病原体很难生长。例如,在一系列的实验中,研究人员表明,治疗的植物叶子细菌Sphingomonassp.阻止细菌病原体两pv。番茄造成致病症状(130年]。
4.4。乙烯
植物通常由合成应力响应植物病原体的存在乙烯加剧压力对植物的影响(92年]。因此,一种减少造成的损害植物多种植物病原体是降低植物的乙烯反应(131年]。最简单的方法是将植物(通常根或种子处理)与ACC deaminase-containing PGPB [98年]。到目前为止,这种策略已被证明,在温室和生长室实验,降低损害黄瓜、土豆、蓖麻、西红柿、胡萝卜、大豆植物(132年- - - - - -136年]。重要的是,这些研究试验了几种不同的植物病原体包括腐霉属最后,尖孢镰刀菌,Erwinia carotovora,根癌土壤杆菌,农杆菌属葡萄,菌核rolfsii,辣椒。此外,转基因植物表达细菌ACC脱氨酶保护从各种植物病原体对损伤的显著水平137年,138年]。尽管这些潜在的令人兴奋的结果,ACC的能力deaminase-containing PGPB减少损害植物病原体,在这个领域,还没有测试。这可能反映了许多人不愿意处理的潜在困难的监管部门的批准过程做这种实地测试。
4.5。诱导系统抗性
PGPB可以触发一个现象在植物被称为诱导系统抗性的表型(ISR)类似于系统获得抗病性(SAR),发生在植物激活他们的防御机制,以应对由病原体感染(139年]。ISR-positive植物“影射”所以说,他们的反应更快更强烈病原体攻击诱导防御机制。ISR不瞄准特定病原体。相反,它可以有效地控制由不同病原体引起的疾病。ISR涉及jasmonate和乙烯信号在植物和这些激素刺激寄主植物的防御反应的病原体(140年]。ISR之间不需要任何直接交互resistance-inducing PGPB和病原体141年]。除了乙烯和jasmonate之外,其他细菌分子等O抗原侧链的细菌外膜蛋白脂多糖,鞭毛蛋白,pyoverdine,甲壳素,β葡聚糖、循环lipopeptide表面活性剂和水杨酸都报道作为信号的感应系统阻力。
5。调节环境压力的影响
在理想情况下,大部分植物的生长和发育可能被认为是在一个或多或少地随时间线性方式(65年]。然而,在这个领域,植物的生长可能会被大量的不同的生物和非生物压力。这些压力包括极端的温度,高亮度,洪水、干旱、有毒金属和环境有机污染物的存在,辐射,伤害,昆虫捕食线虫,高盐,和各种病原体包括病毒、细菌和真菌。因此,由于这些不同的环境压力,植物的生长总是低于在他们的缺席。此外,在其生命,植物可能会受到一些不致命的强调,限制其增长,直到压力是删除或植物能够调整其新陈代谢来克服压力。因此,在实践中,植物的生长通常包括时间的最大增长点缀着时间的不同程度的抑制作用。当他们被添加到植物、PGPB可以雇佣任何一个或多个不同机械的策略以克服这种抑制增长。
5.1。乙烯
大多数提到的环境压力导致的生产乙烯抑制水平的压力。如前所述在讨论压力乙烯生产植物病原体感染的结果,高水平的乙烯和它造成的损害可能至少部分避免采用ACC deaminase-containing PGPB [142年]。一些非生物压力的影响以这种方式可以改善包括极端温度(143年),洪水144年],干旱[145年,146年)、金属和metaloids [60,61年,147年- - - - - -152年,缺氧153年)、盐(154年- - - - - -165年),和有机污染物(150年,151年,166年- - - - - -168年]。
上述报告来自世界各地表明很多不同的ACC deaminase-containing PGPB可以提供重要的保护植物的非生物应力表明,这项技术可以利用商业领域,这种方法可以使农业实践产生重大影响。然而,考虑到在许多地方不愿利用细菌在农业大规模、ACC deaminase-containing细菌很可能更容易找到自己的第一次大规模商业应用组件的植物修复协议,也就是说,同时使用细菌和植物从环境中去除金属和有机污染物(3,9]。
5.2。国际宇航科学院
有一些报道表明一些PGPB不包含ACC脱氨酶却能够保护植物免受有害的非生物压力的影响。在最近的科学文献,有人建议PGPB可以帮助植物来克服非生物压力通过提供直接刺激植物生长的植物,IAA,即使在否则抑制物质的存在(169年- - - - - -176年]。
除了上述报道,大量的研究表明,细菌最有效地保护植物免受各种不同的压力产生IAA和ACC脱氨酶(65年,177年- - - - - -179年]。一个模型,描述了IAA和ACC脱氨酶协同促进植物生长可能描述如下(20.,65年,178年]:氨基酸色氨酸是由植物根部,然后被排除PGPB绑定到根,转化为IAA。IAA分泌产生的细菌,被植物细胞,结合工厂的IAA的刺激一个生长素信号转导通路,包括各种生长素响应因素。因此,植物细胞生长和增殖;同时,一些IAA促进转录的基因编码酶ACC合酶,从而产生ACC浓度的增加,最终乙烯(ACC氧化酶催化的乙烯的直接前体ACC)。各种生物和非生物压力也可能增加IAA的合成或刺激ACC合酶的基因的转录。的一种细菌,其中包含酶ACC脱氨酶,一些ACC可能接受PGPB绑定到工厂,和氨和退化的α-ketobutyrate。因此,ACC deaminase-containing PGPB充当一个水槽ACC的后果,在环境压力,较低水平的乙烯生产的植物和植物的应激反应却降低了。随着乙烯在植物的水平增加,生长素响应因子的转录抑制[65年,180年- - - - - -182年]。在缺乏细菌ACC脱氨酶,通过限制转录生长素响应因素,限制细胞生长和增殖,乙烯和植物生存(重要)IAA刺激额外的乙烯的合成。在ACC脱氨酶的存在,那么乙烯形成。因此,当ACC脱氨酶存在,生长素响应因素不是抑制转录,IAA可以刺激细胞生长和增殖没有同时会产生乙烯累积。因此,ACC脱氨酶降低乙烯抑制植物生长,并允许IAA最大限度地促进植物生长,植物的存在和没有压力。
5.3。细胞分裂素
细胞分裂素与结构类似化合物腺嘌呤(2006年神),命名基于能力促进植物胞质分裂或细胞分裂。他们是由植物,一些酵母菌株和土壤细菌数量,包括PGPB [66年,68年]。转基因植物的过度分泌的细胞分裂素,尤其是在非生物压力时期,明显受压力的有害影响183年]。不幸的是,尚未有明确的研究表明是否细菌产生细胞分裂素还可以保护植物不受非生物压力。这将包括一个详细比较的生物活性cytokinin-producing PGPB细胞分裂素-突变体的细菌。
5.4。海藻糖
海藻糖是一种nonreducing二糖,一个1、1-glucoside两分子组成葡萄糖,是自然界中广泛分布。发现在细菌、酵母、真菌、植物、昆虫和无脊椎动物。高水平的海藻糖可以作为保护剂对几种不同的非生物压力包括干旱、高盐和极端的温度。海藻糖,一个高度稳定的分子,是抗酸和高温,可以形成凝胶阶段,细胞脱水,取代水和,因此,减少破坏干旱和盐。此外,海藻糖可以防止一些蛋白质的降解和聚合,经常发生在高温和低温压力。
干旱带来的一种方法(和其他压力)宽容到植物是治疗植物转基因PGPB的过度生产海藻糖(184年,185年]。因此,当豆植物共生细菌的治疗根瘤菌etli转基因的过度生产海藻糖,寄主植物有更多的结节,固定更多的氮,有更多的生物量和恢复到更大程度上从干旱胁迫植物接种野生型r . etli(185年]。同样的,当玉米植株PGPB的治疗Azospirillum brasilense以前修改的过度生产海藻糖,对植物抗旱、制作了更多的生物量比植物野生型处理答:brasilense(184年]。虽然也可以工程师植物过量生产海藻糖,更简单的使用转基因PGPB达到相同的目的。此外,一个单一的工程菌株可能有效地保护大量的不同的农作物。
5.5。防冻剂
功能有效,必须坚持PGPB和在环境中扩散186年]。此外,在寒冷和温带气候,许多真菌植物病原体时最具有破坏性的土壤温度低。在这些环境中,寒冷宽容(psychrotrophic)生物防除PGPB可能是更有效的比嗜中温生物防除菌株。此外,在国家,如加拿大、瑞典、芬兰和俄罗斯,PGPB必须在凉爽的功能在春季常见土壤温度(即,5 - 10°C)。它也会有利,如果添加PGPB能够生存反复冻融循环在很多地方,冬季常见。近20年前,几个工人首次报道,一些好寒性的和psychrotrophic细菌,包括PGPB、抗冻蛋白分泌到周围介质时,细菌生长在低温下(187年- - - - - -189年]。细菌抗冻蛋白,其中一些也可能冰核活动,出现调节细菌以外的冰晶的形成,从而保护潜在的致命的细菌细胞壁和细胞膜损伤(穿孔)大冰晶的形成,否则可能发生在寒冷的温度。
细菌抗冻蛋白,最初的报道以来,已经有几个额外的报告记录的隔离和表征细菌抗冻蛋白(155年,190年- - - - - -195年]。然而,这些研究探索的可能性,使用这个活动来促进PGPB的功能,包括低温环境。
6。结论
使用PGPB农业实践是不可或缺的组件技术的时代已经到来。这些细菌已经被成功地应用在许多发展中国家,这种做法将增长。在发达世界,农药仍相对便宜,使用PGPB占据了一个小但在有机农业的发展,越来越多的利基。此外,它是合理的期望PGPB的增加使用各种植物修复策略。
然而,更广泛利用PGPB会需要,很多问题得到解决。在第一个实例,从实验室和温室实验田间试验大规模商业现场使用需要大量增长,新方法的存储、运输、配方和应用这些细菌。其次,它将需要教育公众关于农业PGPB大规模的使用。很多流行的神话是为了思考细菌只有代理的疾病。这个错误需要纠正在公众面前接受故意释放到环境中的有益菌的大规模。第三,尽管最初PGPB可能是非菌株被选择的某些积极的特征,很可能在未来,作为一个更大的理解机制在起作用的细菌刺激植物生长了,科学家将基因工程师更有效的压力。科学家将需要证明公众和监管机构全球转基因PGPB不存在任何新的危害或风险。第四,科学家们需要确定未来的研究方向应该是发展中PGPB根际的或内寄生的。第五,有必要更好地理解,然后优化PGPB和mychorrhizae之间的关系109年]。
尽管上述限制,我们有充分的理由相信,农业实践慢慢能把重点转向PGPB的有效使用。因此,这一技术的未来看起来非常光明的。