文摘

我们描述的叶光谱安第斯雾林的树种在委内瑞拉,分组根据在树冠,subcanopy和下层植被。我们测量叶片反射和透射光谱在400 - 750纳米范围内使用高分辨率光谱仪。这两个信号减去从统一计算吸光度信号。九为每个信号光谱变量计算,3基于宽带和6基于功能。我们测量叶片单位面积上的质量的所有物种,吸光度和计算效率,在光合作用范围吸光度比叶质量。组差异显著的几个吸光度和透光率变量,吸光度的叶质量和效率。最明显的差异是在树冠和林下物种之间。有强相关性至少一对乐队为每个信号变量,并且每个乐队与至少一个变量是强烈相关特征变量对大多数信号。高规范对之间的相关性得到了三个典型的轴为乐队和前三个典型轴特性。吸光度变量产生物种集群通信最接近的物种群体。 Linear discriminant analysis shows that species groups can be sorted by all signals, particularly absorbance.

1。介绍

下层植被和树冠环境条件之间的差异是森林动力学的基础。在众多变量区分两种情况下,有些非常重要的生理过程。特别是,光特征构成决定因素在许多生物过程(1- - - - - -7]。

太阳辐射的差异从地面到顶部的树冠层的光学特性是由树叶,光的吸收、反射和传输(8,9]。叶在不同林冠层有不同的光学性质,这些都是与生态、生理、生化、解剖特征(6,10- - - - - -21]。

特别是,一个叶特征已知随树冠层比叶质量或叶片单位面积上的质量(LMA)。物种在早先的研究中,叶子在阳光和阴暗的环境中在不同的位置显示,吸光度无显著差异,而表现出差异LMA [10]。后来的结果指出叶光谱特性的差异,以及LMA物种中不同位置的垂直梯度(midcanopy树冠,林下)在热带森林15]。最近的研究表明,LMA变异与树高而不是光照条件(22),季节性变化在叶光谱属性非常高(23),生理和形态可塑性生长和繁殖所必需的对比光环境(24]。

叶片反射光谱特征是理解的关键可能区分物种在遥感图像25- - - - - -28物种鉴定[],并提供一个工具29日]。所有这些努力表明,有可检测跨物种叶片光谱特征的差异,以及他们都沉浸的环境条件。

在云森林的热带山区,朦胧的升高值和复杂的救援施加额外限制接受太阳辐射的数量和质量在不同垂直层(2,30.,31日]。在本文中,我们评估叶片光谱特征和LMA二十物种,位于树冠(15 - 25米高),subcanopy (5 - 10 m)和下层植被(0 - 5米)的安第斯云森林。我们研究LMA和叶片光谱之间的关系,更重要的是,我们最好找那些叶片光谱特征可以区分三组的物种之一。

我们进行了本研究为了贡献的热带云雾林叶光谱数据属性可以帮助支持遥感物种识别程序,并了解生态过程和树树冠位置之间的关系。

2。方法

2.1。研究区和物种

研究站点位于海拔2400米的美国手语,8°37′N和71°10′W,在蒙特雷地区,山谷Grande,梅里达市附近,在委内瑞拉的安第斯山脉。年平均温度是13°C和年降雨量是2560毫米,高于3有一个峰值,另一个在August-November。分布在多个垂直地层,植被是典型的上层云森林和山区安第斯形成一个相对开放的20 - 25米的高度(32]。

我们选择在安第斯云20种常见森林(表1);九树冠的物种,八是树,和其他,Lycianthes ferruginea,是用树叶藤蔓和生殖器官总是出现在上部地层;Sapium stylare三个subcanopy物种之一,是一个个人的树冠物种仍在增长,达到这一层,因此被认为是在部分阴影。

2.2。实验装置

每个物种五成熟叶片完好收集和分析(09年2001年1月)。收集和测量之间的几分钟时间,在《纽约时报》对叶光谱保持不变的剪裁;同时,测量集中在光谱的可见范围由剪切(不变的33,34]。树冠的叶子和subcanopy物种从一个单一的个体,而下层植被物种的叶子从五个不同的个体(因为林下植物叶子更少)。

在黑暗的房间里,我们安装了一个黑盒一侧有一个孔,我们把一片叶子来测量反射和透射的光来自一盏灯(ELH, 120 V, 300 W) 178厘米叶。灯的光谱范围的利益(350 - 800 nm)与太阳辐射的光谱。尽管光谱并不完全相同,差异补偿通过的比率反映和传播光谱灯的光谱。

两个光纤(直径0.2毫米)进行反射和透射光叶光谱仪。光纤端测量反射率是放置在2厘米叶上表面和透光率的一个是放置在2厘米内的叶下表面的黑盒。纤维被连接到一个便携式光纤光谱仪(海洋光学sd - 2000),衡量之间的光谱紫外(UV)和近红外(IR),在200 - 850纳米,使用2048二极管的阵列孔径缝100μm。色散是()/nm /二极管,解决纳米的应用)。本研究分析了信号的窄范围(400 - 750 nm)光合作用和植物的兴趣反应远红光。数据上同时被两个渠道相同的规格,使用两个纤维;一个捕捉反射的光,其他测量透射光。在这两种情况下,纤维的结束是光秃秃的25°的视野。每个光纤的另一端连接到一个光开关,允许阻止光获得暗反应,从信号中减去以正确的电子噪声的仪器。

LMA除了叶光谱特点,我们决定每个物种的五叶。为了这个目的,我们测量叶片干重和叶面积除以,测量使用li - 3100年计。在这里,我们报告LMA。

2.3。光谱变量

所有光谱信号,参考(灯)以及反映和传播,被七级中央平滑移动平均线(31日]。反射和传输信号每个物种被分成5个叶子的参考信号获得比率的反射率和透射率随着波长的函数。这两个比率也平滑由享有中央移动平均获得反射和透光率信号。吸光度每片叶子是然后计算 作为一个例子,,,一片树叶的信号Guettarda steyermarkii(GS)如图1。

我们定义了一组9个光谱变量为每个信号(,,)总结如表2。我们计算的变量平均每片叶子,然后穿过树叶相同的物种。三个9变量对应于平均宽波长乐队和其他六个特征,也就是说,平均在窄带(图1)。

所有变量都是基于归一化差异和比率在文献报道;的一些变量提出了参考吸光度(10,15,20.,35),而另一些人提出了反射(19,36,37]。而归一化差异我们使用一个简单的比例,因为它产生了较低的值的变异系数。简短的陈述,将使用吸光度信号定义的变量只有。然而,同样适用于计算和信号除了我们使用比率的倒数为了获得值小于1(表2)。

基于乐队的变量,我们将表示的意思是乐队在这个范围内的积分吸光度计算除以带宽 在近似积分吸光度值的总和乘以连续波长之间的时间间隔。在这里表示二极管的波长数。

应用此方程,计算平均吸光度在光合作用范围内(400 - 705纳米)的PHb先定义一个变量, 在所有的计算中,我们使用705 nm,叶绿素吸收的边缘,而不是700海里(36- - - - - -39]。

美联储变量,频谱的贡献远红(705 - 750 nm)相对于一个完整的光合作用范围(400 - 705海里),计算的比例积分第一范围(705 - 750 nm)在第二个积分范围(400 - 705 nm):

第三区间变量的比例平均频谱绿带相对于红带:

当定义未来六变量,基于窄带或特性,我们将表示在特定波长的吸光度计算的平均在一个窄频带(4海里)在这个波长;也就是说 近似的 因为波长差异小4海里间隔均匀。在这里对应点的数量在4海里区间。

例如,吸光度在620纳米波长的最大相对量子效率时,计算使用(7)在区间从618年到622海里。我们的第一个特征变量MXf只是:

接下来,我们定义了PDf,抑郁症在吸光度的大小550海里,是所有光谱(图中观察到1)。这是计算的平均吸光度的比值在660 nm 550海里的: 在哪里和都是计算使用(7)。

接下来,我们使用一个概念类似于花青素反射指数不同的反射系数的倒数550和705海里19]。相反的差异,我们使用的比率值在705纳米到550纳米。我们将称之为花青素指数(AIf):

接下来的变量我们使用光化学反射的概念索引(PRI)基于归一化反射指数在570和531海里;第一波长是一个参考,第二个对应与叶黄素色素在许多植物与光利用效率(36,39- - - - - -41]。而不是归一化差异我们使用一个简单的比例,它定义为光化学指数(论坛)

根据修改后的归一化植被指数使用反射在750和705海里36),和简单的比(SR)的反射率在这些波长(42),我们使用的比例在705和750海里吸光度值定义一个红光对于指数(降维):

为了与荧光峰在685和738海里36,43,44我们选择,作为下一个变量,吸光度的比值在738海里的570海里一样(参考用于论坛)的吸光度指数荧光峰(插值): 738纳米特性是视觉上明显的信号的树冠物种subcanopy和林下更少。一个变量相关峰值在685 nm探索但不习惯,因为信号表现出物种间和组在这个波长的微小差异。

额外的综合变量,吸光度效率每单位质量(像),结合光谱变量的PHb LMA和计算的比率LMA叶重: 其单位是LMA的逆单位;也就是说,在厘米²/毫克。我们使用这一比率,因为历史上的垂直变化LMA与光照条件(有关10,15]。然而,最近的证据表明,垂直变化在LMA更与树高22]。

2.4。统计分析

使用吸光度光谱变量计算,每片叶子的反射率和透射率。然后,为每一个物种的平均,所有变量的标准差和变异系数计算整个五叶。我们也计算平均叶均值和变异系数的三种组织,也就是说,树冠(C), subcanopy, (S)和林下(U)。此外,我们计算了叶LMA均值和变异系数和叶像她们的手段。

叶子通过物种被用来进行统计检验和多元分析之间的物种和人群。所有的测试和分析每个信号分别进行了吸光度,反射率和透射率。

首先,对于每个光谱变量我们使用非参数方差分析(方差分析,克鲁斯卡尔-沃利斯测试)来检测所有三组之间差异和Wilcoxon测试比较每组对。多元方差分析(MANOVA威尔测试)被用来确定是否有差异组基于光谱变量的全套。此外,我们进行了相同的单变量测试(克鲁斯卡尔-沃利斯和Wilcoxon) LMA和像。然后,我们决定LMA是否可以预测从组光谱变量逐步多元线性回归。

第二,我们进行了多变量分析程序检查光谱变量之间的关系,物种间和组间的物种。我们开始与相关矩阵来研究对变量之间的关系并进行了主成分分析(PCA)检查有多少潜在的变量的组合可能占大多数的物种之间的差异。然后,我们进行了典型相关分析(CANCOR)组乐队之间的变量和特征变量的设置,以确定这些集相互解释。接下来,我们使用闵可夫斯基距离和病房进行层次聚类方法研究物种间的关系和比较集群形成与预定义的团体。最后,为了开发一种光谱变量的线性组合,最大化差异物种组织我们进行了多元线性判别分析(LDA)用光谱变量。所有的变量都是标准化的上述多元过程之前。

计算和统计分析程序使用系统版本2.10.1 [45]。程序用来计算判别函数是质量计划的一部分系统(46]。

3所示。结果

正如在图1、吸收、反射和透射信号显示预期的模式物种。值得注意的是,我们看到反射率和透射率低的值从400年到500海里,峰值在~ 550 nm,手肘在~ 690 nm,大幅增加(图700 - 750 nm范围1)。这种模式产生典型的吸光度光谱与高值从一开始光合作用的范围,一个山谷在550 nm,复苏在~ 690 nm,高值和突然降至750纳米(图1)。

吸光度值在550 nm萧条,复苏过去660海里,远红下降705至750海里显示变化在树冠物种和林下物种(数据2和3),但subcanopy物种(图中少2)。最对比树冠,物种是厘米,MQ和强劲的减少分别为550纳米(图2)。的林下叶层集团、CP和PU显示最重要的减少在550纳米,而阵线,PD,和一个显示最重要的减少550海里(图3)。类似的模式指出透光率;然而,反射光谱非常相似物种间和组(数字2和3)。

组的平均光谱显示组间的吸光度和透光率的差异,但在反射(图很小的差异4)。尤其是,550纳米特性和远红坡显示明显差异组物种吸光度和透光率,和小反射的差异。此外,著名的550 nm的吸光度小于下层植被物种,其次是树冠物种和subcanopy略大,即使这些最后两组也有类似的值(图4)。在660 nm的最大吸光度对应subcanopy,下层植被和树冠相似(图4)。570至620海里的吸光度显示各组之间最明显的差别,为subcanopy更大,其次是树冠,然后由下层植被。从700年到750纳米的差异随着波长的增加,显示一个梯度从下层植被,subcanopy,树冠。此外,两个小山谷,一个在738海里,另一个在738年和750 nm之间明显的所有组。吸光度刚刚描述的模式也明显透光率信号当然倒签。双谷(在这种情况下峰)在738 - 750海里更为突出(图4)。

组的平均和标准偏差系数的变异(CV)离开了桌子3。有相对较低的可变性(~ 1 - 2%)的叶子所有吸光度变量除了远红特性(润扬悬索桥,插值函数)具有高CV值(~ 15 - 30%)和美联储远红乐队中间可变性(~ 8 - 9%)。有高可变性(约15 - 45%)在叶子反射率和透射率除了论坛在范围和伽马线暴~ 5 ~ 2 - 3% - 8%。

叶子的所有光谱变量组中显示模式差异和类内变化。吸光度(图5),组间潜在的显著差异不明显,除了美联储,如果,频响和插值函数。集团所有变量的平均值的差异是非常小的反射;此外,所有变量的组内差异很大(图6)。潜在的显著差异组平均值(和类内变化较低)更明显一些透光率变量;美联储的PHb, MXf(图7)。然而,频繁发生的极端值树冠物种在大多数变量。

没有重大的(%)差异所有三组或组的反射(表4)除了AIf的树冠层和下层植被物种之间。所有三组之间差异(表4美联储在吸光度)被发现是重要的,如果,降维,和插值函数,和PHb的透光率,MXf, PDf。这表明的重要性远红吸光度和分离群体的光合范围透射率。Subcanopy物种与林下物种只有有显著差异。即使这些只在MXf吸光度两组表现出显著差异,他们在透光率forPHb有显著差异,美联储,MXf和插值函数。

最明显的差异是在树冠和林下物种之间。这些团体表明美联储在吸光度显著差异,论坛,降维,和分形插值(所有相关远红论坛除外),如果在反射,透射率的PDf(表4)。没有一个信号明显不同组间根据MANOVA(威尔测试)使用所有光谱变量(,0.33,0.11为吸光度、反射率和透射率,职责)。

重量和复合变量(LMA和像)表现出差异组(表5)。树冠LMA组的平均水平是最高的,其次是下层植被和subcanopy最低。可变性在叶子是相对较高的,简历是最高的树冠,其次是subcanopy,最低的林下叶层。显著差异被发现在所有组(克鲁斯卡尔-沃利斯值0.023和0.01分别为LMA和像)和树冠之间和LMA的林下叶层(),像(),像树冠和subcanopy之间()。

逐步回归分析LMA的光谱变量的函数生成的最佳预测值基于所有变量为吸光度(PHb)除外,在四个变量(AIf MXf,论坛,和插值函数)反射率,在只有两个变量(美联储,PDf)透光率。的调整这些回归的0.64,0.52,0.90,吸光度,分别反射率和透射率。的值表示一个非常重要的趋势在所有情况下,特别是对于透射率(0.007,0.004,和分别)。的值的回归系数的透光率是非常重要的(~ 4×10⁻⁹)。然而,所有系数对吸光度反射率值超过5%,这些是在1 - 5%的范围内。LMA厘米,有一个更大的比任何其他物种产生一个非常大的5%置信区间在高LMA的价值观。

相关分析(表6)显示了强大的相关系数(> 0.85)至少一对带变量为每个信号:GRb-FRb吸光度,PHb-FRb反射率和透射率。同样,一个特征变量与其他分形插值特性变量:润扬悬索桥与吸光度,MXf和降维反射率,MXf,降维,如果在透光率。每个乐队变量强烈与至少一个特征变量对所有信号,除了伽马线暴透光率。这一对PHb-MXf为所有信号有很强的相关性,而论坛显示低所有信号相关值与其他变量。

三个主成分解释方差超过95%的吸光度和透射率和反射率的近90%(表7主成分分析)。非常高的规范之间的相关性得到对三个典型的轴的乐队和前三个典型轴功能(表7CANCOR)。第一对轴的相关性值大于0.995,第二条轴的值大于~ 0.95,第三副值大于0.89。吸光度(表的相关性总是最高7CANCOR)。圣言的平方(奇异值分解)通过LDA和歧视他们的比率显示更高权力第一轴(LD1)相比,第二个(LD2)吸光度(~ 3.5x)和反射(~ 8x),但几乎相同的透光率(~ 1.1x)(表7,LDA)。

系统树图的聚类分析在远处被削减(高度)生成三个集群。的信号,吸光度产生集群具有最接近的物种对应预定义的物种组(图8)。集群1(最左边的框)主要由林冠物种和两个subcanopy物种(SS和SG);而集群2和3(中间和右边的框)大多是下层植被物种的树冠物种(LY和MQ)和其他subcanopy物种(PB)。唯一的林下叶层物种包括在集群1艘,其中加入党卫军在低高度。然而,两种树冠集群中包括2和3;LY在集群2,MQ集群3。加入这两个集群在更高的节点,因此相对不同的林下叶层的物种。

所有三个信号LDA的结果是相似的。作为一个示例图9吸光度显示了结果。我们可以清楚地欣赏差异组。第一轴(LD1)树冠之间的歧视和林下物种。Subcanopy物种位于中间位置的轴,但与其他两组分开的第二轴(LD2)。树冠物种都在消极的部分LD1而林下物种有积极的价值观。在树冠的极端的物种,而PD和毫米的极端林下物种(图9)。为了空间我们不包括LDA系数与伽马线暴相对高值,但我们观察到PDf,降维,并由此导致LD1,尽管美联储,伽马线暴,PDf,插值函数为LD2贡献最。

4所示。讨论

吸收、反射和透射光谱显示模式类似于为其他热带森林的报道10,15,20.]。吸光度光谱显示不同物种间在550 nm抑郁和红色下降(数据2和3)。这些差别是明显的树冠层和下层植被物种,但不因此subcanopy物种。吸光度范围在500 - 705海里是林下物种减少,其次是树冠物种和subcanopy(数字2和3)。这是明显的在热带雨林(550 nm确认以前的结果15]。从705 nm的最大吸光度对应于树冠的物种,这是一个不同的结果的三四个物种以热带雨林,哥斯达黎加(15]。

LMA树冠物种提出更高的值,而subcanopy和林下物种。这个结果证实了LMA的垂直差异中观察到所有的森林22]。LMA价值观在同一个范围为洛杉矶报道热带雨林(15),但低于报道为云森林在波多黎各(20.]。这一发现可能会建议不太严重的光或用水限制在我们的网站相比,云森林在波多黎各。LMA有大幅变化的相对较大的值~ 10 - 17%的简历(表5)。LMA差异是重要的只有当比较树冠和林下物种;然而像树冠和subcanopy之间有显著差异。

几个光谱变量显示物种的群体差异,主要是这些变量与远红和重量(表4)。唯一的其他MXf subcanopy显示差异和下层植被,论坛显示树冠层和下层植被之间的差异(表4)。一般来说,区别subcanopy和树冠组和subcanopy和下层植被之间明显的低于树冠层和下层植被物种之间的差异(表4)。

吸光度,变量与红色,美联储,降维,和精细的所有显示树冠的梯度从高到低,subcanopy和林下叶(图5)。频和插值函数这是由于较小的吸光度下降,从705年到750海里subcanopy和林冠下层植被相比(图4)。然而,对于美联储增加吸光度的模式表明从林下树冠和subcanopy 550海里。

像允许分化在树冠和subcanopy组和林冠下层植被,但不是subcanopy和下层植被之间的关系。像树冠物种低,这是由于LMA的较大值,从而确认以前的结果在其他森林(10,15]。从历史上看,这一发现解释而言,降低工厂的成本生产所需的叶质量达到所需的吸光度。然而,最近的证据表明,垂直LMA的变化是由于树高在树冠水平较高(因为不同的用水限制22]。

有趣的是,只有两个透射率变量解释LMA的90%。回归系数的估计表明,美联储LMA随和增加PDf。这一发现表明,叶子与高质量传输光减少,从而抑制增长降低森林地层。然而,在进一步审查的结果我们发现,这种关系可能不健壮,因为厘米的高杠杆率。我们跑后再次回归分析从数据集中删除厘米。调整最好的预测下降到0.38,0.30,0.60,吸光度,反射率和透射率分别。此外,四个变量所需的最佳预测基于透射率和只有两个(伽马线暴和MXf)值< 0.05。

MXf PHb强相关性,表明620海里的重要性在解释光合作用范围吸光度。同样,伽马线暴的PDf相关性强,表明,抑郁症在550 nm(相对于红带的中期)解释了大部分的红色和绿色的区别。其他两个对应的变量之间具有很强的相关性在遥远的红,美联储与插值函数,并与分形插值误差。

三个主要组件足以占超过90%的方差表明co-linearity众多变量。我们的方法是基于比率选择变量的知名乐队和特性。变量可以通过模式识别方法和选择其他功能可能被发现。例如,当分离树叶和藤本植物在热带干旱森林,基于反射光谱,多达10 - 100功能选择(47]。

吸光度变量可以生成一个物种相关的集群树冠物种和其他两个集群与林下物种(图8)。这两个集群连接在一个稍高的距离,可以视为一个集群相关主要林下物种。然而,subcanopy物种并不会形成一个单独的集群,但混合在其他集群;SS和SG树冠的林下叶层集群的集群和铅。这一发现证实了物种之间的差异更显著的树冠下层植被,这subcanopy往往是类似于树冠。应该注意,我们把学生当作subcanopy物种因为叶子是取自midcanopy个体,但通常这一物种树的树冠。

如图所示的LDA,第一轴分离物种沿梯度从树冠下层植被(左到右的顺序图9)。令人满意的是,subcanopy物种沿轴的中间。的三个subcanopy物种,党卫军有积极价值和最亲密的林下叶层的物种,尤其是阵线(也建议的聚类分析)。SG和铅,其他两个消极的价值观和是最接近树冠物种,特别是GS和LY(但记得PB来接近的林下叶层聚类分析)。

LDA轴只有一个就足够了,除了轻微subcanopy物种的差异与极端的其他两组。进一步分离subcanopy物种对另两组提供的第二个LDA轴。然而,PB仍然接近其他组沿着这个轴。在这种情况下,M1(树冠组)和一个(下层植被组)有一个位置接近subcanopy组。有相对好的物种本身沿着两个轴之间的分离;虽然我们没有地址在物种分化水平,我们的结果表明,它可能是可行的。