系统发育大脑组织者的起源

文摘

的区域化在胚胎早期神经系统开始,伴随的建立前后的(美联社)和背腹侧的轴(DV)的身体。驱动轴感应的分子机制似乎是守恒的整个动物王国,可能系统比左右对称的出现。由于这个过程,组织模式的基因同样守恒的表达在特定的美联社和DV坐标的胚胎。在新兴的脊椎动物胚胎神经系统,这由当地信号初始模式提炼中心、次要的组织者,调节模式、扩散和轴突寻路在相邻的神经上皮。美联社神经轴的主要次生组织者midbrain-hindbrain边界,带limitans intrathalamica,和前神经脊和DV神经轴脊索,楼面板和屋面板。寻找相应的二级组织者nonvertebrate血统导致争论他们的系统发育起源。hemichordates根据最近的一项研究,它表明,美联社二级组织者进化底部的后口动物superphylum,比我们原先认为的要早。根据这一观点,在一些缺乏信号中心后口动物血统可能反映了二次损失自适应过程。我们建议二级组织者的相对进化的灵活性导致了一个更广泛的形态在不同的演化支神经系统的复杂性。

1。介绍

生物学的主要挑战之一是了解卓越的脊椎动物大脑的复杂性是ontogenetically,随着个体生物的发展,和过去的,在进化过程中。在过去的30年里,发育生物学家已经确定组的同源基因表达比较前后的(美联社)和背腹侧的(DV)安排在原肢类和后口动物胚胎,领先的位置信息是广泛保存整个动物王国(1- - - - - -3]。神经系统对美联社轴,保守的基因表达模式导致了“三方的大脑”的想法大致对应于前脑、中脑和后脑,和脊髓的脊椎动物两侧对称的共同特征4,5]。

同时,脊椎动物中枢神经系统(CNS)发展被发现受当地信号中心,次要的组织者控制模式,增殖,分化,轴突引导在相邻neuroectoderm分泌细胞间信号的因素(6- - - - - -9]。没有明确的证据,相当于二次组织者还在原肢类被发现。寻找他们的系统发育在nonvertebrate物种起源透露可能的一些保护,但不一定所有,这些组织者在某些脊椎动物的近亲属。最近的研究已经确定了三个信号中心hemichordate的胚胎Saccoglossus kowalevskii让人联想到的三个主要二级美联社组织者在脊椎动物,导致重新评估这些模式的起源中心(10]。

在这里,我们将审查的证据的发生二次组织者在不同nonvertebrate演化支并简要讨论最近的两项研究组织者可变性在脊椎动物密切相关。基于这些研究,我们建议二级组织者的相对进化的灵活性使得大脑快速适应和多样化的形态。

2。早期的轴向模式和主要组织者

在脊椎动物中,原油模式已经在新生的神经板的原肠胚形成之前和期间。DV身份是由骨形成蛋白(Bmp)信号存在剂量依赖的相关性11,12]而后身份是信号的因素引起的纤维母细胞生长因子(Fgf),视黄酸,Wnt家庭(13- - - - - -17]。实际上wnt posteriorise神经板(大概也中胚层和内胚层18])剂量依赖性的方式符合古典模型美联社轴形成在1950年代提出(19,20.]。

骨形态发生蛋白和Wnt基因存在于所有动物检查包括nonbilaterians刺胞动物门和栉水母类21- - - - - -28),而实际上wnt甚至发现在海绵动物门(29日- - - - - -33]。Wnt /β连环蛋白信号通路调节轴向模式在大量刺胞动物门等,导致轴形成的结论,它的作用可能达到回eumetazoan祖先,动物的Wnt-induced轴是主要的轴(18,34- - - - - -38]。有些不符合这个理论,没有证据表明实际上wnt轴形成的全球角色已被确认在果蝇的胚胎特征明显黑腹果蝇据美联社极性,尽管Wnt信号调节本地parasegments内。然而,Wnt活动后的增长需要直翅目昆虫的板球Gryllus bimaculatus(39),在short-germ甲虫种有害castaneum(40)和蜘蛛Achaearanea tepidariorum(41),这表明Wnt信号可能是失去的axis-forming活动其次在高度派生long-germ双翅类昆虫果蝇。与此一致的是,整个亚科的Wnt从一些原肢类血统基因似乎已经消失了42]。

Bmp信号存在剂量依赖的相关性模式二次检查(DV)轴的两侧对称。然而,而最高水平的Bmp信号指定的腹侧一边脊索动物的胚胎,他们指定最背侧细胞命运在节肢动物18,26,43,44),提供分子支持e·费德Saint-Hilaire几乎是200岁的提议,DV轴已经倒在动物进化45- - - - - -47]。类似于实际上wnt美联社轴形成的作用,我国的角色在DV模式并不局限于外胚层:例如,也越来越梯度的Bmp信号模式脊索中胚层,体节的中胚层,侧板中胚层和血祖细胞(48]。值得注意的是,非对称的表达每个位置及其抑制剂也被发现在刺丝胞动物,提高二次的起源的可能性,Bmp-patterned轴也达到了过去的两侧对称动物的祖先(23,49- - - - - -52]。

基于这些研究,提出正交梯度的Bmp和Wnt信号活动轴规范,是古代的特性已经在地方Bilateria出现(18,35]。因为他们的活动不仅限于神经上皮的外胚层细胞,甚至,很有可能这些祖先机制采用后转达美联社和DV极性在脊椎动物早期胚胎中枢神经系统。值得注意的是,尽管全球Wnt梯度似乎没有果蝇,苍蝇幼虫的形象discs-epithelial外包缝合法将成人飞的附件也有图案的形式通过正交梯度Bmp和Wnt信号,表明这些渐变构成反复使用的模块建立一个笛卡尔的网络位置信息(53]。

在脊椎动物,在原肠胚形成取决于轴形成Spemann的组织者(也称为主或原肠胚组织者或的节点在脊椎动物)。移植研究(和)之间不同的脊椎动物物种证明这个组织有能力引起的胚轴图案在AP和DV轴。Spemann的组织者表示几个Bmp /转化生长因子β(Tgfβ这些因素)和Wnt抑制剂和模仿axis-inducing活动组织者的功能实验。因此,看来这个主要组织者的主要功能是与Bmp和Wnt信号定义有机体的初级和二级轴(13,54]。

Spemann DV的组织者是严格要求模式(13,55,56),但其相关性对AP模式有点争议。显微外科消融的组织者或organiser-derived组织,鱼,鸡,青蛙在前截断(或鼠标的结果57- - - - - -60]。同样,前缺陷中观察到青蛙和鱼类胚胎早期组织者因素的不足siamois和bozozok分别为(61年- - - - - -63年]。然而,据美联社模式已经广泛观察到没有组织者的不同实验条件下(40,64年- - - - - -70年]。有不同的,而不是排他的,解释的相对独立性美联社从organiser-derived信号模式。(1)组织者可以表达不仅anteriorising生长因子抑制剂,而且posteriorising因素。事实上,的表达Wnt3/3A发现chordamesoderm, Spemann后衍生的组织者,在老鼠和青蛙胚胎71年,72年]。因此,组织者消融可能删除anteriorising Wnt抑制剂和posteriorising实际上Wnt。(2)其它信号中心年底前胚胎可能弥补Spemann组织者的AP模式。前内胚层/前内脏内胚层是一个胚胎外的组织,构成脊椎动物胚胎的潜在前脑区域之前,原肠胚形成的开始。它表达了Wnt抑制剂和前需要神经感应,符合作为non-Spemann前组织者的角色(58,73年- - - - - -77年]。此外,中心,表达Wnt信号(至少在青蛙,Bmp)抑制剂在前青蛙和鱼类胚胎的外胚层(78年- - - - - -81年]。(3)Posteriorising实际上wnt可能仅仅能够分散等因素并建立一个浓度梯度,没有一个严格的需要countergradient抑制剂(35,70年]。

值得注意的是,Wnt抑制剂类动物中也发现他们表达的方式实际上Wnt互补,表明抑制Wnt已经分子系统模式的一个组成部分,左右对称的主要身体轴出现之前(34,82年]。局部的表达Bmp和Wnt抑制剂和其他因素的特征Spemann组织者最近被描述的头索动物文昌鱼,基底脊索动物,表明Spemann-type美联社——和DV-patterning中心可能是祖先的脊索动物的特性43]。Spemann进化起源的组织者可能更老:汉斯·莱恩哈特提出了模式的圆形区域的主要身体轴线径向对称的动物可能演变成一个Spemann-type组织者通过增加一个对称的突发事件,导致一个组织中心,拉长的一侧两侧对称动物胚胎(35]。

在脊椎动物中,最初的原油模式Bmp和Wnt信号在原肠胚形成过程中通过形成随后进一步细化各种二次组织者在特定美联社和DV的位置。

3所示。前后的模式

3.1。Midbrain-Hindbrain边界

也许最好的研究脊椎动物的二级组织者midbrain-hindbrain边界(MHB),也被称为巴拿马地峡的模式,这是至关重要的中脑和后脑前。两个信号的因素,Wnt1和Fgf8在MHB表示,各种证据表明Fgf8是介导其信号功能的主要因素(7,83年- - - - - -85年]。MHB Wnt信号直接定位,posteriorises神经板(86年)的表达Pax2/5/8和Lmx1b(编码转录因子)在未来MHB区域,然后通过同源框基因之间的相互抑制Otx2在未来的中脑和Gbx2在未来的后脑。组织者的下游信号,同源框基因的十字的(在)家庭和消极Fgf反馈Sprouty家族的抑制剂诱导表达梯度可能反映Fgf的粒级分布配体(图1(一))。

是一个类似的信号中心出现在non-vertebrate门吗?被囊动物,也被称为有尾索的,是通常被视为妹妹滤食性海洋脊椎动物(图2)。成人的身体计划往往是完全不同于脊椎动物,因为大多数被囊动物sac-like,固着动物生活在岩石或海底。然而,被囊类动物幼虫自由游泳,长尾脊索和背神经管扩大在前面,形成一个脑神经节。因此,被囊动物更类似于脊椎动物在幼虫阶段(87年]。美联社模式被囊类动物中枢神经系统中基因表达与脊椎动物(图的安排1 (b))[88年- - - - - -90年]。在有被膜的Ciona intestinalis脊椎动物的orthologues MHB基因Fgf8和Pax2/5/8表达后感觉之间囊泡(PSV)和内脏神经节(VG)“颈部”的幼虫91年]。的可拆卸的Ciona Fgf8/17/18使用吗啉代反义寡核苷酸导致基因表达变化在这个地区,说明有亏损的“脖子”和埃因霍温的后扩张,表明本地区PSV / VG接口模式分泌fgf [92年]。这些研究表明,一个Fgf-dependent二级组织者类似于脊椎动物MHB存在的Ciona颈部区域。

无头类代表一群姐姐Olfactores(脊椎动物和被囊类),也以脊索和背侧神经索。在文昌鱼,第一项和gbx表示高度的模式脊椎动物同行;然而,pax2/5/8和组织者因素调节脊椎动物MHB的函数,Fgf8 Wnt1,没有被具体表示的第一项/ gbx接口(93年- - - - - -97年]。此外,没有表情的orthologue脊椎动物中脑标记Dmbx1发现和表达的在诱导相对晚在文昌鱼神经索(图1 (c))[91年,98年]。因此,尽管第一项/ gbx界面存在,没有证据MHB-like amphixous组织者,大概是因为它已经失去其次在文昌鱼血统(图2)。

神经系统的结构hemichordate橡子蠕虫Saccoglossus kowalevskii大大不同于脊椎动物,而不是中央集权中枢神经系统如脊索动物背神经索,Saccoglossus有一个分散的神经元网络的形式分布于整个外胚层(99年,One hundred.]。尽管如此,在三domains-proboscis AP-patterning基因表达,领子和树干的想法三方主体计划(101年]。最近的一项研究发现的作者表达的wnt1和fgf8/17/18的领子和树干之间的界限Saccoglossus胚胎之间的一个接口第一项和gbx表达式。这个地区也积极的表达pax2/5/8和Fgf目标基因在(图1 (d))。甚至含有儿茶酚胺的分化标记酪氨酸羟化酶中发现的在艾滋病领域,在脊椎动物中脑多巴胺能神经元的标记。因此,基因表达和神经分化hemichordate领/类似于脊椎动物MHB主干边界。重要的是,他们还表明,在就在抑制表达下调fgf8/17/18信号,这意味着这个信号中心功能作为一个组织者的本地模式(10]。然而,一些差异主干/衣领边界和脊椎动物MHB应该注意:一个额外的环fgf8/17/18前的表达式是礼物wnt1域和gbx域的陪同下第一项表达式两侧(图1 (d))。人们很容易推测,这两个观测可能有关:随着Otx2 / Gbx2接口决定了的Fgf8表达在脊椎动物83年- - - - - -85年),两个第一项/ gbx接口Saccoglossus可以产生两个戒指的fgf表达式。MHB-like信号中心的存在在二级组织者hemichordates表明这可能不是一个Olfactores创新(图2)。

一些额外的支持降低后口动物MHB-like信号中心的概念来自于发现的一个模块fgf-pax2/5/8-sprouty表达式也活跃在海胆胚胎的外胚层(102年]。海胆是棘皮动物,一群姐姐hemichordates高度派生解剖学(图2)。一个潜在的功能Fgf信号在海胆神经模式还有待调查。

因此,一个MHB-like二级组织者可能是后口动物祖先的一个特征,随后在某些演化支退化或消失。但是原肢类呢?“三方的大脑”的标识果蝇表明deuterocerebral / tritocerebral接口相当于脊椎动物MHB地区前域表达了第一项orthologueorthodenticle和一个域后,表达了gbxorthologue不插电(4]。环节动物中发现了类似的模式沙蚕dumilii(5]。然而,尽管无翼(果蝇wnt),在表示在这个地区,没有证据的表情吗Pax2/5/8orthologue或Fgf有关的基因有(103年]。因此,没有证据表明MHB-like信号之外的中心被发现后口动物superphylum(图2)。然而,我们不能排除在这一点上,失去了这个组织者其次在高度果蝇胚胎,类似于提出文昌鱼MHB的损失。

3.2。带Limitans Intrathalamica

丘脑和prethalamus之间的接口带limitans intrathalamica(ZLI)后脊椎动物前脑函数作为一个组织者,管理模式和分化的大脑区域通过分泌信号因子声波刺猬(嘘)[8,9,104年,105年]。类似的定位MHB相互对立Otx2和Gbx2,ZLI似乎形式之间的接口费/ Fez-like表达式在前面和Irx表达后方(图1(一))。它形成的横向域为阴性的表达极端分子,这是表示在前脑的其余部分,也表达了信号的因素Wnt8b。嘘从ZLI诱导同源框基因Dlx2prethalamus前方,Sox14和Gbx2吻侧和尾域的丘脑后方,高和低剂量的嘘的函数,分别。中还发现ZLI七鳃鳗,无颌脊椎动物缺乏嘘表达式的其他领域前脑(见下图,图2)[106年,107年]。

这两个Ciona和文昌鱼似乎缺乏ZLI-like表达的领域刺猬(hh前神经索(数据)1 (b)和1 (c))[108年,109年]。然而,一个表达式的领域hh发现在长鼻/领边界的Saccoglossus。值得注意的是,这个条纹的hh也见于表达式边缘消极的,第一项/ wnt8阳性的域和之间的界面费斯和irx表情,非常让人想起脊椎动物ZLI(图1 (d))[10]。在斑马鱼,ZLI形成依赖第一项函数(110年聚苯胺等人证明,同样适用于ZLI-like信号中心Saccoglossus。最后,他们也证明这个信号中心功能模式:注射吗啉代反义寡核苷酸对Hh导致的损失前标记dlx,类似于脊椎动物(111年]。

尽管缺乏hh表达在文昌鱼的腹神经索,转录网络底层ZLI定位在无头类脊椎动物似乎是守恒的,作为前表达的领域费斯和一个后的领域irx可以在文昌鱼胚胎(图1 (c))[112年]。到目前为止,还没有确认的hh分泌信号前大脑内的中心果蝇幼虫。然而,正如在文昌鱼,有证据表明的前脑保留整体prepattern相似,包括对接的领域费斯和镜子(一个果蝇同系物的Irx)[112年]。

3.3。前神经脊

前年底吻侧神经脊(ANR)脊椎动物神经板的功能作为一个次要的组织者通过分泌Wnt抑制剂诱导前前脑和Fgf86]。神经板卷起和关闭神经管形成,这个信号中心的细胞变成了一片anterior-most胚胎中枢神经系统,继续表达Fgf8(图1(一))。这些细胞产生连合板,支架形成的前脑连合。正确的端脑取决于规范Fgf信号从这个次要的组织者(113年- - - - - -115年]。在后期,一个梯度Fgf8信号的连合板有助于arealisation皮层原基(116年]。尽管ANR似乎是常见的所有脊椎动物研究迄今为止,分子机制调解模式功能可能略有不同;例如,证据表明Wnt分泌抑制剂的卷曲的相关蛋白家族(Sfrps)表达在鼠标ANR是迄今为止缺乏。不同来源的相对重要性可能Wnt抑制剂转移到不同的脊椎动物:在斑马鱼的主要来源似乎是ANR forebrain-inducing信号,两栖动物prechordal板是至关重要的,在脊椎动物前内脏内胚层和前prechordal板所需的适当的模式(6,117年]。

而Wnt抑制剂,表达的前提示中枢神经系统在文昌鱼尚未确定,sfrp1/5表示在Ciona(118年]。相反,不fgf表达式是发现在这一地区Ciona,但fgf8表达广泛在文昌鱼的前外胚层(数据吗1 (b)和1 (c))[95年- - - - - -97年]。最近的一项研究表明要求Fgf信号定位的前边境Ciona神经索;但是,没有局部的外胚层的表达fgf有关使用此函数(119年]。尽管如此,pitx的orthologue鼠标Ptx1来自一定的表达结构,标志着前边界的Ciona的中枢神经系统,这表明一些基因保护本地区(图1 (b))[120年,121年]。

一个ANR-like信号中心也在hemichordate胚胎(图1 (d))。Wnt抑制剂sfrp1/5以及两个fgf是表示在前面Saccoglossus。抑制Fgf信号造成anterior-to-posterior转换而抑制Wnt信号导致anteriorisation喙[标记基因表达的10]。有趣的是,sfrp1也表达了在动物的海胆胚胎Strongylocentrotus purpuratus(122年),它可以保护神经源性动物极域对posteriorising Wnt信号(123年]。

到目前为止,没有证据支持在原肢类ANR-like信号存在的中心。然而,相似的底层模式基因的表达及神经元类型导致的提议在前面位于蘑菇体的环节动物是脊椎动物同源的背端脑(大脑皮层)和至少部分的底层模式机制似乎是守恒的124年]。

4所示。背腹侧的模式

4.1。脊索和Prechordal板

脊索,背中胚层来自Spemann杆的组织者/节点,是脊索动物的本质特征之一,一个著名的组织者DV神经模式(125年- - - - - -128年]。在脊椎动物中,有些更广泛mesendodermal组织信号性质不同prechordal板块在前年底脊索[117年]。脊索和prechordal板是至关重要的腹侧的感应中枢神经系统身份和嘘是主要的信号因子调节这一过程,尽管Tgfβ年代和Bmp拮抗剂也贡献。整个腹侧运动神经元的诱导神经管的特点之一是嘘函数(图1(一))[127年- - - - - -129年]。

Ciona和文昌鱼都显示脊索,但没有证据表明prechordal板块中发现这些物种(130年- - - - - -132年]。在文昌鱼,脊索延伸到前的胚胎,文昌鱼goosecoidprechordal板在脊椎动物的一个标志,只是暂时性的细胞中表达,在原肠胚形成渐开线(133年]。Hh和hnf3标记脊索的脊椎动物,表现在文昌鱼的脊索108年,134年),但令人惊讶的是不在的Ciona(数据1 (b)和1 (c))[109年]。最近的一项研究发现,运动神经元的诱导Ciona是由Bmps-factors,抵销运动神经元形成比Hh vertebrates-rather [135年]。除了基因表达的差异、功能之间的差异已经指出的脊椎动物和脊索的妹妹组:例如,肌肉纤维在文昌鱼脊索,因为它是一个能动的函数(136年]。

Hemichordates不形成脊索,但结构之间的相似性存在脊索动物脊索和hemichordate stomochord。然而,orthologues脊椎动物脊索标记Brachyury和Hnf3没有检测到这种结构在任何时候(137年- - - - - -139年]。也没有证据notochord-like原肢类的结构。蜘蛛的腹部中线胚胎表达短的原肠胚形成(sog脊椎动物的orthologue Bmp拮抗剂Chordin),这个线性的Bmp抑制对腹侧结构的规范[至关重要140年]。然而,这群细胞外胚层的而不是脊索动物的中胚层脊索。果蝇sog表示在一个更广泛的领域在腹侧一半的早期胚胎和腹侧的要求规范更有限公司(图2)[46,141年]。

综上所述,几乎没有证据表明存在的结构同源脊索以外的脊索动物血统。甚至在脊索动物,信号函数只有被证明对于脊椎动物,和缺乏hh表达Ciona表明,有相当大的灵活性,其组织者属性。prechordal板只存在于脊椎动物(包括无颌agnathans [107年]),因此可以推测,这个组织已经进化的特定的神经模式属性与迅速增长的复杂性前脑进化枝。

4.2。底板和前脑腹侧模式中心

在脊椎动物中,地板板,一条专门的非神经细胞沿着传播有关的下腹正中神经板/管,也作为一个组织者,调节腹侧神经通过表达模式和轴突指导嘘和其他因素,如轴突导向因子Netrin [125年- - - - - -128年]。底板形成的确切机制仍有些争议,一些研究人员提倡一个模型,脊索和底板都来自一个共同的祖池Spemann的组织者/节点,而另一些支持的模型根据脊索诱发底板。此外,notochord-derived嘘的初始视图是主信号层板感应Tgf时必须修改β节点家族的年代被发现是至关重要的,这个过程在斑马鱼胚胎125年,142年- - - - - -144年]。

虽然缺席脊索,Ciona hh表示整个神经索罕见(数据1 (b)和2)[109年]。令人惊讶的是,这些层状细胞不参与运动神经元感应(135年]。在文昌鱼,地板板表达hh,hnf3,netrin,但这还有待建立头索动物底板施加任何信号和/或轴突引导功能(数据1 (c)和2)[108年,134年,145年]。表达各种组件的Hh信号通路的神经索文昌鱼,特别是Hh目标基因打补丁的成为表达下调背,可能反映了这一信号通路参与神经ventralisation与脊椎动物(146年]。与脊椎动物,通过组合活动的三个信号转导嘘Gli基因,文昌鱼只有一个gli基因表达的反对活动和生产两个成绩单是地板板,但不是在脊索,一致的单向感应文昌鱼的底板notochord-derived Hh [147年]。

没有证据表明hemichordates地板弹性板信号中心。事实上,的表达hhhemichordate血统之间差异都显著不同。有趣的是,一种氨基酸交易所通常守恒的蛋白水解的裂解位点Hh减少了信号能力的因素Saccoglossus,表明部分变性的信号通路hemichordate门(148年]。

在所有的分析到目前为止,hh节段的方式表达,而不是沿着中线(149年- - - - - -151年]。然而,机制,引导轴突穿越中线之间令人惊讶的是守恒的果蝇和脊椎动物152年- - - - - -154年]。因此,尽管hh表示层板似乎是专门针对chordates-and可能退化tunicates-the调节轴突由中线信号指导中心可能是一个广泛的两侧对称动物的特性。

前脑腹侧模式脊椎动物中有些不同于其它地区的神经管:prechordal板是必不可少的前脑腹侧感应,但嘘本身是不足以调解这个函数(155年,156年]。Bmp7短暂地表达在prechordal中胚层和可能在前脑ventralisation配合嘘155年]。此外,prechordal板表达Wnt抑制剂,也可能有助于这一过程(117年,157年]。

一旦腹身份已经建立,嘘表示在间脑的基板,在大多数的下丘脑和ventroanterior区域称为板terminalis位于ANR只是腹侧和产生内侧神经节隆起(兆欧,图1(一))[158年]。嘘表达领域,被认为是函数在端脑腹侧规范,不在在七鳃鳗106年,107年]。缺乏这在agnathans二级组织者,连同其他几兆欧的缺席的表达等特点nkx2.1和中间神经元迁移来自这个地区,表明兆欧gnathostomes进化创新,可能反映了要求增加高等脊椎动物运动协调。令人惊讶的是,hh表示在一个小补丁ANR-like地区的Saccoglossus(图1 (d))和抑制其功能通过RNA干扰的差别导致了对这些基因表达的一个fgf通常是表达,暗示crossregulation前模式信号在脊椎动物10]。

4.3。屋面板

类似于腹组神经元在发展中脊椎动物神经管,背神经元的信号从二级组织者,屋面板,它是建立在两个侧神经板的边缘融合背神经管(数据1(一)和2)。屋面板的信号机制不如其他定义良好的组织者如地板板;几个bmp和实际上wnt表达,但实验破坏这些信号单独因素导致不同的结果,可能由于功能冗余159年,160年]。

屋面板的特性变化沿着美联社轴的脊椎动物神经管。例如,我国需要在前后脑dorsal-most启动发展的细胞在这个地区,小脑颗粒细胞,小脑的老鼠缺乏功能性屋面板是小得多161年,162年]。吻侧鼠标神经管,年底屋顶板入鞘的形成脉络丛和皮质哼哼,后者所需的函数作为一个次要组织者海马体的感应和模式(163年]。在这里,Bmp信号的作用似乎是有限的感应nonneural脉络丛(164年]。

几乎没有证据表明Bmp -和分泌wnt nonvertebrate胚胎(图中屋面板2)。在Ciona文昌鱼,Bmp信号参与周边感觉神经元的规范,类似于脊椎动物,这些神经元来自于基板和神经嵴在边境的神经板(165年- - - - - -169年]。在有被膜的Halocynthia roretzi,bmp2/4边境依然表达了一些细胞的神经板在原肠胚形成和neurulation-these细胞可能有被膜的相当于一个屋顶板,但在神经功能模式还有待建立了他们(170年]。

Saccoglossus缺乏集中的脊索动物的神经索;然而,的表达bmp2/4/5/8和chordin观察到在纵向条纹两侧的胚胎,符合保存Bmp梯度模式DV轴两侧对称动物的胚胎(数据吗1 (d)和2)。数个基因几个直系同源的脊椎动物神经模式基因的控制下这Bmp梯度171年]。在果蝇神经索,同源框基因腹侧神经系统缺陷(盾),中间成神经细胞缺陷(印第安纳州),肌肉部分同源框(msh),马克腹侧,中间和背侧列和这种模式也由Bmp梯度模式的DV轴胚胎(172年]。同样,纵向祖域Bmp信号的控制下在环节动物-沙(173年]。这些研究支持认为古代Bmp梯度机制调节DV有机模式存在整个动物王国,它成为DV的参与模式的神经轴其次。然而,存在二次Bmp-secreting组织者沿着背中线的中枢神经系统似乎是脊索动物的新鲜事物。

5。二次组织者密切相关的物种

到目前为止,我们已经关注不同动物血统,在数亿年前分化。然而,大脑形态学可以大大不同,甚至脊椎动物之间的密切联系。这些形态变化有关的差异在二级组织者函数?墨西哥脂鲤阿斯蒂阿纳克斯mexicanus存在于两个双晶的形式:表面的鱼和一位盲人穴鱼。尽管视网膜和镜头都是诱导的胚胎阿斯蒂阿纳克斯随后,他们退化并接受细胞凋亡。由于ANR信号的变化,这些变化Fgf8表达式是发起了大约两个小时前穴鱼胚胎表面同行相比,由于嘘表达式的扩展域前脑腹侧(174年,175年]。引人注目的是,眼睛发展可以通过治疗恢复穴鱼胚胎药理Fgf抑制剂。这些研究强调一个小异时性在二级组织者信号可以即使在一个物种有戏剧性的影响。

丽鱼科鱼鱼是出了名的快速进化和多样性,以及广泛的出现在他们的大脑形态学变化与各种栖息地(176年]。最近的研究表明,这种形态复杂性差异可以追溯到二次组织者在胚胎发育早期活动。前脑的相对大小细分rock-dwelling之间的不同,并从马拉维湖sand-dwelling丽鱼科鱼。例如,rock-dwelling物种显示一个更精细的中脑和丘脑。这些尺寸的变化对应于细微的差别在二级组织者信号:MHB Wnt1表达的是强rock-dwellers和ZLI在两个物种的角度是不同的。值得注意的是,这些改变可以通过微妙的模拟实验操纵Wnt信号水平(177年]。这两项研究强调在二级组织者活动变化可以导致形态的多样性密切相关,甚至在同一物种。

6。结束语

regionalise动物胚胎的分子模式系统在中小学轴是高度保守的,之前可能存在左右对称的发展。二级组织者,调整神经系统的发展,似乎最近的收购。二次组织者的不同组合出现在不同的类群(数字1和2),但是最近发现信号中心强烈类似MHB ZLI ANR hemichordate胚胎中表明,他们比我们原先认为的要早已经进化,他们可能是后口动物中祖先。这些发现也表明,二级组织者的人并不是天生与神经上皮的身份,自橡子蠕虫分析hemichordate研究并不拥有一个中央神经索像脊索动物但弥漫性神经网络。然而,一些神经系统集中化程度也被描述在hemichordates [99年]。因此,它将是至关重要的调查更多物种在这个phylum-as以最近的一项研究Balanoglossus simodensis(One hundred.)——获得一个更完整的图片,他们的神经系统的发展如何与其他演化支。

为什么有些hemichordates缺席的信号中心发现真正的脊索动物如头索动物文昌鱼还是被囊类动物Ciona更密切相关的脊椎动物吗?一个可能的答案是,这些血统已经失去了一些次要的组织者在进化的过程中,作为一种自适应机制导致中枢神经系统形态的变化。虽然这似乎是最有可能的解释,我们不能正式排除一些次要的组织者独立进化出了不同的血统,例如由当地脱抑制基因模块,它的特点是一个特定的组织者。

信号中心调节DV vertebrates-notochord模式,prechordal板、底板、兆欧,屋顶盘子看起来已经进化最近它们只在脊索动物血统。自从DV轴通常比美联社短轴,Bmp梯度指定二级体轴早期发展也可能足以模式沿轴的神经系统。事实上,DV神经模式是Bmp的控制下,而不是Hh信号在原肢类(图2)。因此,Bmp信号的梯度是一个很好的例子,一个古老的模式系统,已被征用其次调节DV模式的神经系统。

到目前为止,证据在原肢类二次组织者非常有限。这提出了质疑一个复杂的神经系统可以形成无信号中心。八腕类,Lophotrochozoa中的订单,代表一种特殊情况在无脊椎动物由于其高度复杂的神经系统和高认知能力。章鱼发展我们预计调查将提供一些有趣的见解当地信号中心神经的作用模式。重要的是要记住,所有研究辅助组织者迄今为止严重偏向vertebrates-it很好可能nonvertebrates二级组织者完全无关的特性集。

总之,我们对系统的理解二级组织者的起源与许多丢失的部分仍然是一个谜。在未来,这将是重要的比较信号和模式基因的表达在每个门更多的物种。物种已被用于实验的方法经常被选为他们的特定优势在实验室等一代时间短;因此,他们可能并不总是代表一个特定的门。

没有一些次要的组织者在脊椎动物的近亲属,结合观察细微变化组织者函数构成形态密切相关的物种之间的差异表明这些信号中心的相对进化的灵活性。最近,另一种类型的灵活性(来自)是在老鼠胚胎:其它Shh-expressing ZLI变成一个Fgf8-expressing戒指嘘;激活double-mutant老鼠,这表明信号因子表达式可以从次要的位置标识分开组织者在某种程度上(178年]。

次要的组织者在脊椎动物的一个共同特征是沿着边界形成稳定的信号和特征的扩散和高水平的降低他/毛基因表达(9,179年]。到目前为止,这些特性没有更详细地研究了在当地信号nonvertebrates中心。

比较研究的基础上,我们回顾了在这里,似乎一个完整的二次组织者不需要生成一个功能性神经系统。那么,什么是他们的系统发育相关性吗?弗朗索瓦•雅各布发表了一篇文章“进化和修补”科学,1977年,他提出,进化是投机取巧的重排可能进步更快的先前存在的元素(“能够进行”),而不是常数从头创建新元素(180年]。我们建议,至少后口动物血统,二级组织者介质,bricoleurs,这样一个过程,小信号强度的变化,信号的身份,相对位置,甚至存在与否的信号中心生成形态的复杂性相对稳定的三方平面图。

确认

我们感谢汤姆的屁股很多有用的评论手稿和MRC中心的调查原则,特别是达伦·威廉姆斯,分享他们的想法。大肠Robertshaw BBSRC奖学金资助。

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