文摘

广泛而富有成效的工作正在70多年来致力于阐明维护的要点反演属的多态性果蝇。最近的研究在异构环境中重新选择(或领域)作为主要的潜在机制对这些平衡的多态性。在这些研究中,不断的选择虽然这个假设在利基市场假设是早知道不。在目前的沟通是持续的,这些研究的结果都在积极面对这个事实。为此,这种通信处理一个特定的长期问题在这个topic-whether常数的最小模型可行性选择(MCV,假设频率、性,stage-independent适应值)就可以繁殖果蝇染色体安排的轨迹的频率均匀环境下观察在实验种群世代。健身估计在这里获得出版轨迹的频率使用最大似然方法,和相关文学是修订的这些新分析,指着一个肯定的回答这个问题。

1。介绍

提出的基本发现自然选择作用于多态的染色体倒置果蝇苍蝇(1- - - - - -3]在进化生物学和开创性赋予大量的令人愉快的工作在未来几年的遗传学家(4]。特别是,它引发了长期的工作来阐明特别强烈的选择机制(s)潜在的反演多态性保持在自然和(通常)在实验条件下5,6]。第一个假设测试是杂合子类型比纯合子(heterokaryotypes)有更高的适应值类型(homokaryotypes)假设的模型常数可行性(MCV),这被称为杂种优势(7,8]。这个假说的合理性不仅来自于它的简单,也因为没有轨迹预测假设之间的差异最初发现杂种优势和观测数据(5,6,8]。随后,肯定更彻底的评估目的是为了揭示杂种优势的维护的作用果蝇反演多态性。

最小二乘和goodness-of-fit-based方法估计常数从实验运行(自适应值6,9,10取而代之的是更方便的最大似然(ML)的方法(11,12]。然而,当将这些方法应用于实际数据,没有结论性的结果。对于一些实验,轨迹预测使用估计的自适应值符合的数据,而统计上显著的离职观察和预测之间的轨迹可以发现别人(12- - - - - -14]。进一步毫升方法被设计占更现实的选择机制涉及阶段——和sex-dependent自适应值15,16]。然而,数据需求增加的数量参数,观察到的轨迹和信息内容的频率能忍受是有限的。因此,普劳特(17,18)提出,这个谜题必须分解成更容易,把这一领域的研究人员估计单独健身组件竞争实验(了19- - - - - -21])。这条线的研究揭示了维护果蝇反演多态性不是统治通过杂种优势。事实上,选择已被证明足够采取反复无常的表象,可以同时频率,性,和stage-dependent罕见的男性优势(22,23]。

普劳特(提出的综合疗法15,17,18,24]在于造型的频率的轨迹果蝇反演以及代使用fitness-component估计获得竞争实验。这种策略最近显示出超过合理适合的predicted-to-observed轨迹,使用上次的只有他们的起点25,26]。然而,这种积极的结果是不够完全了解平衡反演多态性果蝇的自然种群与个体迁移领域中不同的选择压力27- - - - - -30.]。事实上,果蝇倒置在异构环境中被选择的影响已经被提出(最初指出2)的事业高度的克莱因的频率。柯克帕特里克和巴顿31日)最近检查的潜在生态和遗传机制的进化这些cline和强调潜在的逆序对种群的适应当地的环境(即。利基市场)。更重要的是,谢弗(32)最近估计自适应反演值确定的六个领域果蝇pseudoobscura在美国西南部,使用selection-migration平衡的典范。

为了解决niche-dependent选择在那些最近的研究的复杂性,MCV一直用来描述中选择利基市场(或地方)。然而,果蝇反演自长已知影响更复杂的模式的选择上面指出。因此,这些结果的可靠性是否的问题被within-niche常数的假设选择在这里解决。提出的尚未解决的关注MCV的变化频率是否合适果蝇反演[6因此重新审视。更准确地说,是MCV(尽管不是病因)恰当准确地重现的频率的变化果蝇染色体代恒定的环境下一起安排吗?先前的研究在这个问题上在这里回顾的新发布的数据分析。

2。方法

估计阶段,性,和frequency-independent适应值和初始频率three-allele核型类在这里从实验中获得的数量果蝇subobscura(33)使用DuMouchel和安德森的实现(12)无条件毫升方法。de Frutos”(33]相同的数据集的生成的使用这个毫升方法[12- - - - - -14,34,35)——这方面,尤其重要的是要注意,实验种群大小相对于大样本大小的抽样程序并不强烈影响后代的人口频率(36]。所需的实现在于估算初始频率,由于实验已经开始从野生个体与未知频率(33]。据报道,这个实现已经应用于其他数据集(13,14),虽然没有描述。

对于一个k等位基因的遗传系统,MCV表达受精卵的基因频率的一代,,,上一代的频率和自适应值,,分别使用以下递推方程: 在哪里,,。独立的向量参数估计,superindex T代表转置。剩下的频率,,被定义为所有频率必须总结,和剩下的适应值,,被定义为在哪里的设置吗自适应值。

数据是观察到的基因频率在随后的受精卵,不一定连续,代,,,每一代的基因样本,,,在那里是集所有观察到的几代人。因此,似然函数。因此,它的对数 在哪里是一个常数。

的ML估计向量E可以从一个尝试计算迭代初始值,使用牛顿迭代算法(37,38),向量是可能性使用(2),矩阵的信息。在这些表达式,衍生品的基因频率在一代又一代的参数估计可以递归地计算,从(1),如 在哪里 递归过程使用的频率启动时间是独立的适应值和=,0,,否则,分别。

3所示。结果

上述毫升方法成功地收敛于一个向量的积极估计只有三个十的数量果蝇subobscura由德Frutos[采样以及几代33)——的贴上H2, T1, P2(数字1和2)。这些估计如表所示1一起统计检验的结果评估观察轨迹之间的拟合优度的频率和使用估计的预测。人口H2和T1,只有少数的多个开始仔细观察值导致的局部收敛毫升方法,反映了信息内容的数据不是最优的,估计因此不健壮。特别是,H2代采样数量低于其他两个人口和T1低努力的每一代样品比P2(参看样本大小(33])和由频率接近平衡(cf。数字1和2)。在任何情况下,人口相关弱估计(只有毫升方法的局部收敛性)显示统计学意义离职之间观察到的轨迹和预测的估计,使用拟合优度试验(表1),并不能证明模型不能适应更多的信息数据。

解决这个问题的关键是这样的性能预测显示人口全局收敛性证据的质量好的有意义的自适应值数据。事实上,这些数据稀缺的文学。幸运的是,然而,这实际上是人口P2(图2),上述毫升方法的全局收敛性导致了选择性的值(表的可靠估计1)。事实上,人口的预测轨迹P2(图2)似乎提供最好的近似吸引视觉注意力不匹配这个数据,只发生在一代14日至少为这个人口抽样的了(33]。这种视觉欣赏是按照统计检验的结果。值得注意的是样本容量比T1高P2 [33),样本量越大,功率越高检测差异之间的预测和观察到的轨迹的拟合优度检验39]。尽管如此,为人口P2(表发生无显著差异1)。因此,这些结果明确指出估计过程生成轨迹预测,符合数据极其无论何时应用于数据集信息足以提供可靠的估计。

这些结果使我们能够提供一个连贯的解释反演结果在文献中报道的多态性果蝇pseudoobscura(12- - - - - -14,34,35]。确实,对那些工作一直是主要动机为我们使用相同的方法。DuMouchel和安德森(12)没有发现差异预测(MCV)下和观察到的轨迹在双等位基因的人群,但在统计上有显著差异的multiallelic人口(类似抽样是努力尽管越来越多的参数估计)。因此,统计上显著差异预测和观察到的数据被渡边发现et al。13)在一个高度参数化的遗传系统(four-allele种群也必须估计初始频率),而安德森et al。14)获得适合使用较小的参数化模型(triallelic人口)和照顾特殊采样相当数量的代前的平衡。

总的来说,一个全面的视图的选择(MCV)的估计果蝇倒置的频率在一代又一代的变化可以归纳为两点。一方面,统计差异在人群之间观察到的轨迹和预测非鲁棒估计反映的许多数据集的信息内容不符合参数估计的数量。另一方面,系统的轨迹预测的一个相当少量的估计获得合理的高质量的数据(随后的估计过程的全局收敛性有意义的值)证明了常数(阶段,性,和frequency-independent)模型的选择可以描述观察到的轨迹反演领域内的频率。

4所示。讨论

最近的一些研究处理intraniche常数的选择果蝇反演作为黑盒模型在利基市场调查选择是如何工作的(31日,32]。这种做法是按照普劳特17,18反过来,提议的解决这个问题的不同方面。谢弗(32尤其是],为选择提供证据在异构环境中是一个关键机制维护反演多态性果蝇美国西南部的人群。他表明,模型假设不断适应值不显示杂种优势领域内可以容纳数据平衡在自然种群的多态性果蝇pseudoobscura。不同环境下的适应值获得然后使用复制平衡频率通过递归使用MCV与selection-migration平衡,假设不同的迁移率和迁移方案。

目前沟通的动机是,结果刚才提到可以被认为,在环境中,自适应的值果蝇逆序对已知不是常数,而是阶段,性,和频率相关,在引言部分说明。有趣的是,这些结果并不完全依赖于背后的推理MCV必然要选择的真正机制在不同的细分市场。更精确地说,谢弗(32]的结果而不是依赖MCV能够准确地再现逆温频率的变化以及一代又一代的苍蝇在每一个细分市场。因此,明显的矛盾来自使用专门作为一个简化的假设下消失”这一交流的结果,尽管非使役动词,就可以重现的频率的变化果蝇倒置,将选择在利基市场。因此,一个关键的步骤在这里一直工作,需要维持以前的结果已经发表关于维护果蝇反演多态性。

不是惊人的MCV是否合适的问题果蝇反演频率持续了很长时间。实际上,当这个问题第一次被解决,MCV仍被视为一个潜在的病因机制替代作为一个黑箱模型果蝇反演多态性和杂种优势由一个很有吸引力的解释果蝇平衡的多态性,引言部分将对此进行说明。最初这个事实必须鼓励研究人员解决在各种人群中适应值的估计(包括相当复杂的)和逐步放弃这行工作复杂的反演模式选择的证据变得更强。作为一个结果,尽管几个迹象建议的设计实验估计constant-selection轨迹参数的频率(见,例如,12])—果蝇文学不最后提供了许多数据集可能导致可靠的估计。相反,实验数据集通常包括三个或三个以上的等位基因和导致初始频率作为参数估计。

在当前通信实际上是必要的减少原始数据的复杂性对triallelic系统通过池属于少安排。这是公认的一个因素从而排除大部分的人口de Frutos [33)导致毫升方法的全局收敛性。另一方面,健身人口P2预测估计获得固定的安排,(表1),是一个偶然的事实(几个反演通常保持在实验种群,看到的,例如,(21])实际上促进了收敛的估计从它促进更多的代涉及频率发生变化达到均衡之前(cf数据1和2)。顺便说一句,获得的ML估计方法符合所有的人群,因为他们正确预测的输出是否multiallelic多态性将维护(参见平衡频率预测自适应估计的值在表1”),这加强了我们的主要结论可以用来获得自适应值近似频率的轨迹果蝇反演领域内,只要有足够的数据可供毫升方法提供可靠的估计。

在任何情况下,我们必须记住,适合MCV的反转频率不能认为支持杂种优势是维护的致病因素果蝇反演多态性。正如上面指出的,许多研究发现复杂模式的选择发生在维护果蝇反演了多态性(19- - - - - -21]。此外,阶段,性,和频率相关健身估计在竞争实验中获得的果蝇pseudoobscura已经成功地用于复制实验种群在一代又一代的轨迹的频率(25),它支持的多方面的健身estimates-instead最小MCV与heterosis-as选择机制维护反演实验种群的多态性。同样的,它不能被认为在异构环境中选择是唯一的力量维护多态性,因为其他平衡力量(不同于杂种优势)是已知的领域内采取行动。

提出的基本发现果蝇反演受到强大的选择性力量在自然种群通过季节性1)和高度的克莱因(2)引发了广泛的、卓有成效的研究提出在进化生物学的生命和后不久,他的传球了21]。现在这个话题继续改善我们的见解新的科学挑战,如图所示,例如,通过评估的纬向cline变化所带来的全球气候变化果蝇反演多态性(40),通过理解物种形成机制,可能构成人类的起源41]。总体上(尽管这只处理与维护果蝇反演多态性),Dobzhanky的遗产继续大量激励挑战赠与遗传学家为次。

缩写

公司:	常数模型可行性
ML:	最大似然。

确认

j . m . Alvarez-Castro承认Arnaud Le Rouzic触发这种通信的完成。这项工作一直支持的自治政府通过奖学金Xunta德加利西亚Secretaria Xeral de Desenvolvemento和一个“身为Parga Pondal”合同。