文摘

的空间分布和季节性动态发现lanternfly (Lycorma delicatula臭椿)(臭椿altissima通过每周抽样30)研究了在宾夕法尼亚州树(6网站,5树/网站)从7月27日到2020年11月8日。成年人发现每棵树被分为六个within-tree头寸(降低树干,树干,上部躯干,第一个分支,第二个分支,以上第二分支)由四个方向(东、南、西、北)。总共78796名成年人被数在六个研究地点在15周期间。在成人总数显著差异被发现在树中,意味着2627(254 - 12023)成人/树。研究网站,树直径,红衣主教方向对成人空间分布没有显著影响。然而,更多的成年人被发现在中间(1077),(865)越低,和上躯干相比第一季度(337)(194),第二个(93),和上面第二个分支(60)。大多数成年人都聚集在中低树干。季节性动态跟随成人和迁移模式发展,人口峰值在35周(8月能力)和37(9月7 - 13)在下降。雌性因为性别比例从100%至77.3不等根据每周监测降低1米10棵树的树干2网站12周(5树/网站)8月17日至11月8日,分别与7356名女性和197年男性数。攻击模式等影响因素,种内会众,成人季节性和两性异形在主机选择进行了讨论。

1。介绍

生物入侵是第二个最重要的全球威胁生物多样性栖息地的破坏(后1- - - - - -4]。成功的引入、建立和传播的入侵物种在一个新的环境是其行为的综合结果,攻击模式,主机的选择,资源利用率,季节性的发展,人口结构,内部和种间竞争,和其他非生物或生物因素(5,6]。早期发现和快速反应基于准确的信息入侵生物学的有效管理是至关重要的所有入侵物种(7]。知识目标害虫的空间和时间分布需要建设的战略反应的管理计划。

发现lanternfly,Lycorma delicatula(白色)(半翅类:Fulgoridae),臭椿的重要害虫(臭椿altissima(机)。从中国打麻器[无患子目苦木科):)(8),于2014年首次发现在宾夕法尼亚州(9,10]。电流分布的害虫在美国13个州包括来自马萨诸塞州东中西部的印第安纳和北卡罗来纳州南部[11]。作为一个多食性害虫,它还吃葡萄树(葡萄属spp。[至关重要:葡萄科])和> 100种其他植物和树(10,12,13),构成重大威胁的数十亿美元的水果,托儿所,风景,和硬木行业在美国14,15]。

Lycorma delicatula成人从7月下旬开始出现在宾夕法尼亚州(13,16,17]。新兴成年人是粉红色(身体和翅膀垫)黑色的眼睛,黄色的天线,黄色的顶点,浅色的腿(图1(a))。出现在几小时后,翼板开始扩大显示脉络和灰色斑点表面(图1(b))。成熟的成年人(图1(c))大多是粉色和黑色的腿。完整的身体硬化(图1(d))通常在48小时内完成。成年人是14 - 17毫米长,翼展降价毫米为男性和在18到22岁的mm长翼展百分比较mm女性(图1(e))8]。可以分开雄性雌性红valvifers(数据的存在1(c)和1(f))结束时腹部(10]。经过几周的集中喂养在聚合(图1(g)),交配(图1(h))发生在9月和10月下旬初之间16,18,19]。雄性和未配对的女性同样有能力的长途航班(10 - 50米),而交配雌性仅限于短途(< 4 m)拍卖品(18,20.,21]。成熟的男性和妊娠女性腹部扩张与更大的黄色区域(图2(我))(19)与早期相比成年人(图2(f))。妊娠女性开始产卵在9月中旬到11月上旬13,16- - - - - -18]。大多数成年人死于早11月中旬当地面温度低于零13,17]。

的空间分布l . delicatula成年人在葡萄藤被浸出,浸出研究22]。然而,没有进行类似的全面研究臭椿尽管是主要宿主的仙女和成人(13,17,23,24]。另一方面,成人季节性发展臭椿一直在监控下2米的树干(17,性别比例已经被记载在该领域作为研究的一部分,其行为(例如,18,25),(例如,被困26,27[]),或在主机选择28]。我们的零假设l . delicatula天堂的成年人口是随机分布在树与公正的性别比例和正常的季节性。因此,本研究的目标是(1)理解的空间分布l . delicatula成年人臭椿,(2)监测田间种群的季节动态,和(3)检查其性别比例基于成人下1米的树干。

2。材料和方法

2.1。研究地点

本研究进行了六点混合硬木网站(0.5 - -1.0公顷)(安蒂特姆河,巴克中空,北方直布罗陀,直布罗陀,沼泽河,和Wertz) 2020年宾夕法尼亚州东南部。看到刘和猎人的工作29日]网站位置,站条件,侵扰历史,化学控制l . delicatula除草剂处理后,臭椿在每个站点。Nolde森林被排除在本研究由于完整的臭椿树死亡率相关l . delicatula喂养损害网站在2020年的春天。

2.2。样本树

五个健康的树木天堂自由纠缠的藤蔓被随机选中震中附近的侵扰每个站点在这项研究中。范围从3.5到9.0米的身高和树木在胸高直径从6.0到45.0厘米(胸径)。是努力选择树至少5米除了彼此在每个站点上防止潜在的重叠的花冠。

2.3。空间分布

研究的空间分布l . delicatula成年人臭椿,所有样本树可视化监控每周从7月27日到2020年11月8日。每棵树的树干和整个皇冠被分成4个相等象限基于基本方向(东、南、西、北)前检查。皇冠的分支分为各自沿着树干象限基于它们的起源。在每一个基本方向,树被进一步划分六个within-tree职位:较低的树干(< 2米)、中间干第一个分支(2米),上部躯干(上图第一分公司),第一个分支(一级分行),第二个分支(二级分行),和上述第二分支(第三和上述订单分支)。树干和树枝表面被视觉搜索l . delicatula成年人在两个观察距离。成年人在中低树干与肉眼很容易发现,站在0.5从树的底部,而那些上树干和树枝观察4米之外的帮助下一双尼康行动前8×40 cf望远镜(尼康视觉有限公司,东京,日本)。初步观察结果显示,这些都是理想的距离来检查整个树。平等的观察距离树的基础同样是需要保护的视野从四面八方(FOV)。只有完全可见的成年人在视场数来排除潜在的重复计算。同样的程序从每个重复在每个站点上的每棵树基本方向。调查通常发生在清晨的最佳观赏条件。天有大雨或大风一般都避免防止潜在的天气干扰。

2.4。季节性动态

的季节动态l . delicatula成年人对臭椿监控每周从(第31周)7月27日到11月8日(45周)通过计算每棵树的成年人。成年人的总数上发现每棵树被记录。每周分析了人口within-tree立场和研究地点。人口趋势是检查在成人的背景下发展和迁移模式。

2.5。性别比例

研究的性别比例l . delicatula成年人臭椿,降低1米10样本树的树干(两个sites-Buck空心和沼泽河,5树/网站)是检查每周从8月17日(周34)11月8日(星期45)。成年人是性感的第一个(数字按大小不同1(e)和1(f))前确认存在/没有红valvifers(数据1(c)和1(f))。对于那些个人严格集群或树干太接近地面,侧面的位置是很难获得,从后面温柔的升力翼尖的小树枝足以暴露出红valvifers女性。总数量的男性和女性被树每周记录。

2.6。数据分析

线性模型是用来配合总成年人观察每棵树的直径。意味着成人计数/树受到Shapiro-Wilk常态之前测试分析。如果数据不是正态分布,克鲁斯卡尔-沃利斯测试是用于单向方差分析(方差分析)来检测树的影响,研究网站,基本方向,within-tree位置。重大影响的方差分析是紧随其后的是成对Wilcoxon rank-sum测试用PBenjamini-Hochberg值调整的方法。卡方检验统计数据被用来检测成人总数主干和分支之间的差异,以及女性和男性。逐步回归模型被用来适应成人指望每个within-tree位置与成人总数在树上。弗里德曼测试重复措施是用来检测时间效应在成年种群动态和性别比例在赛季中30.]。

3所示。结果

3.1。成人总数

总共78796名成年人在六个研究地点数在15周(一次/周)观察期间,包括8367年在安蒂特姆河,18786年巴克空心,10767年在直布罗陀海峡北部,7673年在直布罗陀海峡南部,在Wertz沼泽河,24384和8819。成人计数显著不同(χ²= 100.14,df = 28日P< 0.001)在树中,平均2627(254 - 12023)的成年人(图/树2(一个))。成人依靠树MC1显著高于在树上at₂, AT3, AT4, BH3, BH5, GN1, GN3, GN5, GS2, GS3, GS5, WZ2 WZ4, WZ5。树木之间的显著差异在成人计算还发现BH1 BH5, MC2 BH5, MC2 GS5。树木BH2和GS5死在36周(31-September 8月6)。成人之间没有正相关检测计数和树直径(F28岁的= 3.069,df = 1P= 0.091)。成人依靠小树(例如,BH3和BH5)是普遍偏低;然而,较低的数字还发现在中型树(例如,AT3和GS5)。每棵树一般成年人的数量从1000年到4000年,尽管极高的数据观察在树上MC1 BH1(图2(一个))。

成人数无显著差异被发现在不同的研究网站(χ²= 8.239,df = 5,P= 0.144),尽管相对更高的数字在沼泽河和巴克空心(图2 (b))。最低的数量被发现在直布罗陀南(图2 (b))。死样树在巴克空心和直布罗陀南中间的季节可能有负面影响成人计数在这些网站。

3.2。基本方向

没有发现显著差异意味着成人计数之间的基本方向(χ²df = 3 = 0.332,P= 0.954)。更多的成年人被发现在南边。相对较高的数量还发现在东与北界。最低的数量被发现在西区(图3(一个))。

3.3。Within-Tree位置

发现显著差异意味着成人计数within-tree职位(χ²= 113.97,df = 5,P< 0.001),明显高于中间和较低的树干上发现的数字(P< 0.05)(图3 (b))。成人指望上树干均值显著低于中下游的树干,但高于在所有三个分支位置(P< 0.05)(图3 (b))。无显著差异意味着成人计算分支位置(图中被发现3 (b))。

更多的成年人被发现在树干上比在树枝上(χ²= 5527 .400,df = 5,P< 0.001),68377名成人依靠低,中间,和上树干与10419年相比成年人在第一,第二,和上面第二个分支在整个赛季。每周的成年人比例树干部分结合范围从57.1%在31周(7月2日8月27日)到93.4%在43周(10月19-25)(图4(一))。成人比例在每个箱子的位置观察周之间也不同,从15.3% 31 42.9%每周37(9月7 - 13)较低的树干上,从31 56.0%每周44的15.3%(10月1日11月26日)在中间的树干,从9.2%和35周(8月能力)到26.5%在31周上树干,分别(图4(一))。成年人在树枝上占< 20%的每周的总数在观察期间除了周31,34(8月17-23),45(11月2 - 8)当42.9,21.0,20.6%的成年人被发现在树枝上,分别(图4(一))。43周成人比例范围从3.8%至31.2%在31周第一分支,从43周的2.0%到6.6%在34周第二分支,从43周的0.8%和5.3%在31周关于上述的第二个分支,分别(图4(一))。

成人数保持相对稳定的树干上,第一,第二,和上面的第二个分支除了在开始或者结束的季节,成人指望中低树干都遵循着相同的趋势的成人总数树(图4 (b))。从31日每周增加35,稍微减少36周(9月31日8月6日),和反弹之前一周后明显减小对39周(9月21日- 27日)在本赛季结束后(图4 (b))。逐步回归分析结果表明,成人总数在每棵树(Y)可以准确地预测那些较低的树干上发现(X₁)和中间部分(X₂)使用公式Y=−333.56 + 2.32X₁+ 0.89X₂(R²= 0.974,P与重要的拦截和系数< 0.001)。

3.4。季节性动态

Lycorma delicatula成年人在臭椿最早观察到沼泽河,其次是直布罗陀南、北方直布罗陀,巴克空心,安蒂特姆河,Wertz。一般来说,成年人增加一条直线从第31周达到峰值在35周,拿了一小蘸36周,第二个峰值在37周反弹,并保持在同样的水平在38周(9月14到20)向本赛季结束前显著降低(图4 (b))。的季节动态l . delicatula成年人臭椿研究地点之间的不同。显著影响观测时间(周)检测在安蒂特姆河χ²= 53.186,df = 14日P< 0.001)和Wertz (χ²= 58.624,df = 14日P< 0.001)。没有记录在31周大人在这两个网站。人口增加到32周(8月3 - 9)将在36周达到峰值(Wertz)或星期37(安蒂特姆河)向本赛季结束前逐渐减少。增加小成年人还发现在40周(9月4日10月28日)在两个站点(图5)。成年人在巴克空心跟随趋势类似于安蒂特姆河和Wertz,用大量的时间效应观察(χ2 = 60.810,df = 14日P< 0.001)。然而,它不同于他们有更大的变化在树木和早期峰值人口在35周。因此,postpeak人口增长也观察到三个星期。没有发现小成年人口的增加超出一周35(图5)。大量的时间效应还发现在北方直布罗陀(χ²= 60.758,df = 14日P南(< 0.001)和直布罗陀χ²= 52.300,df = 14日P< 0.001)。然而,成年人在35周达到顶峰,保持相对稳定在接下来的三个星期前在39周减少,40(图5)。小周41(10月12 - 18)和42(10月19-25)记录了直布罗陀南方和北方直布罗陀,分别(图5)。人口变量趋势在沼泽河是比任何其他网站,有多个峰值在几周内33(8月10到16),35岁,37岁,分别为40(图5)。显著增加成年人之间观察到周31和32水平低得多的人口从40周向本赛季结束。大量的时间效应还发现在这个网站(χ²= 64.358,df = 14日P< 0.001)。

3.5。性别比例

女性明显多于男性被发现天上的检查部分树(χ²= 35.737,df = 1,P< 0.001),有7356名女性和197年男性依靠较低的1米的树干整个观察期。重大影响的观察时间(周)被发现女性(χ²= 20.247,df = 11,P= 0.042),但不是男性(χ²= 14.946,df = 11,P= 0.184)。雌性因为性别比例从100%至77.3不等的季节(图6(一))。在34周从95.1%上升到99.0%在37周之前在44周减少到77.3%。没有记录在周42岁和45岁的男性导致100%的女性的性别比例两周。

意味着女性计数与成人总数遵循了类似的趋势,这在35周达到顶峰,浸泡在36周之前反弹在37周,显著降低在39周(图4 (b)和6 (b))。另一方面,意味着男性数量持平在整个观测期间,用相对较高的数字中发现周34岁,35岁,和38(图6 (b))。

4所示。讨论

零假设相反,的空间分布l . delicatula臭椿不是随机的,一些树在某些网站吸引更多比其他成年人。成人总记录在树上MC1 BH1(中型网站的健康的树木在边境)至少四倍网站的意思是,占总数的49.3%和55.8成年人观察到每个站点,分别(图2(一个))。树直径没有显著影响总成年人记录在每棵树(图2(一个)(图)也没有研究网站2 (b))。Francese et al。26)被更多的成年人在树上的天堂林地边缘比空旷的田野。然而,比较个人树并不是试图在他们的研究。强边缘效应在葡萄园还发现54%的成年人被葡萄15米内边界(22),而成人富达某些枫(宏碁spp)。树木被确认在本赛季末28]。攻击模式的变化通常被发现在其他昆虫。树皮甲虫著称大规模攻击削弱或垂死的树在最初感染阶段(31日),而白蜡窄吉丁虫(Agrilus planipennisFairmaire(鞘翅目:吉丁虫科)优先强调树(32]。还需要更多的研究来确定是否削弱或强调臭椿枫树更有吸引力l . delicatula成年人。树的位置,健康状况、攻击模式和侵扰历史可能影响宿主选择成人。

Within-tree位置,而不是树直径或基本方向,显著影响成人依靠树木(数字2(一个),3(一个),3 (b))。大多数的成年人聚集在整个赛季(图中低树干4(一))。昆虫密度和高度之间的负相关和方向性偏好一直在观察woodboring昆虫树直径、树皮厚度、温度和营养内容,都扮演了一个角色在各自垂直和红衣主教分布(例如,33- - - - - -35])。然而,类似的这些因素可能不是预期的影响l . delicatula仙女和成年人可以在任意方向自由移动沿着树干和树木之间。成人在这项研究中观察到的种内聚合可能比觅食更相关的交配和繁殖提供足够的后备箱空间甚至在树上高人口密度(刘、个人观察)。之前的引入l . delicatula,臭椿网虫(Atteva钻进(惠誉)[鳞翅目Attevidae): =Atteva punctella(谎言)[鳞翅目:Yponomeutidae])是唯一共同本地害虫臭椿在北美(36,37]。分布的介绍了臭椿silkmoth (赛米亚辛西娅(特鲁里街)(鳞翅目:天蚕蛾科))从康涅狄格参差不齐的大西洋沿岸到格鲁吉亚和西方北肯塔基州(38,39]。这两种害虫吃树叶和很少遇到在宾夕法尼亚州。然而,臭椿在美国东部[非常丰富40]。因此主机选择l . delicatula不太可能是由主机稀缺或种间竞争。潜在的聚合机制(例如,信息素和衬底载振动)需要调查。

的季节动态l . delicatula一般成年人臭椿跟着之前的报道时间和迁移模式。在完成早期幼虫的开发在不同的主机上,包括臭椿、4龄若虫和成人开始聚集在臭椿营养收购和国防封存(13,41]。因此,成年人口达到顶峰在这个主机之间8月中旬和八月末(数字4 (b)和5)。人口减少暂时从峰值水平之后,可能由于迁移到附近的部分替代主机的成年人。聚合对臭椿继续在接下来的几周,导致第二个峰值之间早,9月中旬(数字4 (b)和5)。成年人口大幅下降之后,由于长途航班(男性和未配对的女性)和短途拍卖品(雄性和雌性交配)10月初替代主机(17,28]。小增加9月下旬至10月中旬(数字4 (b)和5)可以反向迁移的结果怀孕的雌性产卵的臭椿是首选的基板(13,29日]。成人之间的运动信息,在主机在赛季中是必要的。

Lycorma delicatula成年男女比例记录在臭椿非常“女性占优势,用很少的男性从8月底到11月初(观察数据6(一)和6 (b))。类似的比率(> 80%)也报道了Francese et al。26)9月下旬和10月下旬之间尽管有更多的男性被成年的开始阶段(7月下旬至8月上旬)当田间种群仍由4龄若虫。性别比例接近50%是常规记录在天堂树的树干和树枝整个赛季,只有几个实例在8月初18]。另一方面,尼克松et al。27性别比例]分组报告成年的话9月中旬和十月下旬之间的“女性占优势的性别比例向本赛季结束。Male-biased性别比例也在韩国报道9月下旬和10月初之间42]。抽样方法的差异可能有助于解释研究之间的差异。视觉检查的一部分树(0 - 2 m树干)被用于这项研究和贝克等人的研究中18),而与棕色粘稠的乐队或各种笼子诱捕是利用在其他研究26,27,42]。有人建议,树种和树的大小可能扮演了一个角色在主机选择的两性异形大(> 15厘米)树木天堂的存在几乎都是女性,而男性常见直径较小的臭椿和其他主机上如葡萄(葡萄属spp)和黑柳树(柳属黑质)[25]。没有这样的区分性别在本研究观察了臭椿男性数量大大小小的树木不断降低。分组性别比例是成年的话从8月底到10月初,后来的“女性占优势的枫树因为雄性比雌性早/分散迁移28]。总抽样整个网站的所有主机需要整个赛季的全貌的性别比例动力学领域。

成人之间的关系和卵子质量空间分布树的天堂也应该得到更多的关注,大多数成年人都聚集在中低的树干,而大多数蛋质量被发现上躯干和一级分行(29日,43,44]。妊娠女性必须分散在树木之间或产卵期间避免种间竞争。刚孵化的鸡蛋质量的仙女树冠可能降落在不同的主机上的优势当脱落(45]。新的研究使用实时跟踪的成年人可以提供这类问题的答案。

这项研究的结果显示的重要性臭椿的种群动态l . delicatula在北美东部。空间分布和季节性由于球员的运动到其他主机,如黑桦(桦木属lental .[壳斗目:桦木科]),红枫(宏碁石l .[无患子目:无患子科]),和银枫(宏碁saccharinuml .(无患子目:无患子科))17,28)也应该被考虑。然而,对于更好的结果,监测和管理工作应该专注于臭椿8月中旬到八月底前成人交配和迁移作为这个物种仍然是大多数领域的焦点的侵扰。

数据可用性

的数据公开支持本研究的发现可以在Zenodo:https://doi.org/10.5281/zenodo.5949360。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突。

作者的贡献

HL设计实验,进行现场工作,完成数据分析,写,读,批准了手稿。MH进行现场工作,批准了手稿。

确认

作者感谢理查德•Hartlieb詹姆斯Wassell,布兰登·莱德尔研究网站的访问。这个项目是由资金支持来自宾夕法尼亚州的保护和自然资源。