文摘
在共生关系中,每个参与者获得更多健身的好处比共生的维护成本。艾蒿蚜虫,Macrosiphoniella yomogicolaant-associated,主机艾蒿艾蒙大拿是一个genet-producing克隆地上芽植物。m . yomogicola再加上最答:蒙大拿芽从春天到仲夏,参加蚂蚁也排斥以树叶为食的动物的寄主植物。然而,大多数蚜虫种群灭绝后萌芽答:蒙大拿花序在8月初。少数幸存的蚜虫殖民地(1∼3 /麝猫)在10月中旬生产sexuparae。的芽sexuparae出现失去了大部分的健身,因为蚜虫花序强烈抑制萌芽和发展。然而,随着芽彼此的基因克隆,阻止母亲在明年春天的出现可能会导致早期传播的蚜虫和参加蚂蚁克隆芽,这将保护宿主免受以树叶为食的动物。在这里,我们表明,所有拍摄与茎麝猫的母亲被蚜虫,蚂蚁更快比麝猫没有阻止母亲。主治蚂蚁排斥以树叶为食的动物为主机不重要的叶子。我们的结果表明,麝猫的拍摄都是克隆的,维持蚜虫在几个芽可能有利于麝猫通过亲缘选择作为一个整体。
1。介绍
在共生关系中,每个参与者预计将支付健身系统维护成本但获得更多的健康好处比那些没有参与共生(1]。如果一个参与者有片面的成本,他们将发展柜台或弥补这些成本,这可能会导致系统的失败2- - - - - -6),因此所有参与者将成为双赢的关系(7]。调查这个问题可能解决巨大的生物多样性的机制在本质上是维护。
一些蚜虫是已知的与蚂蚁(形成共生关系8- - - - - -11),而这些关系的范围从互惠敌意(12]。这些关系的变化取决于环境条件(13,14),很有意思,从生物多样性的进化的角度。此外,共存共生细菌在体内产生蚜虫和发挥重要作用的种内变异在蚜虫15,16]。因此,之间的交互蚜虫,蚂蚁和其他共生体可以一个好的模型的动态生物多样性的一个社区。
在这项研究中我们所关注的共生关系是一个四通艾蒿蚜虫之间的关系Macrosiphoniella yomogicola,它使用艾蒙大拿寄主植物,aphid-protecting蚂蚁(17)和一个家,Chrysolina aurichalcea,以艾属植物的叶子为食。自参加蚂蚁排斥不仅大部分蚜虫天敌也以树叶为食的动物的答:蒙大拿的伴奏m . yomogicola可以提供一个间接的好处吗答:蒙大拿通过参加蚂蚁。事实上,使用艾属植物芽寄生蚜虫和伴随着蚂蚁,当c . aurichalcea应用于aphid-parasitized茎顶端的拍摄和aphid-free茎底部,蚂蚁明显攻击c . aurichalcea在顶部(卡瓦依和长谷川提交)。
这间接的好处已经检测到的共生介壳虫Coccidae和蚂蚁18]。
答:蒙大拿形成一个麝猫组成的多个芽(地上部分)通过地下茎连接。芽的麝猫的基因是相同的克隆,和股票的单位相同的基因称为麝猫(19,20.]。m . yomogicola再加上大多数芽从春天到仲夏。特别是,当有翼的形式m . yomogicola出现在6月中旬,它甚至骚扰麝猫,以前没有蚜虫。然而,当答:蒙大拿花序芽在8月初,蚜虫殖民地迅速死亡,在10月中旬,sexuparae产生一些芽上蚜虫殖民地幸存下来,生产过冬鸡蛋通过有性生殖21]。在芽sexuparae产生,萌芽和成长的花序强烈抑制,和芽失去他们的健身22]。因此,减少蚜虫在花序萌芽答:蒙大拿可以被视为自私操纵寄主植物,但如果少量蚜虫种群的生存执行健身成本低于健身得到sexuparae几事芽麝猫的第二年春天,开枪将允许生产sexuparae几个竹笋。因为遗传的答:蒙大拿彼此的基因克隆,我们假设,如果一些蚜虫是有益的生存,然后保持蚜虫的一些拍摄健身会增加整体的健康。这是一种亲缘选择(23]。换句话说,汉密尔顿的理论意味着,在社会性的进化理论,假设社会物种亲缘选择增加当收件人的好处(b)乘以收件人的遗传相似度的演员(r)是比演员的再生产成本(c),即,this assumes that the gene frequency is increased when b × r—c > 0 [24]。自艾属植物芽是相同的克隆通过地下连接茎,我们推测蚜虫感染一些芽在麝猫会大于艾蒿的总体适应性成本。
因为答:蒙大拿增长作为一个社区的多个芽、光合效率可能会高,所有的树叶都矮在早春时因为所有树叶接收太阳光类似的学位,但是随着他们的成长,下叶的芽麝猫一样不接受阳光,所以他们的光合效率将低于上部叶。由于这个原因,所有芽在早春的间接保护应该通过亲缘选择带来更大效益,即使有健身的损失在去年拍摄的一部分。
最初测试这一假说,我们比较蚜虫传播的速度在麝猫阻止母亲还是没有出现。叶重要性与季节拍摄的位置估计。此外,不同比例的叶子有或没有喂养痕迹芽在每个位置之间的比较有和没有蚜虫的存在。根据结果,我们将讨论蚜虫种群的持久性是否在某些可能是有益的答:蒙大拿。
2。材料和方法
答:蒙大拿麝猫和m . yomogicola被用作材料。在2020年4月中旬,我们选择字段的芽或附近的札幌北海道大学校园出现阻止母亲和那些没有。在答:蒙大拿,麝猫中的芽叶几乎是相同的形状,我们可以区分麝猫的叶子形状不同。
2.1。观察
4月中旬,我们去检查是否阻止母亲出现在艾蒿和记录的日期的外观阻止母亲在阀杆的拍摄母亲出现(SM1)和第一次确认的日期记录蚜虫在阀杆的拍摄母亲没有出现和蚜虫传播(SM0)。与茎芽的母亲(SM1),相关的蚜虫的数量每两到三天计算,包括拍摄相同的麝猫,没有阻止母亲出现(SM0)。蚜虫的麝猫,有翼的形式出现的m . yomogicola被记录。
2.2。叶家的蚜虫喂养模式的选择
在2018年6月下旬,我们调查了损害答:蒙大拿造成叶子在茎叶立场以树叶为食的动物的竹笋。首先,确定蚜虫伴奏减少以树叶为食的动物的喂养答:蒙大拿,我们选择4的拍摄答:蒙大拿蚜虫伴奏,我们将每个拍摄分成三个相等的部分基于高度(上、中、低)。我们检查了叶子的数量在每个部分喂养的痕迹。我们将离开的比例与喂养痕迹在每一个部分。其次,从10的20个芽麝猫,蚂蚁和蚜虫是被摩擦烈酒®底部的迹象,10天之后,新喂养的存在与否上留下痕迹,被认为是重要的是检查。
2.3。家的偏好存在与否的蚜虫,蚂蚁
2018年7月,我们检查是否一片叶子吃,c . aurichalcea,改变了叶位置(偏好)的蚜虫,蚂蚁的芽。二十个芽的陪同下m . yomogicola麝猫是随机挑选的。从10所选的芽,蚜虫,蚂蚁被摩擦烈酒®每个拍摄的底部。每片叶子被拍到在实验之前。一个c . aurichalcea个人在下部茎的射击,和每一个拍摄由sweepnet(41号sweepnet Shiga-Kontyu,东京,日本),以防止飞行以树叶为食的动物。一根塑料管(1毫米直径)放在蚜虫的拍摄,以确保蚂蚁仍然在实验。三天后,我们删除了净,每片叶子又拍照了。喂养的痕迹被数的计算对于每个叶子,和新美联储在叶子的比例计算出所有的叶子。然后,我们比较了新美联储在树叶上1/3比例的位置。
2.4。统计数据
平均一天第一个蚜虫之间的关系已经被证实在拍摄没有阻止母亲和她的存在/没有检查一个广义线性模型(GLM)使用二项分布与log-link函数。从一开始的日子的观察当蚜虫是第一次观察到拍摄设置为因变量,和麝猫阻止母亲(1)(0)是否设置为自变量的漠视。此外,第一天的平均值蚜虫出现从一开始的观察麝猫有或没有阻止母亲出现测试Wilcoxon rank-sum测试与修正关系(Wilcoxon rank-sum测试)。此外,芽伴随着蚜虫的百分比为每个麝猫与费舍尔的确切概率检验截至7月6日。居住的芽的百分比差异蚜虫被费舍尔的确切概率检验测试,和Bonferroni调整使用的多重比较。喂养跟踪百分比在不同位置被Fisher精确概率检验与测试Bonferroni调整为多个比较。摄食率的差异上叶子有或没有蚜虫被费舍尔的确切概率检验测试。所有统计分析R(版本。3.5.2),使用质量的包二项分布的漠视和exactRankTests包Wilcoxon rank-sum测试。
3所示。结果
m . yomogicola确认第一次的拍摄没有阻止母亲出现在9天后的开始观察SM1 (n= 7)和在SM0后61天(n= 58)。我们给SM0哑变量为0和1的SM1,进行全球语言监测机构通过设置每个拍前确认天因变量和虚变量(0/1)作为独立变量。有重大的负面回归斜率蚜虫的第一天确认(估计=−1.2048,S.E. = 0.2721,z=−4.428, )。结果表明:蚜虫传播到周围的早些时候没有阻止SM1母亲拍摄。
第一次约会时翅膀的形式的m . yomogicola被证实是2020年6月15日。5月24日(出现之前有翼的形式)和7月4日(有翼的出现形式),陪同m . yomogicola在每个麝猫被检查。蚜虫伴奏5月24日被确认为所有12芽SM1但是没有58芽SM0 (Fisher精确概率检验, )。8的12 7月4日拍摄,伴随着蚜虫(SM1几个殖民地灭绝),和2的58个芽,伴随着SM0蚜虫(Fisher精确概率检验, )。
蚜虫的芽,叶片的平均百分比与喂养痕迹高的顺序低>中部>上部,和位置之间的差异具有统计学意义(图1)。当蚜虫,蚂蚁被移除,新的喂养的比例上留下痕迹在切除治疗显著高于控制(图2)。
4所示。讨论
茎的母亲的出现m . yomogicola显示一个更快速的传播在早春比麝猫香猫没有阻止母亲(见上图)。在芽茎母亲并没有出现,m . yomogicola才陪芽有翼的蚜虫出现在其他蚜虫麝猫。此外,蚜虫伴奏保护芽喂养上叶子,这被认为是相对重要的相比,树叶在本赛季其他职位(早仲夏)。也表明,蚜虫人工删除时,上部叶收到额外的喂食。这些结果表明,家c . aurichalcea从他们喜欢的叶子击退(上)参加的蚂蚁的存在m . yomogicola在这种共生关系。它也建议的存在m . yomogicola从春天到夏天是有益的寄主植物答:蒙大拿的防止喂以树叶为食的动物相对重要的叶子上的影响。
因为工厂不能移动,避免食叶通过物理和化学手段。例如,他们避免食叶通过毛状体(表面细毛)[25,26)或通过生产生物碱或排斥的激素。它也是消除由陪同甲虫(以树叶为食的动物18]。在金合欢剂量昆虫的关系(27),蚂蚁是提供营养金合欢,所以他们赶走以树叶为食的动物保护资源。同样的可能是真的m . yomogicola和答:蒙大拿。
如果蚜虫喂养的拍摄的成本答:蒙大拿大于间接受益于参加蚂蚁,寄主植物将会经历counterevolution删除(或减少)的成本从蚜虫(军备竞赛28])。事实上,在m . yomogicola和答:蒙大拿强烈抑制,花序萌芽和生长在芽sexuparae产生在深秋22]。当sexuparaem . yomogicola生产、芽失去大部分健身(22]。花序萌芽之后,m . yomogicola殖民地在大多数芽已经死亡,但一些殖民地持续下去,直到他们生产sexuparae [22]。如果这个持久性是一个主要的健康成本的麝猫答:蒙大拿,然后一个counterevolution主机试图消除m . yomogicola在深秋应该发生,m . yomogicola殖民地应该死亡。这并不发生的原因似乎是有一个优势答:蒙大拿在允许一些m . yomogicola殖民地生存。如果伴奏m . yomogicola从春天到夏天可能不产生任何健康成本答:蒙大拿拍摄时,他们将允许陪同蚜虫坚持这个赛季。这将是有趣的探索是否蚜虫伴奏带来健康成本答:蒙大拿芽和芽如何避免预期成本从蚜虫刺如果没有成本。
它可能是有益的答:蒙大拿间接受益于参加蚂蚁防止食物为叶家的相对重要的拍摄。此外,在早春,芽有一个短的高度,和所有树叶接收太阳光在相似的照度;因此,答:蒙大拿不想吃任何叶子在这赛季的一部分,但是随着拍摄的增长,较低的叶子将获得更少的阳光吗答:蒙大拿麝猫增长作为一个社区,导致减少了叶片的光合效率在较低的位置。在这一时期,喂养不太可能伤害低的叶子是非常昂贵的答:蒙大拿。事实上,答:蒙大拿杀死自己的下部叶片在此期间(29日,30.]。
此外,参加蚂蚁操纵的绿色变形多态的增长率m . yomogicola,分泌蜜汁包括营养和显示较低的增长率比其他红色变种(21]。蚂蚁,蚜虫种群的存在在巢穴附近在明年将会导致某些资源可用性和健身的好处。参加蚁Lasius对虾Santschi被发现更喜欢绿色比红色变种(20.]。然而,蚂蚁发现了喜欢殖民地大约60%绿色(31日),所以这将会是很有趣的,知道他们为什么不吃红色的蚜虫,这可能更有营养。在一个和另一个蚜虫共生,l .对虾Santschi(以前l .尼日尔)有选择地早于蚜虫个体蜜露分泌较低(14]。如果曼联能抗拒答:蒙大拿操作排除花序萌芽之后,那么可能是一个优势蚂蚁维持曼联获得资源。这些结果表明,艾蒿的交互,蚜虫,蚂蚁,观察到的,是一个双赢的局面,各方利益超过当他们没有。因此,这种共生系统维护。当然,为了保持共生关系,每一方支付繁殖的短期成本,但如果他们抛弃,变成了一个骗子,共生系统将衰变和骗子的等位基因的个体不会维护他们自己的基因。像一个共生双赢关系可能作弊的结构是不可能的。测试这个有趣的假设将提供新的见解的维护机制共生。
自私的通过自然选择的进化似乎只实现最大化的增加率新一代(32]。目前合成的适应性进化理论认为最优特征最大化等位基因控制的传输速率自适应特征的下一代(28]。然而,不仅在共生,也片面的关系如捕食和开始的关系,如果食肉动物已经适应了利用所有的猎物,这样一个等位基因,他们应该选择失去繁殖的资源。因此,这种过度适应生物关系的另一个选择机制可以避免自然选择(33),但这种机制将由于自私的基于自然选择的进化。
尤其是一种共生关系,每个参与者支付健身系统维护成本,这被认为是奖励,因为共生的健康效益大于成本(1,34]。在这种情况下,所有的参与者之间的关系应该是双赢的,被认为是优化获得长远利益(持久性的共生系统),而不是直接扩散。的确,众所周知,骗子的出现单方面开发他们的交互合作伙伴可以通过选择在社区层面消除对所有参与者(如果是有益33,35]。这是因为骗子的存在增加了骗子的短期收益和降低了自适应其他参与者的收益,导致系统本身崩溃(36]。如果关系是双赢,只有骗子,是近视的,应该有一个较低的几何平均健康比其他诚实的参与者。自私的通过自然选择的进化可能最终导致只有双赢共生等关系,让大家都受益的关系。共生是一个很好的系统来测试这迷人的主意,和进一步的研究将带来新的见解的适应性进化。进一步研究生物关系使用几何平均健身视图将提供深刻见解共生机制,维护生物之间的关系。
数据可用性
使用的数据来支持本研究的发现可以从相应的作者。
的利益冲突
作者宣称没有利益冲突。
确认
本研究在一定程度上支持来自教育部的补助金,日本文化、体育科学和技术再见(h02502 18号和19 h0296400)。