蚂蚁的前后翅：系统发育分析

摘要

在本研究中，我们用蚁科(膜翅目)的系统发育假说比较和分析了不同种类蚂蚁后翅的形态。后翼根据进行性脉缩小分为三种类型。本分析对现存的291个化石属和8个化石属的后翅形态进行了修正。分析了不同类型学在Formicoid和Poneroid两个分支中的分布。结果显示类型学的分布有所不同，类型学I的后翅属比例较高。基于遗传相似性的进一步分析是通过将分支划分为亚分支来进行的，结果显示几乎所有的亚分支中都存在类型学I的后翅，尽管比例不同。类型学I的后翼的存在(假设更古老)在亚分类中，表明了可能在形态上更接近他们祖先的属。这项研究首次对蚂蚁的后翅进行了修正，展示了不同类型学的分布概况。

1.介绍

在蚂蚁的翅膀是只存在于翅生殖种姓和具有促进交配两性之间的会议中的重要作用。翅膀是专门用于婚飞和交配后翅女王失去了这些结构和翅雄模具。有关这次飞行的行驶距离的知识是未知的，但翅膀在皇后损失表明分散的短距离[1，2]。

翼的尺寸正比于车身尺寸，但静脉结构没有任何关系身体尺寸。事实上，用“完整”翅膀静脉形态学以小体物种和翼描述具有减少的静脉在大蚂蚁[形态学3-五]。因此，翼静脉结构的进化路径与体型无关，是系统发育研究的重要特征。此外，在某些属中所描述的静脉结构在不同物种之间存在差异，在某些物种中雄性和雌性之间的前翅也存在差异，这表明了正在进行的静脉进化[3，4，6-8]。翅脉结构的稳定性，从白垩纪和始新世蚂蚁化石描述也由坚贞和永恒数百万年证实。特别地，在始新世，大部分已灭绝的物种的描述在现存属或亚家族已被分类，并且翼形态是类似或相同，表示在标识的一个重要特性的化石翅形式和由不同的科学家广泛使用。

在蚂蚁的翅膀比较研究，更加重视给予了前翅，假设基于翼形态的进化史[3-7，9，10]。翼静脉的不同的形态中是通过基于分子遗传分析和复杂的统计分析系统发生的假设所识别的亚科，部落，或组-属内的属的进化史的重要特征。

蚂蚁的前后翅的第一个简短的和不完整的分析，通过Kusnezov [制造11]，谁表明存在于一些属不同的形态。最近，更广泛的审查是由CANTONE [制造3，4]，它蚂蚁前后翅分类成基于渐进翅脉减少3个类型学。这项研究的目的是分析与系统发育假说比较hindwing静脉结构，在最蚁属，为了呈现不同的形态hindwing的分布概况在家庭蚁。

2。材料和方法

对后翅形态进行了分析，共鉴定出299属，其中291种为现存化石，8种为化石。这一分析是基于对260属有翅雄鸟现存属的研究和修订[3和244属有翅的蜂王[4]。根据进行性翅静脉减少，后翅可分为三种类型。后翅脉的术语遵循了Yoshimura和Fisher [12]和Serna等[13]。

后翅化石标本是在白垩纪和始新世时期的沉积物或琥珀中发现的，它是基于已灭绝的化石亚科- - -孢子虫亚科，Formiciinae - - -和一些已灭绝的属Incertae基准。

研究和hindwing形态的描述是基于对现有的AntWeb网站和翼蚂蚁的个人收藏CANTONE上，以及被基于与种记述科学文章的评论照片的研究。徕卡MZ8立体镜被利用和后翅照片是在为了显示不同类型学的一些例子。

系统发育分析是基于后翅类型学之间的比较，而系统发育假说是基于分子遗传分析，将蚁科分为两个支系和属群[14-16]。

3.结果

3.1。前后翅类型学分类

3.1.1。类型学我的前后翅（图1）

在这一类型学中，后翅在蚁科中有更完整的脉络。基底细胞和基底下细胞及中静脉均存在。它们的不同之处在于存在或不存在颈叶。与媒介1+2静脉的另一种形态，即第一次被描述和命名为“阿兹特克类型”。类型学I的后翅存在于一些亚科的属中，包括:弱智目、多足目、多足亚目、异足亚目、密足亚目、Ponerinae和旁足亚目。在Myrmicinae和Pseudomyrmicinae亚科中，只有一些物种具有类型学I的后翅:Solenopsis二色的埃默里，用后翅来描述我的类型学I“阿兹特克类型”[11，17]，代表桃金娘科一种罕见而独特的情况;Pseudomyrmex藻通过Kusnezov [与类型学I的前后翅描述而不馗叶11]，和属的某些物种Tetraponera表示亚科Pseudomyrmecinae罕见情况下（见图1）。

所述馗叶存在于亚科Ponerinae，Ectatomminae，Myrmeciinae，和Paraponerinae的一些属。类型学我与馗叶的后翅在38属中描述，和类型学我的无馗叶的前后翅在属于10个亚科43个属中描述（参照表1）。亚科Ponerinae七个属的前后翅没有被描述;因此，假设是类型学我的，它们将被在两个属带或不带馗叶分析（见表笔记1），[3，4]。

3.1.2。类型学II的前后翅（图2）

在这个类型学II中，后翅与类型学I的不同之处在于中间静脉的缺失和颈静脉的缺失。它们存在于amblyoponae、Aneuretinae、agroecomyymecinae、Dolichoderinae、Dorylinae、Ectatomminae、Heteroponerinae、Formicinae、Myrmicinae、Ponerinae、Proceratiinae和Pseudomyrmecinae亚科的属中。类型学II的后翅在177属中有描述[3，4]。

3.1.3。类型学III的前后翅（图3）

在这种类型学，存在具有降低或不存在肛门静脉和近基细胞不存在静脉的急剧降低。亚科Leptanillinae表现出结构减排的极端情况下，与基础和近基细胞中不存在。类型学III的前后翅存在于亚科Amblyoponinae，Apomyrminae，Dolichoderinae，Dorylinae，Leptanillinae，Martialinae，Myrmicinae，和Proceratiinae的属。类型学III的前后翅在41属[描述3，4]。

3.2。白垩纪和始新世灭绝的蚂蚁的后翅

最古老的蚂蚁化石是在北美白垩纪晚期(1.1亿至7500万年前)的ambers或沉积物中发现的(Ma)(加拿大琥珀约78-79 Ma;新泽西琥珀，约94-90 Ma);在博茨瓦纳(Orapa, Tutorian矿床约90 Ma);在俄罗斯(西伯利亚约85 Ma);在法国(夏朗德，约100 Ma);在缅甸(缅甸琥珀，约99 Ma)。后翅被描述的物种被归类为已灭绝的Sphecomyrminae亚科，或在白垩纪被归类为Incertae Sedis的某些属。白垩纪蚂蚁有7个属，其中有10个种类的后翅蚂蚁。在9个物种中，后翅是类型学I型，肛门区不可见，不显示存在或不存在颈叶;佩尔菲利耶娃所描述的唯一案例[五，18)是Armania罗布斯塔后翅与颈瓣。只有属的雄性Camelomecia具有类型学II的后翅，但身份识别是不确定的[19]。数字4节目白垩纪按地理区域划分的化石物种的翼;机翼的附图描述了在由原始描述的尺寸被修改。

在始新世，蚂蚁化石人数最多的被发现，他们都归类为属于当前亚科，在许多种，现存属。在这种情况下，所有通过翅种姓描述的物种有翅膀的形态现存属媲美。单的情况是灭绝属Titanomyrma（Formicium）属于亚科Formiciinae与化石可以追溯到早始新世（48-41马）。属的前后翅Titanomyrma可以在不馗叶被归类在类型学我。这些化石物种已经在德国（埃克费尔德/曼塞尔页岩）和美国（绿河组）遇到了20，21]。数字五显示属的前后翅Titanomyrma（Formicium)，如Lutz所述[21]，在尺寸改性附图。

3.3。蚂蚁的前后翅的系统发育分析

根据系统发育假设，基于分子遗传分析，由通过Brady等。[14]、Morreau等[15]，和Morreau和Bell [16，蚁科分为两个亚目:蚁形科和蚁形科。细鳞藻亚科和硬鳞藻亚科呈现出独立的进化路径。

进化枝Poneroid被分成三个不同系统发育组：第一组包括亚科Ponerinae，Paraponerinae，和Agroecomyrmecinae的属，在这种分析中，我们称为亚枝Poneroid 1;第二组包括亚科Amblyoponinae的属，我们称为亚枝Poneroid 2;第三组包括亚科Proceratiinae的属，我们称为亚枝Poneroid 3.因此，在该分析中Poneroid进化枝被分成三个系统发育独特的亚类型。

进化枝Formicoid，在布雷迪等人的假说。[14]、Morreau等[15]，Morreau和Bell [16]，被分成三个单独的系统发育组：第一组包括亚科Dorylinae的属，在这种分析中，我们称为亚枝Formicoid 1;第二组包括亚科Myrmeciinae，Pseudomyrmecinae，Dolichoderinae和Apomyrminae，我们称之为亚枝Formicoid 2的属;和第三组包括亚科Ectatomminae，Heteroponerinae，Myrmicinae和蚁，我们在这个分析中也分化单位Formicoid被分成三个系统发育独特的亚类型称为亚枝Formicoid 3.因此的属。

数字6显示每个支系和子支系的属数，以及相应的后翅类型学。数字7显示百分比相关的属，每个类型学，两个进化枝。数字8代表，用图表，与属于六个亚类型各类型学的百分比。

4.讨论

在白垩纪(100-75 Ma)遇到的物种的后翅是有或没有颈瓣的类型学I。从这几组资料中，可以说类型学的后翅代表了最古老的形态[6，11]。该馗叶代表的膜翅目一多形字符。不幸的是，在白垩纪的前后翅，没有描述的肛门部位的近端部分，因为它是不可见的或变质;因此，存在/不存在馗瓣的仍然是未知的。所述馗叶仅存在于类型学I的前后翅和在属于亚科Ponerinae，Paraponerinae，Myrmeciinae和Ectatomminae [一些现存属被发现3，4，22]。在Formicinae和Myrmicinae两个亚科中，个体分别在白垩纪的化石沉积物中被发现，属Kyromyrma[23]和Afromyrma[24]但不幸的是，翅膀是不知道。在白垩纪沉积物中遇到的其他标本已经包含在当前的亚科，但前后翅还是一个未知数：Cananeuretus望江南(亚Aneuretinae;[25]）;Chronomyrmex medicinehatensis和Eotapinoma macalpini（亚科Dolichoderine [26，27]）;Canapone齿叶（亚科Ectatomminae [26]）;Afropone oculata，答:orapa（亚科Ponerinae [24]）。

在这两个分支，Poneroid和Formicoid，存在的结果的明显的差异，与在进化枝Poneroid相比进化枝Formicoid（13％）（78％）与类型学我前后翅的高得多的百分比（图7）。通过分析各亚枝的前后翅，应该注意的是类型学我示出非常高的发生在亚类型Poneroid 1（92％），Formicoid 1（69％），和Poneroid 2（39％）和少量的亚类型Formicoid 2（18％）和3 Formicoid（4％）（图8）。此外，我类型学与馗叶的前后翅仅在亚类型Poneroid 1（65％）本，Formicoid 2（5％），和Formicoid 3（1％）。在亚枝Formicoid 3，全亚科蚁仅呈现类型学II和亚科Myrmicinae仅类型学II和III类型学的前后翅的前后翅（具有在物种已知的唯一例外Solenopsis二色的后翅为“阿兹特克式”)。假设在进化过程中后翼静脉结构的减少，假设从类型学I的后翼，有/没有颈叶，随后进化出其他类型学。这可以通过在所有最具代表性的亚分类中带有后翼的类型学I属的存在得到证实(见图)6）。该属，对于每个亚枝，具有类型学I的前后翅列于表1相对的笔记。只有在Poneroid 3亚支(Proceratiinae亚科)中，它仅代表三个属，我不知道类型学的后翅。

5.结论

该研究代表了家庭蚁的第一前后翅修改，示出了不同的分布类型学的概述。今后，在亚科和部落的水平进行更深入的研究将提供一个更全面的看法。实际上，每个类型内，我们可以识别静脉的形态学的各种差异，例如存在/不存在的肛门2静脉的或径向1周静脉[4]。因此，这些数据可以是具有形态学，行为和分子遗传特性之间的比较分析是有用的，为了改善和发展为亚科，部落或集团级属亲缘新的假设。

数据可用性

支持这一分类审查的数据是从先前报告的研究和数据集，已经从请通讯作者引用和使用。

的利益冲突

作者宣称，他们没有利益冲突。

致谢

本研究从发展机构和海角的CNPq（巴西）的支持。

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