跟随的位置不影响摇摆舞信息传输

摘要

据了解，蜜蜂摇摆舞传达的一些感兴趣的项目，最常见的食物来源，以nestmates的距离和方向。以前的研究表明，为了成功地获得信息包含在舞蹈，其它蜜蜂必须遵循从后面的舞者。我们使用更新的方法，包括从蜂房馈线更大的距离，产生更长，更容易阅读的舞蹈讨论这个主题。我们的研究结果不与这些早期工作全等，我们也不能就此认为蜜蜂必须遵循从后面一个舞者为了获得舞蹈的信息。相反，它更可能是一个跟随者能够成功获得一个舞蹈的信息，不管她可位于约一个舞者在哪里。

一。介绍

蜜蜂(意大利蜜蜂摇摆舞是生物学家50多年来一直非常感兴趣的一个话题，尽管在此期间对它进行了充分的研究，但与之相关的某些方面仍然存在争议。摇摆舞由一个充满活力的“摇摆舞阶段”组成[1和短暂的返回阶段。在摆动阶段编码的信息将一些感兴趣的物体(最常见的是食物来源)的距离和方向传递给蜂巢内的其他蜜蜂[2,3.]。当一只返回的采蜜者摆尾舞来提醒她的同伴有可用的食物来源时，其他的蜜蜂就会簇拥在她周围，用它们的触角触摸她。4]有时在舞蹈中跟随她的动作。当一个舞蹈跟随者在一个舞蹈中观察到多个摇摆阶段时，平均假设表明她将信息整合到一个单一的飞行矢量中[5]。

贾德(6]检查是否有特定的位置相对于舞者，跟随者必须占领，以便成功地从舞蹈中接收信息。他总结说，事实上蜜蜂必须从舞者的后方跟随才能进行信息传递。

但是，我们还没有观察到以下蜜蜂争夺可用在后面伴舞（Kietzman和Visscher的，个人观察）的限制位置。另外，从一个舞者的侧面以下蜜蜂保持与浮动接触的时间比蜜蜂较长从其它位置以下的[7]，这将给这些蜜蜂一个更大的机会来诠释舞蹈。根据我们的观察，舞蹈跟随者在任何可能与舞蹈者身体有触角接触的位置上都显得满意。还有，朱德[6]描述了一种“弓箭步”动作，对舞蹈跟随体验很重要，不清楚这一动作意味着什么。他所用的方法可能没有产生容易解释的数据，因为他所用的喂食站距离蜂巢只有150米，这与蜜蜂通常为寻找食物而行进的距离非常接近[8]. 在这段距离上，蜜蜂在舞蹈中进行非常短的摇摆跑和大量的转身。由于这种不断的旋转，很难确定跟随者相对于舞者的位置。此外，追随者很难在任何时间内将自己定位在一个精确的位置。

这项研究是在离蜂巢更远的喂食站进行的。数据分析的结构是为了解决这样的假设，即蜜蜂会跟随更多的舞蹈从后面的舞者，而不是无效假设，他们会跟随舞蹈从随机位置。

2。方法

2.1。概观

这项实验是在2010年9月20日至2010年9月22日在加州大学河滨分校的农田进行的，为期三天。我们的方法，就像朱德的方法[6]，是蜜蜂（约2500个体蜜蜂），列车侦察兵的整个两帧观察菌落标记到供给站，而且，具有视频，观察舞蹈以下已成功招募那些蜜蜂的行为。

2.2。殖民地标记

实验中使用的所有蜜蜂都按照Seeley描述的方法用带编号的标签进行标记等。[9]。要做到这一点，大约2500工蜂从一个大蜂巢成丝网框动摇。从那里，我们握手，每行约10蜜蜂三五成群装入塑料袋和冷藏他们简单地给它们注射镇静剂。然后，我们把他们转移到冷阱，以“蓝色冰”覆盖在底部纸巾顶部开口的泡沫箱，使他们保持冷却。我们打上坚持自己thoraxes并应用到其腹部油漆笔色漆的点胶制号标记的蜜蜂。利用该系统标志着香港所有的蜜蜂可以单独确定。他们被标记后，我们搬到了蜜蜂到不同的笼中恢复。一旦所有的蜜蜂都被标记，我们建立了它们作为与原来的王后两级深度尺寸帧观察蜂箱一起新的殖民地。

2.3。培训

蜜蜂被允许飞行，期间历时周时的适应期自由觅食。在此之后，我们训练征粮参观用2M饵饲料站蔗糖溶液轻轻茴香油气味滴香味。供给站首先被直接放置在入口外蜂巢逐步移动进一步远离作为一组的15-20觅食开始反复访问过它。由两个天的训练期结束时，供给站被定位在从蜂巢400米。这是在实验中使用的最远的距离通过四个觅食一致访问。数据收集直接开始后培训的最后一天一直在使用无味的蔗糖溶液完成。我们在训练期间记录的所有游客给料机的身份。

在实验的第一天，喂食站位于离蜂箱400米的位置，第二天移回350米，第三天移回150米。我们使用了400米和350米的距离，这样舞者就可以产生更长的摆动，从而更容易分析。我们使用了一天的150米距离，这样产生的更短的摆动运行将更类似于Judd观察到的舞蹈[6]。

2.4。舞蹈之后

在实验过程中，3只训练有素的觅食工蜂在到达蜂巢后迅速跳起舞来，并被允许在喂食站和蜂巢之间自由飞行。控制其他蜜蜂在喂食器附近活动的影响，以吸引新蜂加入。[10),一个观察者在饲喂点(PKV和本科助理)捕获所有其他蜜蜂,参观了馈线(其他人熟悉馈线和新员工),记录了他们的身份,并保留在一个冷却器,直到实验结束,这样他们不能回到蜂巢。

在观察蜂巢，一名观察员(PMK)用数码摄像机(Sony Handycam DCR-HC20)记录下了三个焦点觅食工蜂的摇摆舞，以及蜜蜂跟随舞蹈的动作。在训练期间访问过喂食器的其他蜜蜂被认为是不幼稚的，因此不包括在数据分析中。

2.5条。视频分析

到达喂食器的蜜蜂名单被用来在视频片段中找到跳舞后的蜜蜂。并不是所有的舞蹈追随者都是积极的觅食者，他们可能是出于其他原因而跟随，比如等待从舞蹈者身上卸下花蜜(见1995年的Seeley);数据分析中只包括那些确实到达馈线的数据。我们认为这些都有一个成功的舞蹈跟随经验。我们将跟随者定义为任何面对舞者并在触角接触范围内的蜜蜂，并计算每个跟随者参与的摇摆跑的次数。对于每一个摇摆跑动，跟随者与舞者相关的位置被记录下来。有三种可能的位置(图1)追随者,可用相应的舞者(F)的前面,旁边的舞者,和后面的舞者(R)。在最初的视频分析,这些头寸是分成三个小职位,每个大小的被一个追随者蜜蜂。这允许在视频分析期间有更高的精度，但是，为了使我们的统计分析更健壮，我们随后将较小位置的值集中到图中较大的区域1。

2.6。分析

我们首先分析了数据，以确定所使用的下面的位置，并且摇摆运行，随后各蜂的数量之间的关系。因为后面的位置是特别感兴趣的，是从单一位置完全遵循蜜蜂的可能性将使用后的位置相比，其他可能的位置也进行了讨论。此外，在事件最终以下经验是至关重要成功饲喂点到达，最终的摇摆运行，然后每个跟随了检查，每个蜂使用的位置被记录下来。最后，只有需要的最有效的追随者或那些在供给站到达进行分析，以确定他们是否有位置偏好按照之前10点或更少的摇摆运行。

3.结果

第一天，47只蜜蜂到达喂食器，我们在录像中发现其中16只在跳舞。第二天，34只蜜蜂到达喂食器，录像中有22只蜜蜂。第3天的访客人数最少，29人，其中17人也在录像中。每只蜜蜂跟着摇摆的次数变化很大，从一次摇摆到131次不等。为了解决这个差异，在后面的分析中，我们评估了最有效率的蜜蜂（那些跟踪不到10次摇摆的蜜蜂）的以下经验。

数字2总结摇摆运行遵循每实验当天每个位置的总数。我们使用了广义线性混合模型来评估的位置上摇摆运行随后的数量的效果。因为有上模型（P值= 0.0755）的结果的一天没有显著影响，从每个三天的结果合并为相同的模型。摇摆运行随后从后方位置的数目是从运行，接着从前方位置的（2×数P值<显著不同⁻¹⁶)。前后摆动次数也与左右摆动次数有显著性差异(P值=3.86x10)⁻¹²)。一个临时的Tukey测试评估了所有成对组合的位置之间的差异，并发现了显著的差异。这些数据汇总在表中1。

在55只被观察到跳舞的蜜蜂中，有47只蜜蜂至少从两种可能的位置跟随。至于某些职位是否对信息传递更有效的问题，从单一职位招聘的人员提供的信息最多。为了评估Judd关于跟随者从后面跟随对于成功解读舞蹈信息至关重要的论断，我们对这8个人进行了卡方检验(X²=0.999, P值=0.067,df=2)(图23.)。其中四只蜜蜂从不从后面跟着，而是用前面或侧面的位置。

为了确定一个跟随者在离开蜂巢之前的最终位置对她的舞蹈跟随体验是否特别重要，我们记录了位置，每个成功的跟随者在他们观看的最后一次摇摆跑中使用的位置（图4)。然后，我们比较遵循使用ANOVA每个位置摇摆运行的数量（表2)。各部位间差异无统计学意义(P值=0.3496,df=2, F=1.2586)。

有一个很宽的范围内摇摆运行，随后各蜂的数量。关键利率被认为是在定位饲喂站高效的个人。该效率是在供料台的情况下观察到的前摇摆运行的次数来测量。我们认为，随后10个或更少的摇摆运行是最有效，分析了它们的以下经验的人。因为实验的第1天有任何的日子最有效的新兵，我们从那天起，这个分析中使用的有效的追随者（N = 9）。的摇摆运行的概要，接着在每个位置由每个从第1天的有效蜜蜂在表中找到2。我们比较了运行遵循每个位置使用ANOVA蜜蜂的数量。有位置之间没有显著差异（P值= 0.07822，DF = 2，F = 2.839）。

4.讨论

到达喂食器的蜜蜂比视频中观察到的跳舞的蜜蜂多得多，特别是在第一天。一个可能的原因是，在视频中很难辨别蜜蜂识别标签上的数字，因此，这些蜜蜂最终不会被计数。此外，在训练期间，没有办法控制跟随舞蹈的蜜蜂，但实际上它们并没有降落并从喂食器中进食。这样的蜜蜂在饲养位置上不会完全天真，但不会被识别出来。不管怎样，视频中55只可以分析的蜜蜂提供了足够的样本量来得出结论。

虽然个别摇摆运行的显著更大数量的从后部的浮动的，接着，应当指出的是，绝大多数的追随者的供给站的情况之前使用的至少两个位置。此外，一些蜂来自单个位置，接着，有是，后部位置将是所使用的位置没有较大的可能性。如果考虑舞蹈的数字后面等于接收信息所需舞蹈的数量，它可以说是从后方下面竟是比其他位置的效率较低，因为从这个位置，随后蜜蜂随后有更多的摇摆运行（数字2)。

接下来，对到达饲喂站之前观察到的最后一次摆尾的分析表明，任何位置都可以使用。蜜蜂并不是特别跟在后面;相反，这些位置似乎是随机选择的，根据的是他们可以方便地接触到舞者的哪一部分。

分析的最后一部分只涉及最有效的追随者。可以想象，如果需要一个特定的跟随位置来接收舞蹈信息，那么在确定喂食站的位置之前，蜜蜂只需要跟随少量的摆动就可以使用频率最高的跟随位置。然而，这项分析的结果表明，最高效的蜜蜂并没有使用次数最多的单一位置。

在他1995年的论文，贾德[6描述了一种“冲刺”的动作，他认为这种动作对接下来的舞蹈有特别重要的意义。在整个视频分析中，我们仔细研究了这个运动，无论它何时出现。这种现象通常是在舞池还没有挤得没有地方跳舞的时候发生的。“扑”的动作似乎可以简单地描述为蜜蜂从舞蹈者的侧面跟随，帮助它们在舞蹈的返回阶段进入位置。因为舞蹈演员在摇摆奔跑中快速向前移动，然后快速转身开始返回阶段，试图与她保持联系的蜜蜂必须向前冲，否则就会被甩在后面。

摇摆舞的动态的考虑，下面是这里重要的。在蜜蜂，人口稠密的殖民地，还有周围的舞者小的可用空间。有兴趣的追随者，因此，在对舞者无论空间允许绝的人群。作为一个摇摆运行过程中向前移动的舞者，在她醒来创建一个空的空间，可以容易地由追随者更方便比区域旁边或她之前所占据。我们建议，这是舞蹈，接着从后面而不是一些需要更大数量的理由是，追随者将自己在后面的位置，以便成功地获得了舞蹈的信息。此外，其他非舞的线索也可在随蜜蜂（综述[9)，以及一些，如来自食物来源的花蜜样本，只会提供给舞蹈者前面的追随者，而不是后面的个体。

冯·弗里希和詹德（1957）[11观察发现，尽管在单只舞中摇摆跑动的角度和持续时间会发生变化，但跟随者到达食物来源的准确性却令人惊讶。对觅食工蜂在野外而不是在蜂巢内的观察表明，已经熟悉食物来源的觅食工蜂可以用来自纳索诺夫腺的香叶酚(12]，在[13])。冯弗里施(1923)[12还描述了周围的食物来源，这可能有助于不熟悉的食物源的位置找到它附近觅食嗡嗡飞行。因此，在蜂巢觅食通过在他们引导到它的准确位置以下摇摆舞，但化学和行为线索在现场借助于接收有关食物源的位置信息（综述[13])。

总之，这些结果不支持先前的说法，舞蹈的信徒必须以收到的舞蹈信息位于后方舞蹈家。我们必须考虑一个蜂箱，其中追随者必须填满自己在旁边的舞者无论它是可能的拥挤状况。在光，它更可能多，本身的位置不应该事项，而该线索的演唱会都在蜂巢内，如与舞者任何身体接触，并在该领域，如信息素的使用，协同作用以帮助引导觅食，以她的目的地。

数据可用性

支持本研究结果的视频片段和接访数据可根据要求从通信作者处获得。

披露

这项研究是作为哲学博士的昆虫学在加州大学河滨大学度PMK要求的一部分进行。这项工作的一个版本是作为在国际联盟的社会性昆虫的研究（IUSSI），于10月5-7日在北卡罗来纳州格林斯博罗，举行了北美第一个会议由海报PMK，2012年一个版本是也包括在如帕里M. Kietzman博士的博士论文的一章。

的利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

作者感谢Mariam Shafik和Amanda Flagtwett在该领域和实验室提供的帮助。

参考文献

1. J、 陶茨，K.罗瑟尔茨和D.C.桑德曼，“蜜蜂中的单步摇摆舞”自然，第382卷，no。6586, 1996年第32页。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
2. K.冯·弗里希，舞蹈语言和方向。反式。L.E.查德威克，哈佛大学出版社，1967年。
3. J、 L.Gould，“蜜蜂招募：舞蹈语言争议”科学，第189卷，no。4204页，685-693页，1975。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
4. K. Rohrseitz和J. Tautz，“蜜蜂舞蹈沟通:在天线接触编码的摇摆运行方向?”杂志比较生理学A的：感官，神经和行为生理学，第184卷，不4、第463-470页，1999。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
5. D、 A.Tanner和P.K.Visscher，“蜜蜂在摇摆舞中平均方向来确定飞行方向吗？”行为生态学和社会生物学，第62卷，第12期，第1891-1898页，2008年。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
6. T、 M.Judd，“蜜蜂的摇摆舞：哪些蜜蜂跟随舞者成功地获得了信息？”昆虫行为杂志，第8卷，第3期，第343-3541994页。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
7. j . Božičt . Valentinčič,“服务员,蜜蜂摇摆舞的追随者。”养蜂研究杂志，第30卷，no。3-4页，125-131,1991。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
8. P. K. Visscher和T. D. Seeley，“在温带落叶森林中蜜蜂群体的觅食策略，”生态卷。63，没有。6，第790-1801，1982。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
9. T. D.西利，蜂房的Wisdon，哈佛大学出版社，美国马萨诸塞州剑桥市，1995年。
10. 蜜蜂的集体决策:蜂群如何选择花蜜来源，行为生态学和社会生物学，第28卷，编号4，第277-290页，1991。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
11. K、 冯·弗里希和R.詹德，“比涅的学校”生理研究的时代，第40卷，第3期，第239-2631957页。查看位置：出版商的网站|谷歌学术
12. k·冯·弗里施,尤伯杯死SPRACHE DER比嫩，古斯塔夫菲舍尔，杰纳，德国，1923年。
13. j·陶茨，《探索蜜蜂的世界》流浪汉蜜蜂网上研究,2017年。查看位置：谷歌学术

版权

版权所有©2019 Parry M.Kietzman和P.Kirk Visscher。这是一篇在创作共用署名许可，它允许在任何媒体中不受限制地使用、分发和复制，前提是正确引用了原始作品。