人口特征和女性视角Aglae和埃塞雷特，热带蜂寄生虫（膜翅目，蜂亚科：叶蜂亚科）

摘要

男性和女性导致分类混乱关于全寄生euglossines的大小变化。六个最普遍的品种，Exaerete额，E蚁，齿状大肠杆菌，大肠杆菌trochanterica，E. lepeletieri，和Aglae caerulea,长度从12.5到28毫米不等（n=522；50只雌性；472只雄性），在物种内，有些比其他物种大40-80%。大小E、 莱佩莱蒂耶里比赛大肠smaragdina和E.齿叶，但不是e .额的，它是说类似。女e . lepeletieri这里描述的来自亚马逊的厄瓜多尔，有一个范围显示也包括法属圭亚那和苏里南。女性Aglae和埃塞雷特均大于男性。据统计，女性埃塞雷特比男性更倾向于更大的个体。每个物种都应该寄生欧拉美亚和Eufriesea具有可比的大小和规定;因此多个主机可能导致寄生虫尺寸变化。未知因素可能促进同域寄生虫，其中包括高达亚苏尼生物圈保护区，厄瓜多尔，最富有的已知euglossine社区至六主机资源分配。小盾片和metafemur punctation，雕塑和男女的正面旋钮，和男性mesotibial丛和metafemur便于识别的六种常见的物种，并E、 阿兹特卡。存在E、 金赛埃而在巴拿马则是值得怀疑的E、 丹塔肯定是有罕见的。女性胫骨铲，在这两种结构Aglae和埃塞雷特讨论了在材料运输中的作用。目前还没有新的系统发育解释。

一。介绍

真舌兰有两个寄生属。那些蜜蜂，埃塞雷特Hoffmannsegg和Aglaelepletier和Serville在第一个物种被描述之后就成为了它们现在的分类学属，在它们的分析中可以获得一些见解。主要分布在南美洲，包括9种现已被确认的物种。林奈，1758年，描述了特立尼达的第一个隐寄生真舌兰，现在被称为齿突（林奈），也是它的宿主之一，Eufriesea盗（林奈），属下api林奈，1758年。后来，第二个寄主属，欧拉美亚（奥利维尔）[1]，进行了说明，作为api，1789年[1-3]。Aglae翠法属圭亚那的森林在1825年被Lepeletier和Serville描述，已知的宿主是a欧拉美亚[4]。

重复观察确认的寄生欧拉美亚和Eufriesea这里蜜蜂处理的公鸡[3，4]。有趣的是，当Kimsey [2[英语背诵文选答案埃塞雷特男性和女性，大部分的全寄生euglossines的已经从雌性描述（A、 大转子肌（Friese的）,大肠smaragdina（盖林）额肌（盖林），和E、 丹塔（Linnaeus的））。这种趋势，女性成为品种holotypes，自化学诱饵的发现，男性被完全推翻[3]。男性，在许多早期的作品仍然在今天，没有得到充分已知的，部分原因是因为他们可能永远不会成为“类型”的标本。通常会需要，他们在第一分类学描述正式地描述并且作为来自同一窝后代或雌性某一物种的进一步匹配和也包括在内。另一个原因是，他们不太可能采取的收藏家。而寄生的聚集，暴露窝细胞类型的女性很可能是最常收集欧菲莉莎，或某些欧拉美亚关于人造结构（补充图S1）。男性走访花蜜的花朵和交配的网站，但在其它方面较少看到的，除了在配合鲈鱼。事实上，Aglae被描述得很好埃塞雷特同意我的观察，这个属主要是在森林中发现，而不是在建筑物或城镇附近。它可能很罕见，但很容易听到，因为它在飞行中发出咔哒声。

大尺寸和寄生euglossines的醒目的金属色继续吸引收藏家，博物学家和摄影师的注意。然而，大多数的隐蔽巢欧拉美亚和Eufriesea[3，五]做与他们互动Aglae和埃塞雷特很难观察，而且它们的分类法发展得比较慢[1]. 隐翅虫的系统发育位置仍有争议[6，7]. 经典的分类学似乎无法解决系统发育问题，而基因片段则表明Aglae和埃塞雷特在渐新世从一个共同的祖先分离出来，大约28个mya，之后相关的分类群灭绝，在任何重建的系统发育中留下空白[6]。

cleptoparasitic euglossines的主机蜜蜂，显然不包括大Glossura或GlossuropodaMoure（集团尤格洛萨)，其大小与Eufriesea并模仿他们，保持记录不完整，因为是他们的生物学[3]. 种内寄生，包括在巢内吃卵，在尤格洛萨[3，第62-68]指示如何严格的寄生虫属可能演变。然而，内Euglossini还有否则非寄生属内没有cleptoparasitic物种，也有在Bombus拉特雷尔[3]. 此外，Exaerete kimseyaeOlivera的是从单个样品[已知8]，找到上巴罗科罗拉多岛，巴拿马，实在最深入采样euglossine区域内[3，9-11]. 在那里，对雄性的深入研究和诱饵没有产生更多的这种物种（见讨论和结论）。恩格尔的总结[7]识别的这样显然地特有种、新的同义词和新的解释仍然是可能的。

本文的目的是解决分类问题，并描述了一个额外的雌性完全甲藻。我发现了一种数量众多的西亚马逊物种，它们的体型特征让我很难辨认。它比e .额的，声称大小相似[12]。一个人看在博物馆的收藏品寄生euglossine物种内的大小变化。在种植业司佛罗里达节肢动物收集，佛罗里达州盖恩斯维尔的国家的访问，让我检查系列埃塞雷特和Aglae. 结合我自己收藏的其他标本，编制了男女体型数据。在这里，我考察了六种最丰富和分布最广的专性寄生真舌兰：Exaerete额，E. trochanterica，E.蚁（盖林），莱佩莱蒂耶里奥利维拉和内梅西奥，E.丹塔，和Aglae翠。诊断特性的列表，添加高清照片由Kimsey [高级权威著作2，提供了一个帮助，以确定男性和女性。文中还介绍了尺寸变异的含义和一个新发现的雌性特征。

2。材料和方法

绘制蜜蜂大小分布的直方图。在干燥的储藏柜中，将雄蜂和雌蜂固定在昆虫的别针上，测量它们在正常位置上的总长度。从侧面观察一只蜜蜂，拿着一把与身体长轴平行的尺子。观察腹部和头部的尖端，将标本测量到最近的1.56毫米(1/16)英寸）。更确切地说，显微测量并不被认为有用，因为头部的倾斜和交代体的位置或伸长影响长度，尽管可能与“真实”尺寸相差不到几毫米。我试图弥补染色体位置的极端情况。因此，10个离散大小的类别被用来测量蜜蜂，范围从9到18六分之一英寸（14-28毫米）。雌性标本显示出约1.0-1.5毫米的终末变质体管状突起。这包括在测量中，但突出的刺不是。模式、平均值和范围是根据体长数据计算出来的。男性和女性被分别列成表格。尽管样本量很小埃塞雷特aztecaMoure（据说仅限于墨西哥）和大肠trochanterica(描述自贝伦的东部亚马逊河流域，也在西部亚马逊河流域发现)，由于在这里有相当大的兴趣，结果中包括了这些数据。其他物种在热带低地美洲的几个地区进行了采样。Aglae不存在于哥伦比亚北部，也从未在巴拿马发现过，但在法属圭亚那和西亚马孙低地森林中很常见，而E、 金赛，被检测一次，在巴拿马运河的一个岛屿，可能有其存在的记录，由于在船上运送的集装箱或光明正大的内容，从未知区域的拉丁美洲端口。

考虑到外部诊断特征（通常包括各种指标）对真舌兰属有用，对分类特征进行了检查[3，五，13，14]。生殖囊E、 莱佩莱蒂耶里从作者在亚马逊河流域的厄瓜多尔低地收集的6只雄鸟和巴西罗赖马的M. L. Oliveira提供的1只雄鸟身上进行了研究。该物种的雌性与同域的雌性是有区别的大肠smaragdina在YasuníBiosphere Reserve，厄瓜多尔（大多数抽样个体来自该国），并通过与哥斯达黎加和巴拿马的雌性进行比较进一步验证E、 莱佩莱蒂耶里缺席。为了研究男性终末，从固定的博物馆标本中取出染色体片段，用丁香酚（丁香油）作为真菌抑制剂再水化软化，放入10%的冷KOH溶液中几天，然后用钟表钳清洁，用稀释的乙醇冲洗，在甘油中保存在一个小的聚乙烯生殖器小瓶里（加州，Bioquip）。蜜蜂标本的显微照片使用Helicon Pro软件进行图像叠加，佳能EOS DS Mark III具有四个外部闪光灯，白色醋酸纤维图像盒具有可移动的舞台和黑色天鹅绒背景，以及5x MP-E 65 mm佳能宏镜头。摄影图像以80-120层为一组。捕捉后的图像编辑颗粒或纤维的去除，昆虫针，和背景的调整都是用Adobe Photoshop完成的。

3.结果与讨论

3.1。蜜蜂的大小

桌子1和图1包含雄蜂和雌蜂的大小信息以及研究材料的区域。在它们地理分布范围内的大部分区域和单个点内的采样(见下文)显示了相当大的尺寸差异。在样本相对较大的5个物种和4至9个大小类别中，发现了40-80%的大小变异。在大型和相对较好采样的寄生虫中，e .额的和A、 卡鲁利亚，大型个体的寿命延长了70-80%。男性样本量大肠trochanterica和E、 阿兹特卡是有限的，蜜蜂，特别是以前的种类，变化相对较小的规模。在女性中，一些样本的大小比女性大50-60%，尽管几乎没有样本E、 丹塔和大肠smaragdina（数字1). 然而，即使考虑到不同性别的样本量，男性和女性的范围是相似的大肠smaragdina和E、 莱佩莱蒂耶里。几乎整个样本E、 莱佩莱蒂耶里，除了一个人，来自8公里²亚苏尼科学站的面积（其他雄性从苏里南和法属圭亚那被发现，但未被测量）。相比之下，“空”的湿质量e .额的研究人员为11只蜜蜂分配了雄性蜜蜂，这些蜜蜂是同一天在巴拿马采集的。15]. 它们的平均体重为612毫克，最大的比最轻的（695/494毫克）重41%。考虑到蜜蜂的长度，模式大小，即一个种群的典型个体，与大蜜蜂非常相似，Aglae，E. trochanterica，和e .额的为了E、 丹塔，E、 斯马拉吉纳，和大肠lepeletieri。雌性1.6-2.0毫米长于其物种的雄性和它们之间稍微不同。

为什么大小不一，为什么会这个事情？不同的宿主物种可能有不同的规定数量或质量均匀，必须影响寄生虫幼虫的发育和成人的大小。以更大的尺寸变化，因此可能会使用更多的宿主物种寄生物种（见下文）。值得注意的是，男性往往有一个对称的粒度分布，用中指接近峰值，而两个女人有足够的数据并没有显示这个特质。这种反差的原因或有效性仍不清楚。寄生虫物种的海拔范围是另一个因素，由于有时较大各种Eufriesea和欧拉美亚在比较低地[高地3]。

3.2条。物种和性别特征

桌子2提供了一种用于两种性别的诊断功能。蜜蜂和形态在图中示出2-8以及补充数字。男女细节E、 莱佩莱蒂耶里如下所示。

女性Exaerete lepeletieri（N = 3）收集的数据：“厄瓜多尔ORELLANA，亚苏尼250μm时，00°56'S，75°24' 1998年8月30日，C. Skov的，第二标签QCAZ I，20063”;“厄瓜多尔NAPO，阿奇多纳600都市圈，77°50'00''LW 00°55'00''LS，2001年3月6日莫妮卡雷诺索”;“厄瓜多尔ORELLANA，CS亚苏尼250μm时，00°56'S，75°24' 17 1998 OCT，C. Skov的，标签Exaerete蚁David W. Roubik det. 1998，第三个标签“QCAZ I45”。

形态细节。轻金属绿，像男性。通常较少蓝绿色，以对基础1/2下颌，唇，唇基，景观蓝色;偏蓝亮点，受光和角度。下颌骨三齿，类似尺寸的内部的两个细齿（雄性双齿，内锯齿大）。唇基更凸出，中值impunctate条窄，相比于男性。头10％窄于类似尺寸的男性的。像男性，额旋钮，侧盾片，并开发，第一，与男性，内侧打磨和大小与interscrobal旋钮类似hypoepimeral旋钮。Metafemur缺乏旋钮或突起附近的基底内三分之一，类似男性，具有近中值外边缘投影后7至9短的细齿。永着色和vestiture均匀褐色的，像男性。Punctation沿横向正中盾片稀疏的，有时是由更小的凹坑向前侵入，通常具有横跨盾片大，广泛分离的凹坑中，盾片旋钮之间（见图3;桌子2)。车身长度17.1-21.8 mm头宽5.12-5.43 mm前翅长度16.5-19.8毫米视距4.11-4.65mm胫骨中段，长和宽3.1-3.72 x 1.00-1.32 mm中跖骨长度2.9-3.57毫米胫骨后段长宽5.58-6.35 x 1.86-2.17 mm变基骨，长宽3.1-3.41 x 1.09-1.24毫米胫骨后勺，长宽0.62-0.78 x 0.78–1.09 mmHamuli 38-39颧骨的头发10折叠的长鼻勉强达到S3

女性可以与女性区别开来大肠smaragdina和E、 丹塔不是根据大小(表格)1和2;数字4)，而不是通过天窗。黄斑坑的排列和密度在三个种的两性中都有明显的差异。齿突具有中等大小的凹坑或多或少均匀的分布，和一个显眼盾片槽，没有中间贴边或高度。男性和女性smaragdina有明显的中央盾片带，抛光，有稀疏的坑中等大小和一个大的中央贴边。与…对比smaragdina和莱佩莱蒂耶里，女性的hypoepimeral旋钮丹塔是发育较弱，但略多于男性。前面的小旋钮三个都比较小埃塞雷特颇为相似。远端盾片凸起尤其是在两者的内侧贴边莱佩莱蒂耶里和smaragdina。

这枚男性生殖囊取材自巴西罗雷马，经M.Oliveira鉴定，与厄瓜多尔弗朗西斯科德奥雷利亚纳省YasuníScientific Station的标本相比，没有明显差异。长毛出现在中央的S7向其直的终端，并在外侧远端1/3补丁。从奥利维拉和内梅西奥的一幅图画中欣赏这种结构有些困难[12]. 根据所观察的角度，位于生殖囊上的S7的形状是方形的，有很少的侧叶，中央的小叶有一个中间凹陷，有大量的粗毛。

在种的层次上，对Aglae和埃塞雷特很简单。男性mesotibial一簇的分类及系统发育可能重要性不应被低估，因为过去的文献[例如，[7，8，12]]已经选择去做了。那些丹塔和粗隆非常接近，在天鹅绒区域的边缘，有一个多毛区域或沿着胫骨中段延伸近一半长度的胫骨簇。那些额肌和莱佩莱蒂耶里两者相似，簇状物呈眉毛状，直视时几乎看不到，而在斜视时，可以看到沿着胫骨中段约三分之一长的低脊延伸并逐渐变细。仅在这两个物种中，整个胫骨外中段和天鹅绒区域都有一种绿色光泽。Exaerete蚁相反，在胫骨中段底部有一个很短的三角形楔状的黑色长发，大部分呈深褐色。

如表格所示1和2，最大的物种阿格拉，大转子肌，和E.额。Exaerete trochanterica具有圆头和大顶点，以及表中指出的其他特征2。然而，特别是包括E、 阿兹特卡和E、 丹塔，成人大小或甚至颜色，由于变型中，有时作为主要标识符不足。的各种旋钮e .额的，一个在雄蛙和雌蛙身上，两个在盾片上，一个在雄后股骨上，排除了其他分类群（图3和五)。同样地，外表面上的巨大雄性metafemoral齿（图6)雌雄都有均匀的凹痕和槽状的盾片E、 丹塔排除其他物种大肠trochanterica和男性E、 阿兹特卡(见表2）还具有盾片槽（图3)。Exaerete trochanterica和答:caerulea有细长的胫骨和跖骨，但后者是钢蓝色，并有一个独特的盾片（图3和6;补充图S2). 这个extent of the glossa, beyond the buccal feeding complex, is also impressive in答:caerulea（补充图S2). 这个strikingly similar mesotibial tufts ofE、 莱佩莱蒂耶里和e .额的有助于立即将这些物种与其他物种区分开来。结合上述旋钮和不同的盾牌标点，它们允许识别和分离大肠smaragdina，男女皆可(数字)3和8). 这个re is an error which I made in 2006, given on “discoverlife.org”, in which the male ofE、 莱佩莱蒂耶里作为一个例子E、 丹塔在法属圭亚那。结合这里给出的图像，男性和女性E、 莱佩莱蒂耶里可能是该属中最容易观察和验证的。六种分布最广的寄生真舌兰，以及E、 阿兹特卡，这里很容易获得雄性或雌性的分类名称。

在女性的外后胫骨顶点附近有一个光滑的凹坑，我称之为胫骨勺，几乎是其最大宽度的一半Aglae和埃塞雷特（图五和7). 它像一个枕骨，抛光，里面有几根长发。因为寄生蜂从不在花上采集花粉，所以在进化过程中，与花粉操纵有关的结构、毛发和可能的行为都会丢失[16]. 我建议这把勺子可以和寄主巢材料一起使用，也可以用来帮助寄生。女性可能使用的唯一建筑材料是宿主细胞的泥瓦匠。Exaerete额的例如，在Eulaema meriana（奥利维尔）在巴拿马，啃开了一个大洞，在欧拉美亚。它寄生后，细胞再次用泥由成年雌性寄生虫密封，她可能住上几天，偶尔饲料，并从其他守护着她或多个单元格埃塞雷特（未发表的，DWR和A.帕拉，也请参阅[4]). 我们没有进一步的细节，所以需要更多的观察。在雌性没有主动觅食泥浆的情况下（这是从未见过的），胫骨勺可以用来运输宿主巢内的泥浆，甚至树脂或花粉。我在一位女性的胫骨勺里发现了少量的花粉残留e .额的在巴拿马的一个寄主巢穴附近。似乎雌性寄生虫在潜在的寄主细胞中也可以利用细长的后腿来探索或操纵细胞内容物，包括消灭未成熟的蜜蜂。因为两者Aglae和埃塞雷特寄生于欧拉美亚它们在巢穴中的行为，用勺子和后腿，可能非常相似，但这样的研究还没有进行。对于更大的潜在寄主物种Eufriesea窝结构和内容大概是木材和树脂，但也可包含泥浆。这是可能的euglossine寄生虫携带树脂或重用一些嵌套材料，巢内Eufriesea，还有他们的后胫骨。

齿突is familiar from few specimens in Panama, collected by R. L. Dressler in 1968. Two females, seen by the author, were within the “Canal Zone” at approximately 45 masl, and the male in the forest of Cerro Campana National Park, at nearly 900 masl (deposited in the State of Florida Arthropod Collection and at STRI, DWRoubik collection). Despite working a bee monitoring program at each site and additional protected areas since 1979, I have not baited a single maleE、 丹塔在桉树脑，水杨酸甲酯或粪臭素[10，11，17]。由R. L.德雷斯勒抓住个别男性使用吸引它在蜂场研究中很少使用“胡椒醛”（书面与样品的标签上）。

四。结论

稀有与多样性是热带生物学的共同主题[16]和关键蜜蜂寄生虫鲜为人知。这项研究给了尺寸的变化，并且识别出6点常见euglossine间（大概是种内）在热带美洲cleptoparasites特征的样本。女的E、 莱佩莱蒂耶里描述了女性“胫骨勺”的特征和两者的外跖骨Aglae和埃塞雷特正在讨论。

专性寄生真舌兰相对较少，但其局部数量容易被低估。然而，男性个体首先登记为大肠trochanterica现在为E、 金赛埃是在巴罗科罗拉多岛自然保护区收集的[2]. 因为e .额的在编程40年之久的研究，总计超过1000人时被记录在该领域（见[3，18]），这是不可能的另一大埃塞雷特存在在那里，只有较小大肠smaragdina和E、 丹塔. 在较大的埃塞雷特中，大肠trochanterica组具有相对长的顶点和圆头，盾片旋钮更接近在一起，且一个细长的后腿[6-8]，相比形态独特e .额的（图4和五). 这个粗隆基团不容易与混淆e .额的任何大小的。因为E、 丹塔从南美洲到中美洲都有[2]和材料研究了包括特立尼达和多巴哥，巴拿马，厄瓜多尔（瓜亚基尔），秘鲁（廷戈玛丽亚）和巴西（圣保罗），并已在伯利兹（S. Javorcek，个人通讯）最近发现，那么它肯定可以被添加到亚马逊亚苏尼生物圈保护区，其中，像许多生物，包括众所周知的任何地方多样性最高的寄生蜂动物[19，20.]. 无论如何，它都是一只稀有的蜜蜂。在由PUCE（Pontífica Universidad Católica del Ecuador）维护的YasuníScientific Station forest中，可能有六个完全寄生于昆虫的真舌兰：E.额，E. trochanterica，E蚁，E. lepeletieri，齿状E.，和A、 卡鲁利亚，全年活跃，至少有十几家潜在的euglosine主机欧拉美亚和Eufriesea。他们也可能各自入侵和“超寄生”，即。，寄生在宿主的巢内。当这些细节被发现时，将会很有趣。

数据可用性

本文包含了支持本研究结果的数据。

利益冲突

作者声明他们没有利益冲突。

致谢

感谢W.C.怀特希尔、E.Talamas、P.Skelley和M.Whitten在盖恩斯维尔的新闻部的帮助，感谢在厄瓜多尔的工作，特别是在MCAZ的PUCE的工作，感谢F.Maza、A.Argoti、E.Baus和R.Jarrín。本文是为了纪念我们的朋友Mark Whitten博士。

补充材料

图S1：巢聚集Eufriesea，可能surinamensis，在混凝土结构上，显示一只寄主蜜蜂和一只雌性寄生虫Exaerete蚁（G.Gerlach摄）。图S2：女性Aglae翠显示扩展的舌和大的整体舌头长度。（补充材料）

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