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Shinichi一品”Nisikawa Usio, ”组合特征和栖息地的特异性步行虫甲虫在日本Alpine-Subalpine区”,心理:昆虫学杂志》上, 卷。2018年, 文章的ID9754376, 15 页面, 2018年。 https://doi.org/10.1155/2018/9754376
组合特征和栖息地的特异性步行虫甲虫在日本Alpine-Subalpine区
文摘
低地地区的世界和欧洲高海拔山区,物种组成,身体大小和翼形式的步行虫甲虫根据植被结构被改变。然而,鲜为人知的组合结构和栖息地协会在日本alpine-subalpine地区步行虫甲虫。我们调查了步行虫甲虫在四个栖息地(雪床、高山草甸、松果体擦洗和fell-fields)在太Hakusan alpine-subalpine区,日本。我们调查了六次步行虫甲虫在7月中旬和9月下旬之间。非度量多维标度(nmd)和相似性分析(ANOSIM)显示三种不同的步行虫甲虫组合在雪床和高山草甸,松果体擦洗,fell-fields。步行虫甲虫组合的四个主要栖息地包括小和/或无翼物种丰富的微分时空变异性。Biota-environment (BIO-ENV)分析表明,覆盖率百分比松果体擦洗、土壤含水量、地表温度是最重要的变量影响步行虫甲虫的组成部分。鉴于其小尺寸和减少翅膀,为有限的流动性特征,和高级栖息地的特异性,步行虫甲虫alpine-subalpine区可以作为一个重要的目标群体监测全球环境变化对山地生态系统的影响。
1。介绍
山区一般特点是残酷的和不可预测的环境温度较低,强风,丰富的雪,多变的气候1]。这些特点反映在小气候差异积雪,温度、土壤含水量、风速和基质组成。因此,小区域内存在各种各样的栖息地在山区,和生物由特定的适应不同的小气候特征(2]。在昆虫、小体型和brachyptery(减少翅膀)是常见的形态特征在高山地区(1,3,4]。
鞘翅目是最数值主要山昆虫在世界的许多地方1]。步行虫甲虫(步行虫科)占总数的一半以上种类的甲虫类在高山1]。迄今为止,许多研究表明,步行虫甲虫丰富性和/或组合成分沿海拔梯度的变化(5- - - - - -7)和/或植被类型(8- - - - - -11]。例如,在太Sobaeksan、韩国、步行虫甲虫组合被分为低收入和高海拔组(6]。在意大利阿尔卑斯山,物种丰富度,活动水平,和物种特征(即,wing forms, geographical ranges, diets, and reproduction rhythms) of carabid beetles showed no or only weak correlation with altitude but were closely associated with habitat type [11]。尽管有许多研究步行虫甲虫的栖息地协会在欧洲高海拔山区(12- - - - - -14),这种联系还没有报告在日本高山树线以上。
日益增长的文献从低地和山区表明丰富,物种丰富度,和物种组成步行虫甲虫已经被证明在栖息地变化特点是不同的植被结构,如树树冠的存在或森林类型(15- - - - - -17]。此外,步行虫的身体大小和翼形式甲虫已知变化与生境结构:稳定的栖息地通常由大型和无翼的物种,而不稳定或支离破碎的栖息地主要是由小和有翼的物种18- - - - - -21]。此外,步行虫甲虫丰富性和成分也受小气候的影响因素,如土壤含水量和地表温度(22- - - - - -24]。因为他们与植被结构发生自然和人为的变化密切关联,与这些变化相关联的小气候变化25- - - - - -28已经提出),步行虫甲虫作为有用的适合作为环境变化(28,29日]。
近年来,全球气候变化威胁山栖息地和生物在世界上许多地方。例如,在欧洲山脉和安第斯山脉,维管植物的分布和步行虫甲虫已经转向高海拔13,30.,31日]。在日本北部,物候之间明显不匹配的高山植物的开花季节,大黄蜂传粉者的活动水平(32]。随着土壤水分减少,年生长期扩大由于最近融雪时间加速,日本高山草甸已经成为了矮灌木和竹子,反过来,引发干燥的临时湿地栖息地(33,34]。因此,确定栖息地协会主导昆虫组将是一个重要的一步理解全球气候变化的后果在高山地区。
本研究的目的是探讨组合特征和栖息地协会的步行虫甲虫alpine-subalpine区日本山。我们测试了两个假设。首先,我们测试是否步行虫甲虫在高山与特定的栖息地,植被结构和小气候变化的特征。具体来说,我们假设的存在松果体擦洗和融雪以及小气候有关因素的变化将决定步行虫甲虫成分在高山地区。第二,我们测试是否步行虫物种在高山地区表现出特定的体型或翼形式代表的严酷的环境下。基于文献[1,3,4,14],我们预期,体型小、无翼的物种将占据高山区数值。我们将我们的结果与研究执行低地地区在同一座山。我们的研究是第一个文档的栖息地协会和形态学特征步行虫甲虫从高空日本山。
2。材料和方法
2.1。研究区域
我们进行了实地调查上alpine-subalpine带(海拔2070 - 2600米)在石川县太Hakusan,日本中部(36°09′N, 136°46′E;图1)。太Hakusan区域被指定为联合国教科文组织人与生物圈保护区的生物圈计划在1980年,2016年与扩展区域另外注册(35]。研究地点是位于核心(保护)生物圈保护区的面积。根据气象数据在研究Murodo-daira站附近的站点(参见图1),年平均气温在2014年0°C(范围−20°C到20°C) (36];大多数的研究网站被雪覆盖着从11月到6月。
我们选择两个或三个网站的四个栖息地总共11个地点。消除相邻栖息地的影响,每个站点被选中的中心各自的生境类型,每个站点位于超过200的人。我们引用的栖息地植被分类1/25,000地图(37通过实地调查)和。雪的四个栖息地包括床、高山草甸,松果体擦洗,fell-fields(图1)。雪床通常覆盖着雪,直到7月中旬之后,网站成为矮灌木(Phyllodoce aleutica,Vaccinium uliginosum,水杨梅属植物pentapetalum)。高山草甸通常覆盖着雪,直到6月底,7月和他们成为临时湿地。之后,这些位置逐渐变干,网站随后成为主要由草本植物(苔属植物blepharicarpa和Nephrophyllidium鸡冠)。的松果体擦洗了松果体pumila全年约2米高。Fell-fields暴露栖息地非常多风的冬天;他们支持小矮灌木植被以外的零星的补丁(Empetrum初步var。日本血吸虫和p . pumila)。
2.2。步行虫甲虫抽样
我们六次采样步行虫甲虫在7月15日和24日,8月13日和27日,2014年9月11日和23日在使用饵陷阱陷阱聚丙烯制成的杯子(直径9厘米,深度7厘米)。寿司醋和蚕粉饵剂常用在日本收集步行虫甲虫(38,39]。然而,这两种类型的诱饵吸引不同的步行虫物种(40]。我们用寿司醋和蚕粉的收集效率最大化步行虫甲虫在阿尔卑斯山地区,捕获的步行虫甲虫通常很小。
在每个站点上,我们把20陷阱相隔2米沿着任意指定38 m线。我们交替寿司醋(10毫升/陷阱)和蚕粉(10毫升/陷阱)陷阱在38 m线。因此,有10个每个类型在每个站点上的陷阱。我们所有的陷阱从8点到12点。第二天早上,24小时后开始捕获,我们把收集到的陷阱和步行虫甲虫。在实验室里,我们确定了步行虫甲虫物种使用分类键(41- - - - - -43]。对于每一个站点,我们计算的总数中捕获步行虫甲虫20杯使用两个不同的鱼饵。我们使用数字卡尺测量体长(从下颌骨后的翅鞘)所有收集到的个人(不包括损坏的样品)nonabundant物种(< 40个人/物种)。丰富的物种(≥40个人/物种),我们测量至少65%的所有收集的个人。使用相同数量的男性和女性的数据,我们计算每个步行虫的平均体长甲虫物种。我们分类所有步行虫甲虫为三种体型类别:小(体长< 10毫米),中等(10 - 20毫米),和大型(> 20毫米)(基于以前的研究(24,44])。我们也分类所有步行虫甲虫macropterous(充分发展hindwings), brachypterous(非常短或基本hindwings),或无翅的(没有hindwings)基于Jelaska和Durbešić[45]。因为没有多态物种(美国标准45)被确定在这项研究中,我们排除了这一类从机翼形式分类。
2.3。环境变量
我们选择六个环境变量,可能会影响物种丰富度,丰富,和组合成分的步行虫甲虫太Hakusan:土壤含水量,意思是底物大小、地表温度、植被,昼夜温度范围松果体封面。
使用便携式土壤水分传感器(tdr - 341 f;藤原科学公司,筑波、日本),我们测量土壤含水量通过插入探针5厘米深度从土壤表面。在每个站点上,我们任意10读数确定平均土壤含水量。随后,我们把两个平行5米卷尺水平(5米)沿着山坡附近每个站点的中心。我们将每条5 m线分成10等距点。我们用尺子来确定平均衬底大小20地点在每个站点。开始第一个步行虫甲虫抽样之前,我们把一个数据记录器(流浪汉珍闻v2;出现电脑,伯恩,妈,美国)在每个站点的中心。基于每小时温度数据收集从下午一点到第二天12点,我们计算的平均地表温度和地表的昼夜温度范围(最大和最小温度之间的差异)。我们视觉估计所有植被的覆盖率百分比松果体pumila基于两个5米2样(10米),放在每个站点的中心。
在每个采样会话,我们测量土壤水分含量、平均地面温度,温度范围,通过植被覆盖率百分比。我们记录的意思是底物的大小和覆盖率的百分比松果体只擦洗一次(在研究的开始),因为这些参数将在研究期间变化小。
2.4。数据分析
我们用阶乘重复测量方差分析(方差分析)或单向方差分析探讨不同的六个环境变量(土壤含水量,意思是底物大小、地面温度、昼夜温度范围,植被,和松果体封面)在四个栖息地。昼夜温度范围和植被,我们使用Box-Cox转换,以满足正常的假设模型的残差。四个环境变量(土壤含水量、地表温度、昼夜温度范围,和植被),我们对栖息地和每天固定因素和重复测量。我们认为天是一个固定的因素,因为抽样的选择是任意的。使用Mauchly球形的测试,我们检查了球形假设试效果(天,栖息地×天)四个环境变量;所有环境变量满足了球形假设(所有 )。当我们分析了指衬底大小,我们用单向方差分析与栖息地的固定因素,因为变量只测量一次。因为零方差在某些栖息地,的差异松果体覆盖在四个栖息地无法使用析因方差分析进行了测试。
我们使用广义线性模型(GLM)分析来识别不同的总步行虫甲虫丰度和物种丰富度在四个栖息地。我们对待栖息地和每天固定因素和重复测量。我们使用一个负二项模型(日志链接)总步行虫丰度和泊松模型对物种丰富度数据(日志链接)。当栖息地的影响或栖息地×天交互是统计学意义( ),我们应用的顺序Bonferroni调整事后成对测试的值。
探索物种成分的差异四个栖息地,我们接受所有日常数据和从六个采样池数据非度量多维标度(nmd)。nmd是样本的分类技术,描述了配置在指定数量的维度基于不同矩阵和迭代算法(46]。与eigenvalue-eigenvector技术,如主成分分析、nmd对数据的性质所做的假设很少。因此,nmd是首选的分类技术在生态研究中,数据通常显示非正态的分布或非线性样本之间的关系。nmd分析之前,我们改变了使用fourth-root丰富数据转换46]。此外,我们添加了一个哑变量,因为数据包含的零值(46]。我们画二维分类图使用Bray-Curtis不同指数作为研究地点之间的距离矩阵。可视化的栖息地协会步行虫甲虫在高山地区,我们添加了向量块步行虫甲虫物种基于壁炉使用皮尔逊相关系数矩阵的相关性 。为了清晰起见,只有步行虫甲虫物种 2 d-nmds图所示。然后我们进行相似性的分析(ANOSIM)探索观察到的物种组成差异的统计学意义在四个栖息地。ANOSIM非参数排列过程,应用于相似矩阵秩(基于Bray-Curtis不同指数在我们的例子中)潜在样本的分类(46]。我们设置的数量排列到999。事后的统计显著性成对ANOSIM测试可以通过全球测试有偏见,我们使用样本和成对统计数据检查的步行虫甲虫成分差异不同对栖息地。
我们使用了biota-environment (BIO-ENV)分析确定环境变量,步行虫甲虫成分的最好解释。BIO-ENV分析使用所有可用的环境变量来标识的组合最佳解释模式明显在生物数据。BIO-ENV过程,物种的不同矩阵之间的相关性(基于Bray-Curtis不同)和环境变量(基于欧氏距离)计算(46]。计算这些相关性,我们使用曼特尔(使用皮尔逊相关系数矩阵的相关性)。我们包括6个环境变量(土壤含水量,意思是底物大小、地面温度、昼夜温度范围,植被,和松果体封面)作为预测因子。BIO-ENV分析之前,我们fourth-root改变步行虫甲虫丰富数据和标准化的所有环境变量(46]。我们随机选择999的数量确定环境变量的组合,最好解释步行虫甲虫之间相似或不同的网站。
我们进行重复测量方差分析和卡方在SPSS版本。美国纽约21 (IBM)和nmd, ANOSIM, BIO-ENV分析入门版本。7 (PRIMER-E,奥克兰,新西兰)。
3所示。结果
3.1。环境变量的差异四个栖息地
的六个环境变量,土壤含水量,意味着衬底大小,昼夜温度范围,通过植被覆盖率百分比明显在四个不同的栖息地(栖息地:所有 ;图2;表S1)。无法进行方差分析松果体封面,但这个变量也显然在四个不同的栖息地。一个重要栖息地×天互动明显地表温度的四个栖息地,但是没有整体栖息地的影响是明显的;即地表温度在四个不同的栖息地在一些天,但这种差异没有持续在整个研究期间观察到的。
(一)
(b)
(c)
(d)
(e)
(f)
总的来说,雪床的特点是相对较高的土壤含水量、大意味着衬底大小、平均地表温度高,昼夜温度范围大,和高覆盖率百分比由植被(特别是在8月13日和之后(图2;表S1))。高山草甸是类似于雪床但是土壤含水量较高,意味着衬底偏小、较低的昼夜温度范围。松果体擦洗地区土壤水分含量相对较低,小意味着衬底大小、平均地表温度较低,昼夜温度范围小,和广泛的植被(由松果体擦洗)。Fell-fields通过土壤水分含量低,大型的意思是底物大小、平均地表温度高,昼夜温度范围高,稀疏的植被。
3.2。步行虫甲虫
我们收集了997步行虫甲虫的23种(表1)。所有收集的个人是成年人;没有收集到的幼虫。步行虫甲虫组合四个栖息地的数值由七个物种:Bembidionsp。Platynussp。Leptocarabus arboreus,Colpodes xestus,Pterostichus janoi,Platynus kitanoi,Pterostichus honshuensis,这构成了91%的总步行虫甲虫富足六个采样时期。剩下的16个步行虫甲虫物种的丰度很低,只有1 - 16个人中发现六个采样周期。物种的数量确定在每个网站每天抽样2 - 7(表S2)。
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年代,< 10毫米;米,10 - 20毫米;L > 20毫米;马,macropterous;br, brachypterous;美联社,无翅的。 |
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23日步行虫甲虫物种的平均体长范围从3.6毫米(Trechussp)到28.1毫米(Leptocarabus procerulus)(表1)。在所有12的23收集物种平均体长小于10毫米。只有两种Leptocarabus在平均体长> 20毫米。
23步行虫甲虫物种识别的研究中,只有四个物种(Bembidion fujiyamai,Diplous depressus,Platynussp。Harpalus fuliginosus)macropterous,剩下的19种brachypterous或无翅的(表1)。从非所有macropterous物种都被记录下来松果体擦洗的栖息地。
全球语言监测机构并没有透露一个重要栖息地×天总步行虫甲虫丰富互动( , ;图3(一个))。然而,一个重要的栖息地总步行虫甲虫丰富效果明显( , )。随后事后测试显示,总步行虫甲虫fell-fields之间显著不同松果体擦洗( ),但不是(所有剩下的栖息地之间的组合 )。相比之下,既没有栖息地×天交互( , )和栖息地的影响( , 为步行虫的物种丰富性(图)是重要的3 (b))。
(一)
(b)
总步行虫甲虫丰度最高的7月15日,紧随其后的是7月24日,它拒绝之后(图3(一个))。步行虫甲虫收集7月15日和24构成82%的步行虫在研究期间收集的甲虫。有巨大的空间和时间变化,步行虫甲虫都在四个栖息地之一。在雪床和高山草甸,步行虫甲虫数量达到7月15日,这个日期(图后急剧下降3(一个)、表S2)。总步行虫甲虫数量的快速下降雪床和高山草甸从7月15日到8月13日,特别的,主要是由于两个优势种(Bembidionsp.和Platynussp。)一起构成了大约90%的总步行虫甲虫丰富各自的天在每个栖息地(表S2)。同样,在fell-fields,总步行虫甲虫数量减少于7月24日至8月13日以更少的时间变化。相反,步行虫甲虫丰富松果体擦洗显示更少的变化随着时间的推移,相同的夏季期间。
ANOSIM分析显示显著差异步行虫甲虫成分在四个栖息地在7月15日和24日,8月13日和9月23日(< 5.0%),而重要性水平略有显著差异明显的8月27日,9月11日(重要性水平5.0 -6.6%)(表2)。事后成对ANOSIM分析显示,步行虫甲虫成分在7月15日和24日雪中不同床,高山草甸,松果体擦洗,fell-fields ,但雪床之间的差异和高山草甸很小在这些日期( 0.167)。2 d-nmds祝圣礼图显示,7月15日,雪beds-alpine草地为代表Bembidionsp。Trechiama lewisi,Pterostichus honshuensis,Platynussp。的松果体擦洗代表是Pterostichus janoi,Trigonognatha aurescens,c . xestus,l。arboreus;和fell-fields为代表Nippononebria pusilla(图4)。7月24日,步行虫甲虫组合的四个栖息地是类似于7月15日,除了雪beds-alpine草地不再为代表t . lewisi;的松果体擦洗也为代表Leistus subaeneus和p . kitanoi,加上p . janoi,c . xestus,l . arboreus;和fell-fields为代表Trechussp.而不是n pusilla。步行虫甲虫成分在整个采样周期(即。,的combined temporal data) reflected the compositions on the two days in July. On August 13, the differences in carabid beetle compositions between松果体灌丛,高山草甸( )和fell-fields ( )7月日期不到这些,而雪床和高山草甸的区别已经变得相对较高( )。9月23日步行虫甲虫成分的差异与7月的日期,除了雪之间的不同程度,床和fell-fields少( )。8月13日和9月23日,代表步行虫甲虫成分各自的栖息地(2 d-nmds祝圣礼图)显示的是模棱两可的,除了松果体擦洗代表是Leistus subaeneus,p . kitanoi,p . janoi9月23日。
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某人,雪床;点,高山草甸;PS,松果体擦洗;FF, fell-fields。 |
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所有步行虫甲虫大小类是所有栖息地类型(见图中发现的5(一个))。然而,雪的步行虫甲虫组合床和高山草甸主要由小(Bembidionsp.和Platynussp)和介质(p . honshuensis)的物种;的松果体擦洗主要包括介质(c . xestus和p . janoi),大(l . arboreus)的物种;和fell-fields由小(Bembidionsp),介质(C。xestus),大(l . arboreus)的物种。最具代表性步行虫甲虫物种brachypterous或无翅的(参见图5 (b))。唯一的例外是macropterousPlatynussp。,这是一个数值的主要成员雪bed-alpine草地组合。
(一)
(b)
BIO-ENV分析揭示了重要的步行虫甲壳虫作品之间的关联和六个环境变量在7月15日和24日,8月27日和9月23日(意义含量< 5%;表3)。没有明显关联步行虫甲虫成分和环境变量在8月13日和9月11日(重要性水平> 5%)。7月15日,环境变量的组合,最好解释了物种成分包括土壤含水量和覆盖率的百分比松果体擦洗。这两个变量或一个变量也是主要的预测解释步行虫物种组成的五大模型在7月15日。7月24日,最好的一组预测步行虫甲虫成分包括土壤含水量、地表温度和覆盖率的百分比松果体擦洗。组合两个或两个以上的这三种预测出现在7月24日的五大模型。8月27日最好的预测因子包括地面温度,昼夜温度范围和覆盖率的百分比松果体擦洗。这三个变量或组合的两个变量总是出现在五大模型解释步行虫甲壳虫作品8月27日。7月相比,土壤含水量并没有包含在8月27日的五大模型。9月23日最好的预测因子包括覆盖率的百分比松果体擦洗。这个变量总是出现在五大模型解释为9月23日步行虫甲虫组成。总的来说,覆盖率的百分比松果体擦洗一直步行虫的最重要的预测因子之一甲虫太Hakusan成分,而土壤水分含量是一个重要的预测早在夏季融化后,和地面表面温度和/或昼夜温度范围是重要的预测因素。
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水,土壤含水量。底物,底物的大小。温度、平均地表温度。范围,昼夜温度范围。松果体,百分比的报道松果体擦洗。植被,植被覆盖率百分比。 |
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4所示。讨论
4.1。步行虫甲虫的特征组合太Hakusan Alpine-Subalpine区
我们的研究表明,步行虫太甲虫。Hakusan通常可以分为三个不同的组合:雪床和高山草甸,松果体擦洗,fell-fields。这些步行虫甲虫组合一般表现为发育不全的动物,只有两三个数值控制每个物种的栖息地。我们的研究结果与以前的研究一致的记录低步行虫甲虫丰富各山区在日本,欧洲阿尔卑斯山和南美洲(7,11,47,48]。在低地的日本,步行虫甲虫通常包括10多个物种在一个地点在活跃的季节49- - - - - -51]。例如,13-36步行虫甲虫物种一直确定从所有网站从森林到草地农田脚下太Hakusan低于当前的研究网站。52- - - - - -54]。
此外,步行虫甲虫组合在我们学习网站主要包括小型物种和个体。身体虽然小步行虫甲虫物种(< 10毫米长度)构成步行虫甲虫物种总数的52%在目前的研究中,步行虫小虫物种的贡献百分比小于20%的步行虫甲虫组合在低地地区(海拔140 - 680米)包括草地,草地,和森林脚下太Hakusan低于当前的研究网站。54)(图5(一个))。甚至在同一个步行虫甲虫物种,体型是减少与增加高度。例如,Sota [55)发现,意味着身体的长度l。procerulus和l。arboreus随高度增加而降低。然而,在强干扰发生的地方,步行虫甲虫的体型虽小,不管高度。的流行小步行虫甲虫在高海拔或在网站强调的干扰可能是由于发育不全的食品供应在这些领域(18,19,56,57]。事实上,随着森林的隔离或分裂的发展,小步行虫甲虫物种已被证明的比例增加(45]。因此,小体型步行虫甲虫的特点,严重的居住环境。
报道在欧洲高山步行虫甲虫的研究(11,12,14),有一大部分的短翼步行虫甲虫在我们研究的网站。虽然只有不到30%的步行虫甲虫物种brachypterous或无翅的和不能飞翔在低地地区(海拔140 - 680米)太Hakusan [54(19),83%的23种)brachypterous或无翅的在我们的研究中(图5 (b))。从低地地区日益增长的文献表明,稳定的栖息地,如大型森林地区,通常是由brachypterous或无翅的步行虫甲虫物种(21,44,45,57),而支离破碎的栖息地,如小片森林砍伐后,通常是由macropterous步行虫物种(45,57,58]。草本植物在高海拔地区通常是稳定的,高潮条件(59];因此,步行虫甲虫生活有可能不需要移动很长的距离。另外,开发和维护完整的翅膀和飞行的肌肉是能源密集型3]。在严酷的alpine-subalpine环境,步行虫物种可能投资能源生存而不是开发。
与欧洲阿尔卑斯山脉和亚平宁山脉,流行步行虫甲虫很高的百分比60),我们没有发现任何地方步行虫物种太Hakusan alpine-subalpine区;一些步行虫物种在日本中部的其他高山地区很常见。同样,没有特有维管植物从太Hakusan报道。太缺乏特有种。Hakusan可能是由于这个区域的新地理背景。太Hakusan是一个形成于30000至40000年前的火山(晚更新世)[61年]。相比之下,66年和1.5亿年之间形成的欧洲阿尔卑斯山年前(白垩纪)[62年]。然而,有迹象表明太Hakusan流行步行虫物种进化。的例子,l . arboreus,这是一个代表太Hakusan步行虫物种在许多栖息地,流行的亚种水平太Hakusan和邻近山脉在日本中部41]。
步行虫甲虫动物群的高山区太Hakusan更类似于日本阿尔卑斯山脉比在山脚下。14和15之间步行虫甲虫物种以前记录在海拔2000米以上的西部研究在南部和北部日本阿尔卑斯山脉5,63年]。其中,七步行虫甲虫,C。exilis(同义词l . arboreus),n pusilla,Nebria sadona,t . aurescens,p . janoi,Pristosia aeneola,Agonum kitanoi(同义词p . kitanoi从日本北部阿尔卑斯山),四个步行虫甲虫,l . arboreus,t . aurescens,Pterostichus oblongopunctatus(同义词p . honshuensis),p . aeneola从日本南部阿尔卑斯山,一般是确定在我们的研究中。太Hakusan是地理上孤立的日本阿尔卑斯山脉,从最近的山坐落在一个超过50公里的直线距离。11步行虫甲虫物种通常发现在高山地区太Hakusan和日本阿尔卑斯山脉从低地地区是没有记录的45,46,64年]。在冰河时代,许多高山植物物种从北部地区殖民山上65年]。随着气候变暖,这些植物是孤立的文物在高海拔地区65年]。这个场景也被报道为步行虫甲虫在欧洲高山区(59]。同样,高山步行虫甲虫在日本可能分布在孤立的高山栖息地文物。
总的来说,步行虫甲虫的高山区太Hakusan与少量的特点是发育不全的动物优势种,体型小,无翼的物种,和孤立的人群,一些物种通常分布在日本阿尔卑斯山脉的高山生态系统。
4.2。生境类型和小气候对步行虫甲虫组合的影响
总步行虫甲虫丰富松果体灌木是在研究期间相对稳定。的松果体太上擦洗。Hakusan与大中型nonmacropterous物种等l . arboreus,l . subaeneus,t . aurescens,p . kitanoi,c . xestus,p . janoi(图4)。大体型和winglessness是典型的步行虫甲虫栖居于稳定的栖息地(66年,67年]。在我们的研究中,无翼物种为主松果体栖息地,可能是因为松果体磨砂是一种稳定的栖息地在高山地区。
相比之下,在雪中步行虫甲虫数量波动明显床和高山草甸(图3(一个)),可能因为主要的环境变化与夏季融雪。尽管许多步行虫甲虫在低地地区具有不同的繁殖季节在春天或秋天,那些在海拔较高的地区缺乏独特的繁殖季节(11]。迅速消失的融雪水,步行虫甲虫栖居于雪床和高山草甸融雪后可能需要迅速繁殖;因此,活动水平的步行虫甲虫雪床和高山草甸融雪后同时会增加。
雪床和高山草甸土壤水分含量高(表的特征S1;图2)。在低地地区,土壤含水量往往是最重要的影响因素的组合成分步行虫甲虫(23,68年,69年]。代表步行虫甲虫的雪床和高山草甸Bembidionsp。Platynussp。p . honshuensis,都是小到中等大小(图5(一个))。因为这三个步行虫甲虫物种已经从雪字段,主要记录和/或河岸,高山草甸,但不从松果体太上擦洗。Hakusan [38,70年,71年),这些物种可能更喜欢潮湿的高山的栖息地。此外,Platynussp. macropterous因此预计飞当分散。在低地地区,许多研究发现,小或macropterous步行虫甲虫物种数量增加,干扰的程度上升(44,66年,67年]。因此,雪床和高山草甸可能是由步行虫甲虫更好的适应不稳定的居住环境。
除了大时态的变化总步行虫甲虫丰富,intersite步行虫甲虫总丰度的变化也在雪床和高山草甸7月15日至24(表S2)。一品”(72年)发现,步行虫甲虫在雪地上丰富床显著改变了剩下的距离雪。因此,大型intersite步行虫甲虫的变化丰富的雪床和高山草甸中观察到我们的研究可能是由微分融雪阶段和相关的小气候的差异因素。
尽管fell-fields是由六种步行虫甲虫,只有两个中小型nonmacropterous物种(n pusilla和Trechussp。这个栖息地(图)是独一无二的4)。Nippononebria pusilla和Trechus vicarius(同义词Trechussp)。之前的记录alpine-upper亚高山地带的日本北部阿尔卑斯山(5]。因为n pusilla和Trechussp.没有太Hakusan non-fell-field栖息地的记录(38,70年,71年),这两个物种可能只出现在日本中部的高山fell-fields。相比之下,其余四个物种也发生在其他栖息地在目前的研究:Bembidionsp.雪床和高山草甸p . kitanoi和c . xestus在松果体擦洗,l . arboreus在所有的栖息地(图4)。一些中小规模的步行虫甲虫(Bembidionsp。p . kitanoi,c . xestus pusilla,Trechussp)可以使用fell-fields作为临时或永久栖息地。也有可能fell-fields作为临时栖息地或疏散走廊移动大步行虫甲虫(l . arboreus),主要是发现在其他栖息地。
温度也显著影响步行虫甲虫成分(73年- - - - - -75年]。在我们的研究中,平均地面温度是一个重要的预测步行虫甲虫成分在三的五个最佳BIO-ENV模型7月24日和8月27日在所有5个最好的模型,而昼夜温度范围是一个重要的预测在7月24日的第五个最佳模型和三最好的五8月27日(表的最佳模型3)。因此,平均地面温度可能是更重要的步行虫甲壳虫作品期间融雪后不久比昼夜温度范围。八月下旬,雪已经完全融化后,平均地表温度和昼夜温度范围决定步行虫甲虫可能成为重要的组成部分。
4.3。步行虫甲虫作为一个重要的目标群体来监视全球变暖对山地生态系统的生态效应
在过去的几十年里,全球变暖的迹象已报告在全球山区(76年- - - - - -78年]。不同的栖息地,雪床和高山草甸预计将严重影响全球变暖由于冬季降雪减少,加速融化,和较低的地面含水率融雪后(33,79年]。此外,将逐步入侵高山草甸莎莎种虫害和p . pumila因为干燥的速度(加速度33,80年,81年]。此外,如果p . pumila入侵雪床和高山草甸,其中步行虫甲虫可能取代了步行虫的代表松果体擦洗,如l . subaeneus,t . aurescens,p . kitanoi,c . xestus,p . janoi。在这项研究中,Platynussp.和p . honshuensis发现几乎只在雪床和高山草甸;这些物种可能是第一个消失的亚高山带的/高山带作为全球变暖的发展。此外,fell-fields构成山地生态系统至关重要,只有在高山地区不断暴露在大风。最小和最大程度上的每日的气温高山区最近增加[82年]。随着全球变暖的发展,fell-fields可能变得炎热和干燥,岩石和下面的矮灌木之间的间隙空间可能不再作为避难所或临时栖息地的步行虫甲虫喜欢隐居。因此,发现只在fell-fields步行虫甲虫物种,如n pusilla和Trechus从高山sp,可能消失。
5。结论
总之,步行虫甲虫组合太Hakusan alpine-subalpine带的普遍特点是体型小,减少了翅膀,高特异性栖息地。这项研究是第一个文档的栖息地协会和形态特征在日本山高山步行虫甲虫。结果符合一般模式报告从欧洲山脉,具有较长的地质历史和高步行虫特有现象(59]。
山区尤其容易受到全球气候变化(83年,84年]。考虑到他们栖息地的特异性高,步行虫甲虫组合在高山地区预计将发生巨大的变化在面对全球变暖。因此,这将是重要的监控丰富,物种组成,和栖息地协会的步行虫甲虫alpine-subalpine区太Hakusan或世界其他地区。
信息披露
一些这方面的研究是一个组件的测量部位1000高山带调查由日本的生物多样性中心的环境。
的利益冲突
作者宣称没有利益冲突与出版的手稿。
确认
作者承认中部区域环境办公室,为自然保护Hakusan管理员办公室,Shirayama他神社允许他们在研究区进行实地调查。
补充材料
表S1:总结分析环境变量的方差(方差分析)四栖息地alpine-subalpine区太Hakusan在日本中部。重复测量方差分析是用来测试土壤含水量的差异,地面温度,昼夜温度范围,植被在四个栖息地。单向方差分析是用来测试的差异意味着衬底大小在四个栖息地。表S2:数量的个人(每20饵陷阱陷阱)11个地点的步行虫甲虫收集雪床(某人),高山草甸(上午),松果体擦洗(PS), fell-fields (FF)太Hakusan alpine-subalpine区。以下每个栖息地的缩写的数字的网站数量。(补充材料)
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