种群动态与亚洲有关的原生拟寄生物栗瘿蜂(Dryocosmus kuriphilus)在意大利

文摘

本机拟寄生物可能在生物防治中发挥重要作用。他们可以支持或阻碍引入外来公布的拟寄生物的有效性为害虫防治的目的。一项为期三年的调查结果(2011 - 2013)的亚洲栗瘿蜂(ACGW)Dryocosmus kuriphilusYasumatsu(膜翅目:瘿蜂科)人口和印第安土著拟寄生物寄生率上(一个复杂chalcidoid膜翅类)在意大利栗森林。的变化d . kuriphilusgall大小和物候学观察通过三年的学习。总共有13种原生拟寄生物记录,占寄生率波动。这种可变性在寄生率的影响主要是由于三年了Torymus flavipes(沃克)(膜翅目:Torymidae), 2011年占75%的拟寄生物标本然而大幅下降在接下来的几年里。这个强大的波动可能与气候条件有关。除此之外,我们的数据验证,拟寄生物不要选择主机虫瘿根据它们的大小,虽然当他们寄生于较小的,但他们更好地利用它们。因此,ACGWs幸存的寄生的机会,如果他们在更高更大的羞辱。

1。介绍

主机将本机拟寄生物在外来害虫并不总是考虑在应用昆虫学。这种现象时尤为值得理解经典生物防治项目计划包含外来害虫通过释放外来对手来自相同的本地范围内。这种策略旨在重建原始host-antagonist协会分布的新领域。然而,本地对手也能发挥重要作用在生物控制,补充,例如,异国情调的拮抗剂的影响(1,2成立),或者他们可以阻碍,因此,其有效性(3- - - - - -5]。例如,cynipid拟寄生物攻击gall成型机和寄居动物里面擦伤;另外他们可能充当兼性hyperparasitoids,攻击其他拟寄生物(6),包括外来对手(5,7]。

本机cynipid拟寄生物能够迅速适应新的外来主机;由于主机转变事件可能发生,甚至改变拟寄生的行为(8]表明五倍子cynipid入侵物种在英国已经成为当地的主要宿主天敌的种群数量。这些现象可能对拟寄生物社区有很大的影响。例如,开发一个新的cynipid主机可能会导致性别比例的变化拟寄生物的人群,如的情况答:quercuscalicis在英国(9]。此外,一个新的主机的可用性,不同物候学,可能在拟寄生物社区促进多元化,因为证明了cynipid天敌的发生的神秘物种不同的季节性物候学(10]。

本文报道的一项研究的结果在亚洲栗瘿蜂(ACGW),Dryocosmus kuriphilusYasumatsu(膜翅目:瘿蜂科),其在意大利的拟寄生物。d . kuriphilus是膜翅目昆虫原产于中国,导致胆汁形成绿色栗器官。每年有一代:雌性产卵的味蕾(孤雌生殖)6月/ 7月期间栗子树。后30 - 40天,幼虫孵化并保持在味蕾过冬(11,12]。绿色或红色的虫瘿开发在春天,花蕾的时候破裂。每个gall可能举办一个(单房的)或多个多腔的幼虫,它化蛹在喂食时间20 - 30天(12]。

膜翅目昆虫是一种外来入侵物种在欧洲。后首次记录出现在意大利,在植物苗圃在皮埃蒙特13],ACGWs迅速传遍,意大利;现在他们可以找到整个欧洲无论栗子长(14,15]。后造成的严重损害这个害虫板栗市场(16- - - - - -18),控制系统是有效的和生态可持续发展的必须。在这方面,一些控制措施已经尝试,但目前引入一个奇异的拟寄生物,原产于中国,是最有前途的一个。这个拟寄生物Torymus sinensisKamijo(膜翅目:Torymidae),它被用于生物防治最初在日本和美国19,20.),其次是意大利(21)、法国、斯洛文尼亚、克罗地亚、匈牙利(15,22,23]。2003年,随着日本主要成功经验,t . sinensis介绍了从日本在意大利。目的是启动一个古典生物控制程序d . kuriphilus。异国情调的拟寄生物的第一个版本在2005年进行了一些山麓的栗树树林,那里一段时间t . sinensis还在自左乘领域广泛饲养。平行的传播cynipid意大利,其他地区的地方政府合作的发布外来对手逐渐覆盖其他意大利地区。在托斯卡纳,2009 - 2010年的生物控制程序开始总5网站发布和自左乘一个领域。发布站点增加到20,2011年加三个自左乘领域。然而,私人供应商很快就开始出售t . sinensis栗种植者复杂的库存实际发布网站。另一方面,很少被考虑本地拟寄生物,与橡木gall黄蜂,作为一个潜在的自然资源利用,即使只有补充的作用t . sinensis。

ACGW gall诱导昆虫;gall感应是一种自适应的现象,这被描述提出一些假设。其中,“敌人假说”州gall结构已经被寄生(选择cynipid死亡率降到最低25]。拟寄生物可以攻击幼虫虫瘿内只要他们达到他们的产卵器。如果擦伤很大,一些幼虫将高不可攀;因此大型gall大小增加生存机会的幼虫26]。Gall大小取决于胆壁厚和multilocularity(许多幼虫细胞一个Gall);因此尽管幼虫在外围位置可能轻易攻击,在更深的细胞更容易,因此,更多的保护。因此,如上所述的“敌人假说,”gall特征可能是拟寄生物的选择压力的结果(25]。更具体地说,更大的深仇似乎对拟寄生物(作为防卫策略27,28]。

然而,这种形式的保护并未妨碍本机拟寄生物迅速适应新的主机,组成一个组合和众多复杂。在意大利,所有本地拟寄生物招募ACGW物种与橡木gall黄蜂。然而,尽管大量的物种,他们通常显示,而低寄生率,也高度变量随时间(7,29日- - - - - -31日]。这似乎与拟寄生物之间的异步出现和ACGW gall易感性(29日),也就是说,“虫瘿在适合攻击”的发展阶段32]。目前的为期三年的研究中,进行板栗面积东北托斯卡纳(意大利),旨在研究由本地拟寄生物寄生活动被ACGW,也考虑建立t . sinensis。事实上,最近发布的后者并没有阻碍学习由本地主机将拟寄生物的橡树gall黄蜂。数据有关寄生率也比较五倍子的特点,特别是大小,来验证“敌人”假说。

2。材料和方法

2.1。研究地点

我们的研究是在两个栗子Marradi附近的森林,托斯卡纳(意大利)东北部,板栗生产中扮演着重要角色在当地林业市场。一个栗森林(网站)在德拉雅司病Quercia (44.072143 n, 11.632116 e),在陡峭的山坡上区域478 a.s.l。东部,曝光。这里,几个培养栗子树在场(其中一些超过一百岁),属于“栗色的好迪Marradi”品种复杂,加上一些野生栗子树和其它阔叶树,如橡树和鹅耳枥。其他森林(site B)在洛杉矶Casetta (44.059591 n, 11.647478 e),在612 a.s.l栗森林。,西方的接触。在这个地区的中心培养栗子占主导地位(“欧洲栗子好di Marradi”品种),周围野生栗子和橡树。气候是典型的托斯卡纳山前,最大平均气温最高的8月(1992 - 2013年期间的平均= 28.6°C)和最低最低平均气温2月(1992 - 2013年平均= 1.7°C)。每月最高降雨量发生在10月(1992 - 2013年的意思= 159.97毫米),而最低的是记录在7月(1992 - 2013年的意思= 28.78毫米)。Marcoiano附近气象站的气候记录请提供的爵士(Servizio Idrografico Regionale)。t . sinensis释放我们的研究区域进行了前一年我们第一次取样、区域生物控制程序的一部分。

2.2。Gall树苗

在这两个研究地点(A和B),样本收集2011 - 2013年期间每两周。样品由ACGW当代虫瘿,ACGW标本。2011年,四个样品进行了5月和6月之间,而在2012年和2013年五5月至7月之间进行采样。在每个采样,为每一个研究地点,ACGW虫瘿随机收集了60栗子树(分为两个管理类别:30 30种植树木和野生的)。样本收集在一个四米的高度使用长达到修剪工具:两个每个树擦伤,两边的皇冠(总共120擦伤/抽样在每个研究网站)和根据栗分类管理类别。收集3360 ACGW本年度的虫瘿在这三年的学习。每次取样后,收集虫瘿是分为两组,60虫瘿每个(每研究网站:30 15从野生栽培栗子树和15的)。一组存储在−20°C(冷冻擦伤),然后用于分析胆内容;另一组是储存在室温下抚养成人拟寄生物(擦伤)长大。

2.3。分析冻深仇

每次取样后,收集虫瘿是储存在−20°C (29日]。在此之前,他们的体积是评估应用椭球公式(4/3××××);三个垂直测量每个胆用卡尺,然后除以2得到半径。之后,每个gall解剖检查其内容,计算如下:(1)细胞与ACGW(幼虫(我),(2)白色的蛹,(3)黑色的蛹,及(iv)的成年人);(2)细胞与拟寄生物(幼虫(我),(2)蛹,和(3)成人);(3)细胞和拟寄生物蜕皮(大多数天敌物种离开蛹的蜕皮后细胞内出现);(4)空细胞ACGW已经出现(所有的细胞都与一个洞,没有出现蛹的残骸落在这个范畴,尽管这高估了稍微的数量出现ACGW因为一小部分拟寄生物不离开蛹蜕皮细胞,同样ACGW);(5)空细胞没有出现漏洞。如果重寄生物学观察,分别是注释。这些虫瘿是用来收集信息ACGW寄生率。事实上,观察新鲜的羞辱更精确,细胞很容易清点,检查通过解剖仍然潮湿的组织。 On the other hand, fresh galls are not suitable for parasitoid identification, mainly because parasitoid development is not yet completed.

2.4。Gall饲养

的另一半虫瘿是标签,单独放置在一个透明的塑料杯,覆盖着一个细孔,保持在室温(15 - 25°C)。虫瘿检查每日ACGW和拟寄生物出现。出现ACGWs收集和统计,每个出现拟寄生物标本标签根据取样日期、研究网站,管理类别,胆要识别和存储数量。大约六个月结束后的昆虫出现擦伤都是解剖检查其内容。在这个时候,擦伤已枯萎;因此,与冷冻虫瘿,一些观察是不可能的。因此,内容分类如下:(1)与死ACGW细胞;(2)细胞死拟寄生物;(3)细胞和拟寄生物蜕皮。成人拟寄生物的识别中,我们使用一个小蜂总科的关键。古利特和胡贝尔所提供的家庭和属33)以及一个未编制的r . r .斜(英国曼彻斯特),这是一个基本的物种水平上识别工具使用了几十年的研究橡树gall黄蜂的拟寄生物的社区。栎瘿蜂拟寄生物的目录34)是完全基于后者的关键。拟寄生物标本收集在这研究沉积的农业食品生产和环境科学,佛罗伦萨大学的。饲养虫瘿是用来收集信息的拟寄生物物种适应ACGW瘿,虽然他们不是用来评估寄生率,因为冷冻虫瘿允许更精确的细胞计数。

2.5。分析了深仇

ACGW结束后出现在我们的研究网站,枯萎的虫瘿仍然存在评估收集的栗子树的自然死亡率ACGW及其拟寄生物。2013年12月和2014年2月,130年枯萎的羞辱(65从65年种植板栗和野生栗子)被随机收集。在实验室里,每个gall解剖记录死亡人数ACGWs,死去的拟寄生物,住拟寄生物(那些过冬ACGW擦伤)。当可能的成年人的拟寄生物被确定使用前面的段落中描述的方法和拟寄生物标本被发现活着的时候preimaginal的发展阶段,他们一直在单独的瓶,直到出现成人;然后他们被确定。

2.6。统计分析

Gall卷和寄生率(即。,parasitized cell number/total cell number × 100) were transformed using √³log-formula和Freeman &图基的公式(35通过方差分析分别),并分别分析了,考虑到“年”和“网站”随机因素,而“管理”被认为是一个固定的因素。为了规范对寄生体积影响,虫瘿在三个卷类别分类,定义中间卷类别(包括33%的分布)由以下公式:均值±转换卷 ;其他两个相应类别被定义。因此,三个卷类别如下:小= 0.02 - -0.64厘米³;中等= 0.65 - -1.31厘米³;大= 1.32 - -15.48厘米³。强烈的正相关性“瘿体积/细胞的数量”(36)和“细胞的数量/寄生细胞数量”可能隐藏的真正影响胆成交量寄生(细胞深处更大的羞辱更可通过拟寄生物产卵器)。因此,这些类别的创建需要完全理解体积如何影响寄生率,无论细胞的数量。一个以及(35)是用于分析寄生率在三个类别,体积比较(我)三年的研究,(2)两个研究地点,和(3)的两个管理类别。与相同的测试和考虑因素,感染细胞的百分比只有在寄生擦伤(寄生细胞的数量/细胞总数的寄生虫瘿×100)也进行了分析。最后,一个也用于比较以及年度的寄生率Eupelmus urozonus陶曼和死亡率的索引ACGW及其拟寄生物在饲养五倍子与观察到的虫瘿里枯萎的收集在冬季。

验证ACGW发展春天气候变量的影响,然后在其寄生率,我们考虑的百分比ACGW(蛹和成人)的总数观察标本观察虫瘿内。ACGW发展,我们选择了三个变量:(1)成人%;(2)成人% +黑色蛹%;(3)成人% +白色和黑色蛹%。这些百分比的累积时尚似乎更好的描述在春天季节ACGW发展。寄生,另一个两个变量被认为是:拟寄生物擦伤/存在的缺憾和每个gall寄生细胞的百分比。所有五个变量是二项。最后,下面的独立变量被认为是:(1)抽样日期(朱利安日期);(2)“网站”;(3)“管理”; (4) number of cells per gall; (5) GDD₁₀=生长度日的最低阈值的10°Cd . kuriphilus开发(37从4月1日),每年每个取样日期,计算平均用以下方法:

对于每一个因变量,由于嵌套独立变量的性质,我们选择了一个广义线性混合模型(GLMM)方法(38]。更具体地说,所有的样品收集在一个特定的天嵌套到他们的日期;“网站”变量是相同的所有样本来自一个网站;每一个“管理”有关的变量包括所有样本;最后,GDD₁₀值将所有样品收集在一个特定的一天。所有这些变量都被视为随机因素。LR测试和AIC (Akaike信息准则)被用来选择最好的模型。因此,这些都是那些有最小AIC值和LR的测试提供了一个重要的结果( )的所有变量。模型验证了视觉检验残差的38),也为方差的同质性检查。所有的分析都使用R编程语言(3.1.2版本;R开发核心团队2014),专门为GLMM lme4包(39使用了)。

3所示。结果

3.1。Gall体积和ACGW物候学

意味着gall数量从2011年到2013年显著降低(方差分析, , , , )。交互变量之间的“年”,“网站”和“管理”也是重要(方差分析, , , , )。事实上,五倍子栽培板栗总是比那些从野生栗子site a这是证实site B的2012年和2013年,但在2011年它是相反的(图1)。

总共有7733个幼虫细胞检查在三年内。85.18%的这些细胞被生活ACGW死ACGW标本,标本和0.25%和1.34%的细胞AGCW成年人已经出现了。此外,9.44%的细胞被寄生(从这些细胞的2.33%成人拟寄生物已经出现)。最后,3.79%的细胞是空的没有任何的迹象出现漏洞。

通过比较ACGW数据,区分每个取样日期,我们可以观察到三年研究显著的差异。从5月底开始观察蛹(第二采样)在2011年和2012年和2013年6月中旬(图2)。因此,成人出现在2011年早些时候(第三个采样,6月10日)在两年之后(第四抽样)。事实上,在第三个2011年抽样幼虫几乎完全缺席,蛹是主要的,一些成年人在场(图2)。相反,在2012年和2013年没有观察到第三成人抽样,而幼虫仍很多。

拟寄生物也显示不同的动力学在3年期间。2011年,拟寄生物标本记录从一开始虫瘿量内,在第二个峰值采样(5月底),然后降低出现直到6月底(第四抽样)(图3)。量在2012年和2013年显示出不同的画面:不仅拟寄生物极其丰富,但也显示出类似的低数字在第一次四个采样(June-early 7月晚期)。此外,在2012年和2013年拟寄生的高峰是在第五抽样(7月中旬)。

3.2。Gall寄生

寄生虫瘿的百分比变化显著三年研究期间(以及, , , )。这个比例计算考虑了拟寄生物标本观察虫瘿内(在所有发展阶段)和拟寄生物留下的残骸,已经出现的时间采样。超过一半的虫瘿是寄生在2011年,只有少数寄生虫瘿被发现在2012年和2013年(表1)。最后,没有区别两个研究领域(表之间的区分1)。

在采样虫瘿划分成三个大小类别,我们比较寄生虫瘿利率不同大小的类别。观察一个显著差异只在2011年site B:在培养栗子更高比例的小擦伤(大约90%)寄生相比其他两个大小类别,低于65%(表2)。

我们观察到显著差异的寄生率(寄生细胞数/总细胞数×100)在三年的研究中,还在研究网站和管理。再次,因素是统计学意义(方差分析, , , , ),2011年与寄生率超过25%,跌至低于5%在接下来的两年(图4)。此外,一年之间的交互、管理和网站也具有统计学意义(方差分析, , , , )。至于重寄生,里面没有观察到冷冻虫瘿在2011年和2012年,在2013年只有在两种情况下,当两个拟寄生物标本hyperparasitized被发现。总之,两个hyperparasitoids观察冷冻虫瘿在三年1680深仇。

通过只考虑寄生深仇,我们可以关注多少羞辱被利用拟寄生物。事实上,在2011年的百分比寄生细胞寄生虫瘿更高(寄生细胞数/总细胞数×100)(测试中, , , )。此外,2011年细胞寄生在网站显著高于在site B(表3)。最后,小擦伤有较高比例的寄生细胞(表4)。这是真的只有2011年,但它在所有网站,栽培和野生栗子树(表4)。

3.3。拟寄生物复杂的成分

研究拟寄生物出现在这个小蜂总科膜翅类属于六个家庭(表5)。Torymidae是最代表家庭(四个物种和345标本),其次是金小蜂科(四个物种和51标本)。Bootanomyia背的(以前,Megastigmus背的Torymidae)(腔上囊),以前,在这里列出属于新家庭Megastigmidae根据最近回顾Torymidae [40]。三种广肩小蜂科家族也发现,尽管低数量的标本(12)。至于旋小蜂科,Eupelmus urozonus陶曼是唯一的物种鉴定;然而,它占了相当数量的标本(总共39)。所有土著物种招募到新主机(ACGW) idiobiont拟寄生物主要与橡木gall黄蜂。此外,t . sinensis也观察到,在少量,从2012年开始,并于2013年与越来越多。t . sinensis在2010年被释放在我们的研究区域。

一般饲养虫瘿显示高昆虫死亡率和高寄生率比2011年的两年之后。观察高死亡率在网站和多年的研究。ACGW死亡率特别高,从约68%至约82%在三年学习(表5)。拟寄生物的总体死亡率是那么严重,从约25%至约44%。在2011年,平均每个瘿的拟寄生物数量(死了,活着,和出现)为1.24,而在2012年和2013年是0.11和0.09,分别(方差分析, , , , )。这严重的降低是主要由引起的t . flavipes(表4)。实际上,75%的2011年观察到的拟寄生物torymids,主要是t . flavipes。这个物种的丰度明显下降在接下来的几年里,在2013年完全消失(表5)。此外,其他天敌物种也那么丰富的2012/2013,除了大肠urozonus略(但明显)的增加,增长从2011年的0.01标本gall 0.04和0.02在2012年和2013年,分别为(测试中, , , )。

在May-July采样周期,并不是所有的拟寄生物物种同时在场。例如,每年,b .背的只从出现擦伤记录在最后两个抽样日期(6 - 7晚)。同样,97%的大肠urozonus期间收集的标本来自虫瘿过去取样日期。另一方面,早期的物种,像m . fuscipes,只从虫瘿记录2个样品在第一次。正如预期的那样,已经出现的拟寄生物的百分比抽样的时间增加了随着时间的推移,调查的范围从0在最初的阶段(前两个抽样日期)在第三个采样日期和增加到23.39%在最后73.16%抽样日期。

3.4。晚ACGW死亡率

比较ACGW自然死亡率(寄生除外),记录在饲养瘿,死亡率指数(MI)使用(MI =死亡人数ACGWs虫瘿内/细胞总数×100)。自计数细胞的数量在冬天枯萎的虫瘿是不可靠得多,但是,他们每年的总数量是估计的数量乘以采样虫瘿的平均数量的细胞中观察到冷冻虫瘿解剖在同年(4.70和3.06,分别地。2012年和2013年)。我们记录的总数144人死亡ACGWs虫瘿里枯萎,MI的1.98和35.95在2012年和2013年,分别。五倍子长大的MI是2012年的73.37和76.56在明年。后以及,值都高于哪里虫瘿MI(卡方测试, , , 2012年和 , , 2013年)。

类似的指数是用来比较拟寄生物自然死亡率与记录在饲养虫瘿[拟寄生物死亡率指数(PMI) =死亡人数拟寄生物虫瘿内/细胞总数×100]。虫瘿里枯萎,PMI为0.33在2012年和2013年的1.36。更具体地说,我们统计19拟寄生物标本(12还活着:2t . sinensis,2大肠urozonus,1大肠brunniventris和7不明)。然而,PMI虫瘿里饲养值分别为0.64和1.31在2012年和2013年,分别。因此,无显著差异在两年(2012年和2013年,分别地。以及, , , 和 , , )。

3.5。气候影响ACGW及其拟寄生物

2011年4月初,在栗芽破灭,我们观察到的日平均温度高于在接下来的两年,与不同的7 - 12°C连续好几天。事实上,2011年4月的头两周期间,气温攀升至约18°C,而在2012年和2013年他们从未超过12°/ 14°C。

GDD的₁₀因素高度影响因变量,除了寄生虫瘿的数量。中影响ACGW发展速度的因素,如“栗管理”和细胞的数量在每一个苦胆,GDD的积极的显著影响₁₀因素是评估。至于寄生,寄生细胞的数量每gall显著不同的三年和高度GDD的影响₁₀因素(表6)。因此,气候,正如所料,影响ACGW发展速度,此外,寄生率。

4所示。讨论

“敌人假说”指的是胆的进化机制形成瘿昆虫。根据这一理论,胆汁的形成是对天敌的国防战略的结果,尤其是食肉动物,拟寄生物,和病原体28]。似乎也多腔的虫瘿应对天敌的压力,尤其是小蜂黄蜂(27]。Gall大小可能是一个重要的进化因素,帮助Gall黄蜂逃离寄生,因为主机标本内较大的虫瘿损失较小比在较小的寄生27,28]。

我们的数据表明,拟寄生物不根据它们的大小来选择深仇,虽然当他们寄生于较小的,但他们更好地利用它们。事实上,百分比的寄生虫瘿在所有大小类别相似;然而,寄生细胞的比例明显高于小擦伤。这是2011年尤其如此,当一个整体高寄生强调这种差异。这个结果是按照“敌人假说”,以及其他研究已经发现胆大小和寄生率之间的负相关(28,41]。事实上,拟寄生物需要达到cynipid幼虫虫瘿内产卵器寄生于他们,显然在较大的虫瘿一些幼虫是遥不可及26]。这显然明显结果突显出一个重要方面:ACGWs幸存的寄生的机会,如果他们在更高更大的羞辱。

此外,胆汁的大小也影响拟寄生物社区构成。例如,一些物种短产卵器可能弱势当深仇大。在我们的研究中,大肠urozonus寄生率较低的2011年相比,接下来的几年里,这可能部分与规模更大的胆。然而,其他因素可能是,例如,竞争t . flavipes,这是非常丰富的那一年,或者2011年的不同的气候条件,这可能有负面影响大肠urozonus,不像其他物种发生了什么。

ACGW gall大小相当变量,它取决于许多因素:在我们的研究中,五倍子的平均大小取决于采样之间存在着显著的差异,管理类别的栗子树。在2011年,我们观察到明显比在接下来的两年更大的羞辱;这种波动是证实了其他研究[41,42]。此外,比野生板栗栽培板栗有更大的羞辱,因为被别人之前报道(28,36,42),2011年site B的例外。其他因素影响胆汁的大小,如栖息地(43],ACGW人口密度:在高感染水平,可用芽的数量减少,导致多个女性排卵在同一个芽(44),从而增加胆汁的大小。最后,气候条件也与羞辱的大小(45]。然而,在我们的研究五倍子的大小高度变量在不同采样年,网站和管理类别。

除了t . sinensis,我们发现许多本土天敌物种已经转移到新的入侵主机的攻击ACGW在不同的时间。异国情调的t . sinensis已经发布在我们的抽样地点我们的研究开始前一年(2010),我们成立了。然而,我们观察到相当低的寄生率(0.07%和0.4%),依照值记录几年在意大利其他地区上映后(21];相反的,在其他国家,寄生率非常高,即使在释放后第一年(23,25]。适应本地的拟寄生物ACGW在我们研究其他研究([同意7,41,46和其他人)。大多数的天敌物种化性和与橡木gall黄蜂(34]。这些物种攻击ACGW在不同时期的发展,因为每个天敌有一个特定的时间窗口有效开发的主要宿主,也就是说,橡树cynipid黄蜂(25]。

这带来了一个问题在选择胆量的最佳时间。事实上,早期的抽样可以导致低估寄生,因为一些攻击羞辱后拟寄生物的物种。相反,一个抽样允许更精确的评估寄生后期,已经出现了拟寄生物可以清点(轻微低估)由于残骸留在gall细胞。然而,后期量使天敌物种识别几乎不可能,因为蜕皮并不足以准确地识别已经成为成年人。因此,单次抽样可能具有误导性,而多重采样的整个春夏时期允许更精确的评估寄生率和拟寄生物的物种。此外,评估寄生只通过观察从饲养昆虫出现擦伤可能歪曲的。事实上,一旦带到实验室,五倍子迅速变干,和随后的硬化gall组织(36]。这将导致更高的死亡率胆内的昆虫,特别是ACGWs [36,42]。五倍子长大我们的数据证实了这一点,最多ACGW死亡率指数从35.95虫瘿里枯萎的最高76.56虫瘿里饲养。相反,观察拟寄生物死亡率指数无显著差异。值得注意的是,拟寄生物死亡率指数不能被视为一个死亡率在我们的研究中,由于细胞的总数一般高于虫瘿内拟寄生物的总数。另一方面,ACGW死亡率指数可能被视为一种死亡率在我们的研究中(寄生除外),因为细胞总数反映了潜在的ACGWs总数。类似死亡人数ACGWs干瘪的虫瘿内被库珀和Rieske报道28虫瘿里饲养),而死亡是高度可变的42]。在我们的研究中,ACGW死亡率是非常高的,可能由于早期取样、虫瘿内影响昆虫的生存。因此,为了准确评估寄生,解剖的虫瘿是必要的,和ACGWs出现的数量必须不被考虑,因为它可能会导致不正确的结果。

在我们的研究中,一个非凡的寄生率在2011年被发现,尤其是相比其他两年。事实上,63%的虫瘿是寄生于2011年,总寄生率为36%,低于5%在接下来的几年里。2010年,在同一地点,寄生在低至2012年和2013年,最大寄生率只有5% (42]。这是主要原因t . flavipes,占75%的饲养2011年拟寄生物标本。在第二年,其寄生率突然减少,在2013年完全消失。类似的结果被桑蒂报道,Maini [46)和Francati et al。18在同一年选票,20 - 30公里北从我们的研究网站。事实上,2011年这两项研究均高于寄生率在接下来的几年里。这波动的本地寄生物的影响随着时间的推移,也证实了在日本(47]。2011年观察到的天敌物种数量越高也值得一提:他们12 2011年然后7和5在2012年和2013年,分别。2010年,Panzavolta et al。42)在同一研究地点观察六个天敌物种在ACGW虫瘿。

t . flavipes是我们研究区域的主导ACGW本机拟寄生物和意大利其他地区18,46,48];因此具有较高的概率比其他物种相互作用的介绍t . sinensis。此外,它有各种各样的主机(49),是密切相关的t . sinensis,和没有其他本地天敌(意大利)已达到其寄生率。同时,t . flavipes出现可能部分重叠的时期t . sinensis(48,49]。因此,它是最有可能的相互作用t . sinensis以不同的方式;例如,它可以与它ACGW密度低,或者交配,已经发生在日本t . beneficus(50]。本机拟寄生物相互作用t . sinensis在进一步的方面,例如,通过重寄生物学。

重寄生物学虫瘿里冻结在2013年被观察到在很低的水平,尽管它可能是低估了。事实上,在130年枯萎的虫瘿,10生活以外的拟寄生物t . sinensis被发现。可能,他们都充当hyperparasitoids;事实上,如上所述,库珀和Rieske5),住d . kuriphilus不再出现在干的深仇,而他们可以托管吗t . sinensis,干瘪的虫瘿内过冬。因此,兼性hyperparasitoids可能攻击t . sinensis之前出现。证实这个假说在10拟寄生物中枯萎的深仇,两个物种已经公布t . sinensis拟寄生物,大肠urozonus和大肠brunniventris(7]。

本文中采用的方法可能会导致准确的结果当学习生物控制程序的有效性t . sinensis。事实上,gall解剖被证明是最精确的方法来评估寄生,而出现的数量的实例从饲养虫瘿总是误导。此外,通过记录大肠urozonus和大肠brunniventris在干瘪的深仇,我们提醒我们重寄生物学如何可能会影响学习t . sinensis有效性。因此,在考虑生物防治项目t . sinensis的初步调查ACGW虫瘿应验证存在和拟寄生物物种的丰度,像上面提到的两个,可能像hyperparasitoids。高密度的潜在hyperparasitoids可能会阻碍甚至破坏生物防治计划,因为它可能发生在一些日本地区t . sinensis功效很低(4]。

5。结论

在我们的研究中,2011年是值得注意的几个原因:更大的羞辱,早些时候ACGW发展,更高的寄生率和更高的拟寄生物物种的数量由ACGW招募。所有这些可能与气候有关,2011年4月,气温升高,以及较低的降雨,而接下来的几年里,都被记录下来。这些可能影响ACGW发展的时机和五倍子的大小。此外,本机拟寄生物,相比t . sinensisACGW还不能完全适应,所以很可能虫瘿可用在本赛季早些时候有积极影响的寄生,寄生率和物种的数量。事实上,天敌物种的数量在ACGW虫瘿在2011年都高于2010年(42),在随后的两年时间(2012 - 2013)。2011年寄生率的增加尤为明显t . flavipes。这证实了其他研究[18,46),据报道高寄生t . flavipes在同一地区只有几十公里远离我们的学习网站。的主导作用t . flavipes的拟寄生物组合ACGW也观察到在斯洛文尼亚和克罗地亚30.,31日]。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者要感谢这个基金会Cassa di Risparmio di皮斯托亚e Pescia的支持资金与本研究有关的活动。

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