一个独特的结合:证据雌核发育伴随Haplodiploid性别决定在澳大利亚AntMyrmecia impaternata泰勒

文摘

Myrmecia impaternata是一个allodiploid全部种类的混合来源。其父母的类群在这里确认m . banksi和m .令党参。我们建议gynogenetic孤雌生殖的皇后产生二倍体的雌性后代,这一过程需要未还原的孕产妇卵母细胞之间的相互作用和allospecific精子细胞通过与另一个相关的物种交配。我们建议impaternata皇后几乎肯定与雄性交配为此饲养impaternata巢的鸡蛋了impaternata女性。因为性在蚂蚁是由haplodiploidy(雌性单倍体,雄性二倍体),我们认为这些雄性与雌性事实上不是技术上同种的它们的生殖系统发达,因为他们将每个携带单倍体基因组的一个或其它的hybridic亲代物种。他们会因此分别相同karyologically的雄性m . banksi或m .令党参并适当allospecificm . impaternata。我们假定,与所有其他已知的gynogens不同,m . impaternata没有需要维护寄生关系或与独立生存的共存性精子捐献者主机物种。其皇后区可以说是能够产生所需的allospecific雄性通过访问自己的基因组。m . impaternata显然是由瞬时物种形成当个人的亲代物种第一次成功的杂化。

致力于教授Rossiter h .牧杖FAA的记忆(1943 - 2009)

1。介绍

的Myrmecia令党参复杂的包括5个相关东南澳大利亚“Jack-jumper”蚂蚁1]。m . banksi2015年泰勒,m . croslandi1991年泰勒,m . impaternata2015年泰勒,m .令党参Fr。史密斯1858感兴趣的。

这些类群的细胞遗传学和自然历史HTI已经研究了几十年,RWT,和同事1,2]。他们的研究结果显示,m . impaternata(图1)是一个allodiploid物种无与伦比的单倍体染色体组(n = 5到14日,2 n = 19),确定这是一个女性专用品种的杂交起源(1,2]。我们的研究也证明impaternata显然展品雌核发育,这一过程,女性的hybridic物种必须与雄性交配分布区重叠的密切相关的物种为了启动蛋发展。

我们将演示通过karyological比较m . banksi(n = 5, 2 n = 10)m .令党参2 n (n = 14日= 28)的hybridic父母m . impaternata和报告的证据impaternata可以说有古怪的生殖生物学由于雌核发育的结合和haplodiploid性别决定在它的生命周期。

通常Myrmeciine蚂蚁窝在土壤中。成熟的殖民地通常包含(我)一个或多个脱翅昆虫产卵皇后区携带在生殖系统一生精子银行收购交配是年轻的成年人飞行;(2)约100 - 400未配对的无翅的女职工,女王(s)的女子;(3)卵、幼虫和蛹(图1)分别代表在相关年春天的季节产卵的女王,和(iv)在今年夏天早些时候,男性和/或数量的有翼的翅膀的处女皇后(=妇科):女王的儿子和女儿(s)后释放加入每年举行飞行婚礼或交配散步1,3]。雄性的分散和死后不久交配和女儿殖民地是由新成立的交配雌蚁单独或在小群体合作1,4]。

性是决定普遍在蚂蚁haplodiploidy产雄孤雌生殖,生产paternate二倍体雌(皇后区和工人)从受精卵和impaternate单倍体男性非受精卵(4]。男性,因此他们的精子细胞基因完全相同。

的Myrmecia impaternata皇后区和相关这里讨论雄性意外收集2011年1月从两个相邻worker-right巢在堪培拉国家植物园RWT和HTI。然后我们认为男性在这个混合物种已经失去了在进化过程中,未能找到任何尽管大量有针对性的挖掘巢穴的假定适当的赛季前几年在堪培拉地区,澳大利亚首都直辖区,出附近,新南威尔士(NSW)。有理由得出这样的结论:男性的问题是从鸡蛋由相关的皇后区长大,这是他们的殖民地。

2。杂种性和雌核发育Myrmecia impaternata

我们审查的证据m . impaternata单性克隆物种的杂交起源,可以说与gynogenetic模式(i)的生殖二倍体雌孤雌生殖的生产鸡蛋皇后是sperm-dependent,要求allospecific交配之后,之间的互动没有受精未还原的卵母细胞和nonconspecific精子细胞和精子(ii)必要为此获得的可能是妇科通过与技术allospecific雄性交配产生卵impaternata皇后区和饲养impaternata巢。雌核发育卵子没有受精,因此雌性后代impaternate [5- - - - - -8]。

在脊椎动物雌核发育只发生在一些女子的鱼类,火蜥蜴,蜥蜴5]。没有已知的gynogenetic鸟类或哺乳动物(9]。许多gynogenetic无脊椎动物也被报道(7]。所有已知gynogenetic脊椎动物起源于种间杂交(9),但这可能为所有相关细节尚未得到证实无脊椎动物。大多数gynogen类群被认为有多个起源和在多个共存,基因识别血统(8,10]。

单性,内部受精,live-bearing亚马逊molly-fishPoecilia福尔摩沙(吉拉尔,1859)从东北南部墨西哥和德克萨斯是一个著名的gynogen。寄生gonopodial交配的雌性获得所需的精子和男性有关的其他几个Poecilia物种包括其公认的女性hybridic祖先p .墨西哥Steindachner 1863 (11- - - - - -14]。

雌核发育明显功能提供有针对性的卵母细胞与sperm-derived中心体取代他们的发展消除原始卵母细胞中心体(15]。后者在卵子发生丢失最适当研究真核生物(5]显然规避重复卵巢中心体的精子中心体收购在受精15]。精子细胞细胞系的产品要求细胞分裂和每个中心体最终spermatazoan通常带有保留中心体(5]。替代的女性失去了卵母细胞中心体是至关重要的为以后有丝分裂纺锤体的形成,细胞分裂,胚胎发育。这个明显的雌核发育的重要功能意味着其他混合类群研究不足也可能被证明是gynogens:否则(除非他们是适当的非典型)是如何失去的卵巢中心体取代吗?

染色体是没有参与雌核发育:遗传信息从male-derived染色体既不访问,也不需要8]。

罗斯的观察& Normark [15)确认配子细胞的胞质融合而不是其他安排像简单的接触(如前面有时猜测)发生在雌核发育。

3所示。Karyological证据

大多数已知m . impaternata分析包括两个无与伦比的单倍体染色体组5和14条染色体,分别(图2(b))。

m . banksi(2 n = 10)二倍体配置2 k_B=8米,2(数据2(一)和2(′)),5-chromosome组m . impaternata匹配一个单倍体染色体组K_英航=4 m, 1(数据2(一)和2(c))。在此基础上的细胞学证据impaternatan = 5单倍体组K来标示_B=4 m, 1(图2(b)),和亲和力m . banksi显然是表示。

14-chromosome单倍体组m . impaternata是推定地表示K_P=1米,13(图2(b))。在已知的其他分析令党参复杂的物种它最接近的一个m .令党参殖民地(加入号码hi87 - 1302从Wambrook Creek)(36°11′年代,148°56′E),新南威尔士州,二倍体配置2 k_P=1米/ 1,15一个^米,11(图2(c))。这个染色体组型的特点是一双/ M异形的染色体造成AM-inversion,剩下的染色体或^米通过c波段伸长,异色的武器。因为异色的武器是高度可变的,没有遗传意义^米染色体可能是相当于A-chromosomes [16]。2 k_P可以描述为2 k核型_P=1米/ 1,26岁和两个配子预期从2 k_P染色体是K_{巴勒斯坦权力机构}=1米,13(图2(c′))和K_Pb=14个 。前者相当于K_P=1米13单倍体组m . impaternata(图2(b)), (2 k的二倍体核型_我)制定2 k_我=K_BK_P ,相当于4 m, 1个;1米,13 。

这些建议的开国元勋们karyological相似之处m . impaternata个人的m . banksi和m .令党参(或他们的祖先),后者karyotypically接近Wambrook溪系列。

上面的细胞学的细节(c波段的细微差异)适用于2 n = 19impaternata从堪培拉地区报告的样本,从新南威尔士地区梅菲尔德和Charleyong南部和东北部出新南威尔士附近 。报道18-chromosome样本(嗨,85 - 373年)从堪培拉是这个karyological系列的一部分,但据信其次失去了一个染色体(2]。

Imai et al。列出两个impaternata从Yowrie巢系列,新南威尔士州,2 n = 15和分析2 k =K_BK_P =4 m, 1个;4米、6 。这些有banksiK_B=4 m, 1单倍体染色体组,但他们的令党参等价组件不同于这里上面讨论和演示。重要的是这可能表明过去之间的杂交banksi和令党参与发放的替代混合实体已成功发生不止一次,可能有一个以上的现有allodiploidbanksi/令党参混合克隆出现在澳大利亚东南部。

因为性别决定在蚂蚁包括产雄孤雌生殖、生育安排m . impaternata显著的不同Poecilia福尔摩沙。与所有其他已知的gynogensimpaternata女性(皇后区,可能有时工人),被膜翅类的昆虫,定期下受精单倍体蛋发展为男性(如蚂蚁在所有调查)。在m . impaternata这些将每个携带一个或其他的两个父母单倍体组5或14条染色体,因为它们来自混合母血细胞的2 n = 5 + 14细胞核学见图2。这样有效地代表两个亲代物种的雄性,m . banksi和m .令党参,最初产生的杂化m . impaternata。他们不会因此技术上的同种的impaternata女性的生殖系统的鸡蛋发达。这些男性预计将分别是相同的形态m . banksi或m .令党参,但这还有待证实。

4所示。证据从精子样本

HTI比较精子细胞恢复(i)的男性的睾丸impaternata上面讨论的巢穴(图2(b)),(2)其他人的解剖spermathecae(精子存储器官)几个脱翅的impaternata皇后从同一个巢(图2(c))和(iii)的睾丸精子获得m . banksi男性从附近的一个巢Nowra新南威尔士州(图2(一))1]。

的banksi精子形态正常,说明,虽然大多数的这些impaternata有关男性和impaternata皇后(图3 (b)和3 (c))显然是不正常的,减少头结构,可能影响受精的能力。一些形态正常精子细胞中观察到impaternata派生的样本:他们的功能,如果有的话,是未知的。

常见的身份是证实了这些单独的同样简并条件spermathecal和睾丸精子样本。他们表明之间的交配与精子发生转移impaternata女性和impaternata饲养男性精子,主题不太可能获得了寄生与另一个自由等相关物种交配m . banksi m .令党参或定期分布区重叠的m . croslandi(精子细胞需要功能为同种的受精,所以不太可能退化)。m . croslandi有非凡的细胞核学n = 1有时n = 2,收益率2 n = 2, 3或4 (1,17,18)这可能阻止它这样的关系。

的退化结构impaternata派生的精子可能表明进化修改删除其受精能力(否则可能复杂化gynogenetic过程(14),同时保留细胞雌核发育能力的影响。雄雌核发育不传递基因,因此没有直接受到自然选择。退化的精子细胞的适应性进化建议这里一定会受到积极的自然选择的影响impaternata皇后区的男性后代产生退化的精子。因果关联的精子简并与雌核发育在这种情况下似乎是显而易见的。

交配的情况下m . impaternata是未知的。我们可能认为交配发生在男性和有翼的妇科在家里窝之前分散的妇科,男性通常可能不会离开巢穴。他们也可能是短暂的交配后,像往常一样在雄性蚂蚁,因此有非常短暂的季节,只在下,存在和可用性的发现。这可以解释他们的明显的罕见。

5。基因分析

成年男性的遗传比较主题殖民地调查可能的二元性被呃人试图放大和测序DNA的保存不当的2 5标本解剖供HTI精子。结果是有限的,因为材料不足。进一步的工作将更多男性变得可用时优先考虑。

6。特殊的特点m . impaternata生物学

Poecilia福尔摩沙和其他gynogenetic动物的繁殖都依赖相关的独立生存的精子捐献者的物种,因此无法扩展他们的地理范围或潜在的进化生存之外的同域的主机(19]。他们还必须面对各种各样的其他生物的缺点20.]。如果我们的假设是正确的,这些限制将不适用m . impaternata。将没有明显要求精子寄生的生活无拘束的结合,因为它的妇科可以说自己与生俱来的能力产生allospecific雄性注定要成为gynogenetic伙伴的雌性后代。

7所示。瞬时的物种形成m . impaternata

新蚂蚁交配雌蚁的未来取决于她的巢和生产能力建立一个基础,由第一窝产卵受精二倍体鸡蛋的工人能够获得她的生存和未来的繁殖。m . impaternata作为一个物种必须已经被成功源自colony-founding雌蚁m . banksi或m .令党参已受精的男性相反的物种。她的女儿工人和妇科会有无与伦比的allodiploid细胞核学见图2未来,危及任何正常生殖(例如,混合他们的配子会统计50:50的两个亲代物种)。机会可继承的孤雌生殖的生产未还原的二倍体卵子和allospecific雄性通过这样一个混合的雌蚁起源m . impaternata作为一个新hybridic物种进化而来。我们承认这个事件作为一个例子瞬时生物物种形成的21]。

的证据生产impaternata皇后的两种类型的男性代表的亲代物种提出作为一个简单的杂交在产雄孤雌生殖的结果。

8。结束语

单性、复合性、种间交配,matriclinous继承很容易观察到Poecilia福尔摩沙(11- - - - - -13,22]。Myrmecia impaternata,我们发掘许多领域巢和观察到的几个实验室殖民地(图1),并没有提供这种便利。殖民地组成、一般行为和生殖组织出现完全符合其他物种的m .令党参复杂,除了罕见的男性(1]。没有偶然的知识allodiploid细胞核学,由HTI发现澳大利亚的一般细胞学调查过程中蚂蚁(1,2),这种不寻常的物种的偏心性质可能从未被认可。

可能有其他同样神秘的未被发现的情况下雌核发育的蚂蚁和arrhenotokous社会黄蜂和蜜蜂。他们将由allodiploid染色体特征和可能的生产两类不同细胞核学相关的相关的男性皇后区和工人和hybridic亲代物种。这样的克隆理论上可能不稳定和短暂的8]。

凭证标本的物种上面提到澳大利亚国立收集昆虫,堪培拉。

HTI karyological调查之后,Imai[详细的程序23]。接下来的文本建立协议识别的混合生物分类学物种(24,25]。

9。未来的发展方向

这里的男性标本报道丢失后HTI karyological研究在日本所以没有供RWT投影形态分析和国开行。当进一步男权impaternata殖民地被发现,应优先考虑在皇后区的遗传标记分析,工人雄性幼虫,特别是测试我们的假设,男性将两种类型,分别是匹配的m .令党参和m . banksi。细胞核学和形态学总值的男性标本也应该调查,以及两种抵押是否男性生存到成年,如果是是否进行交配。

Karyological分析需要实验室文化的殖民地获得染色体分裂蛹的脑细胞(见[23]详情)。

成人或蛹的男性m . banksi和m .令党参与男性相比的m . impaternata巢可以获得父母的殖民地在适当的季节在这个领域(和这些物种分布的详细信息,请参见[1,2])。

显微镜检查spermathecal精子解剖impaternata殖民地皇后区表明他们是否交配和退化的精子是否正常安排。退化的定期出现精子会大力支持我们的假设。

未来的调查人员应当警惕可能出现在其他单独进化的本质pilosula-banksi混合种群。

数据可用性

使用的数据来支持本研究的结果包括在本文中。

的利益冲突

作者宣称没有利益冲突的关于这个出版。

确认

我们感谢凯西·霍顿,汉娜合欢树,Ajay·拉尔夫·罗林森巴里·理查森Ingo Schlupp,凌晨Tek泰,温迪·泰勒,杰克逊泰勒格兰特,布鲁斯·哈利迪,大卫·索莫菲尔德马克斯•威顿爱德华·o·威尔逊,约亨•Zeil和两个匿名裁判为有用的评论。

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