证据使用Alliaria petiolata在北美欧洲菜白蝶,地区rapae

文摘

地区rapael,an invasive crop pest, may have recently begun usingAlliaria petiolataBieb。(Cavara & Grande),欧洲入侵两年一次。我们调查了p . rapae使用森林栖息地花蜜和产卵,幼虫性能检查答:petiolata在田间和实验室。被了解主要占领开放的栖息地,我们发现p . rapae定期使用森林边缘的栖息地,大多数接受调查答:petiolata植物有p . rapae损伤,p . rapae成功地使用两个阶段答:petiolata幼虫发展。

1。介绍

虽然有些50000年的外来物种引入美国经济价值,生物无意中引入新栖息地已经成本估计美国每年近1200亿美元的农业和经济损失(1]。还入侵物种造成的损失通过改变营养周期自然栖息地,改变资源竞争,并影响周围的物理景观结构,包括养分循环(2]。稀有物种的居住地,入侵植物或动物小说会导致脆弱的物种成为濒危或灭绝(3]。

地区rapael .(小卷心菜白;鳞翅类:粉蝶科)是一种multivoltine欧洲蝴蝶偶然介绍给魁北克,加拿大,1860年。专家glucosinolate-containing十字花科宿主植物,不久就成了破坏作物害虫在北美,南部和西部移动到肯塔基州在12年(4]。现在无处不在的和丰富的在美国和加拿大,它被称为蝴蝶开放的草地,农作物种植,阳光充足的地区栽培和野生主机通常发现(5,6]。

其主要宿主在本土范围包括Armoracia rusticana,芸苔属植物spp。Cardaminespp。海甘蓝maritima,Sisymbrium officinale,金莲花属植物majus等,其中大部分是高亮度要求植物(7]。在北美,这得益于栖息地的分裂和干扰有利于增长的杂草丛生的主机,如Barbarea寻常的,介绍了芸苔属植物物种,Lepidium物种,其中许多也非本地的(8- - - - - -10]。作为一种常见的商业十字花科作物害虫,p . rapae是高度可见作为一个成年人,更神秘的幼虫阶段,一直控制在过去通过应用DDT和Bt,连同介绍的Cotesia glomerata和c . rubecula寄生蜂(6,11,12]。

尽管它经常使用农作物在北美,p . rapae也可以使用入侵欧洲双年展吗Alliaria petiolataBieb。(Cavara & Grande),部分原因是由于工厂的增加丰富的林下叶层和密切的关系与其他主机在十字花科植物。与大多数其他潜在的主机,答:petiolata的独特之处在于其耐荫和入住率的森林边缘和下层植被。这入侵芥末allelopathically影响菌根森林植物以及直接与邻近的植物对资源的竞争(13,14]。坊间的观察表明,这种植物丰富得多比在欧洲,北美和它的存在可能p . rapae经常到森林(15]。

没有许多食草动物使用答:petiolata在北美,作为一种食物来源。尽管耶茨和墨菲(16)出三个节肢动物食草动物的存在答:petiolata加拿大安大略省(Ceutorhynchus erysimiFabr。小菜蛾l,和Philaenus spumarius),他们没有观察p . rapae消费答:petiolata,没有食草动物吃足以控制它的传播或丰富。即使是软体动物避免消费答:petiolata,而不是倾向于更容易本地植物(17,18]。这表明,答:petiolata一般为从大多数北美食草动物,它积累的伤害很少减少植物健康。然而,p . rapae可以使用欧洲工厂作为主持人在北美,尤其是有证据表明它被用作一个主机在欧洲(7]。目前,只有罕见,坊间观测存在的森林栖息地的使用p . rapae在北美(19- - - - - -21]。

探讨如何p . rapae利用森林栖息地和寄主植物,答:petiolata在北美,我们直接观察p . rapae产卵和花蜜行为在森林栖息地与共享p . virginiensis一个本地同类。我们还研究了如何p . rapae使用答:petiolata在森林边缘的栖息地。最后,我们的性能进行比较p . rapae幼虫和成人喂答:petiolata观察其更加典型的主机,芸苔属植物juncea和b . oleracea。

2。方法

2.1。直接观察的p . rapae在森林的栖息地

的观察p . rapae发生在2011年4月至6月,2012年和2013年三个网站了p . virginiensis:明天的私人网站有限公司(MCO),哦,伍斯特纪念公园(买理财产品买)在伍斯特,哦,在萨拉曼卡(ASP)的阿勒格尼州立公园,纽约。基本的视觉观察记录使用笔记本电脑和摄影领域。网站调查配合调查p . virginiensis蝴蝶,一个相关的本地。更多细节观察协议和网站的历史在2014年戴维斯和Cipollini可以找到a、b出版物(21,22]。

更详细的行为观察在买理财产品买了。25地区rapae人监控1100年至1600年4月15和18,2012年,至少有300米距离最近的边缘或者农业的栖息地。行为个体的蝴蝶被记录在每隔十秒,直到蝴蝶离开该地区,包括飞行、采集花蜜,产卵,休息。虽然十秒比需要的时间长p . rapae排卵,我们收集到足够的观察捕捉产卵率。

我们确定了所有的植物,蝴蝶在产卵和花蜜采集与使用纽科姆(23野花指南。蝴蝶被确定为p . rapae而不是本地的p . virginiensis不同,背翼表面黑斑和黄色鳞片在腹侧机翼表面。相比之下,p . virginiensis是白色的,偶尔wing-vein阴影和光线斑点翅膀[4]。

我们还观察到食草性p . rapae毛毛虫在买理财产品买同样的观察时间。尽管第一龄地区毛毛虫是很难识别的物种,老了p . rapae毛毛虫开发一个破碎的黄线沿着背表面和黄色斑点呼吸孔;这些人物在本地失踪p . virginiensis毛毛虫(4]。

2.2。食草性的p . rapae答:petiolata在边缘的栖息地

我们检查的频率p . rapae使用答:petiolata作为一个幼虫的寄主植物通过测量年终食草性在一年级在树木繁茂的栖息地答:petiolata植物在maple-beech-oak森林周围的代顿,哦。所有食草性实验,进行在深秋,任何时候p . rapae在该地区将在滞育蛹。这确保了我们记录个人植物最大的损害。

在2011年,我们调查了大约9000米²之间的休闲小道Beavercreek,哦,画眉山庄大厅路和n·费尔菲尔德路(旅战斗队,西方的角落:39.734756 n, 84.082472 w;东角:39.724096 n, 84.060070 w)。这个小道草和非托管的灌木在南面和一条次生林时(20米森林垂直于小径)北部。在2013年,我们回到再测量旅战斗队,还调查了两个其他网站:缩小Beavercreek储备,哦(NAR,位于39.691313 n, 84.030293 w),和Fairborn社区公园费尔伯恩完成,为此,哦(铸造,位于39.789345 n, 84.009446 w)。大约3000米²和2400米²分别调查NAR和铸造。这三个网站有停车场,休闲步道,森林地区。我们走的周长每个研究领域和系统地研究了玫瑰答:petiolata在3 m的开放区域。在补丁有超过10圆花饰簇在一起,我们随机选择10植物样本。我们调查99株2011年旅级战斗队。在2013年,我们调查了136名植物在旅战斗队,53在铸造工厂,并在NAR 81株。

植物至少有一个叶片直径大于5厘米(大多数答:petiolata从毛毛虫咀嚼损伤对个人)进行了调查(不对称、光滑孔离叶边)完全展开叶。我们的观察p . rapae损失是间接的,只是因为调查后进行p . rapae幼虫化蛹过冬。破坏是主要原因p . rapae毛毛虫有几个原因。首先,卡特彼勒损伤明显不同于其它原因造成的损伤和疾病,包括鹿食草性、蛞蝓食草性,和跳蚤甲虫破坏(SLD和直流、个人观察)。第二,我们已经观察到p . rapae毛毛虫吃答:petiolata全年在这些位置p . rapae是唯一的卡特彼勒在这个领域,我们所观察到的喂养,尽管报告的小菜蛾作为另一个鳞翅类食草动物答:petiolata(16]。最后,其他研究人员已经证实了这些观察的p . rapae食答:petiolata在俄亥俄州和马萨诸塞州(约翰·Stireman和弗朗西斯咀嚼、个人通信)。尽管一些叶撕裂和疾病被发现(尤其是白粉病真菌的存在(24]),这些观察被排除在食草性的分析。每片叶子在选择植物被毛毛虫得分叶面积损失从0到5(未损坏的1 - 20%,21 - 40%,41 - 60%,61 - 80%,和81 - 100%叶损失)。评级被转换为百分比叶损失的损害重每片叶子得分如下:0 (0),1 (0.1),2 (0.3),3 (0.5),4 (0.7)、5 (0.9)。每个植物的叶子成绩平均为最后得分。我们使用索引1 - 5因为叶损伤场的精确测量是不可能的。

2.3。地区rapae幼虫性能试验

为了确定的适用性答:petiolata幼虫主机,我们检查p . rapae幼虫表现玫瑰和开花答:petiolata(莱特州立森林,代顿,哦),在两个商业十字花科作物,b . juncea和b . oleracea(梅耶尔,Inc .)。地区rapae鸡蛋(卡生物供应)被提出芸苔属植物oleraceal“绿色卷心菜”(梅耶尔,Inc .)或开花答:petiolata并允许成为成年蝴蝶。我们使用第二代蝴蝶因为种植玫瑰答:petiolata(使用下面)太小,鸡蛋的货物到的时候是有用的。10 - 15个成人被安置在75 L水族馆用人造花蜜(20%蔗糖水溶液在微妙的任务擦拭直到潮湿),并允许在开花排卵答:petiolata。下蛋的成年蝴蝶幼虫后的性能试验中使用了。我们八十年新生儿均匀的分布在以下四种治疗(每治疗= 20)。

孵化后,第二代新生儿被放置在field-collected玫瑰(2014年6月)Alliaria petiolata,开花a . petiolata购买商业模型b . oleracea(绿色卷心菜,梅耶尔,Inc .),或b . juncea(南部巨大的卷曲芥末,梅耶尔,Inc .)在潮湿的4种培养皿和保存在一个16:8 L: D孵化器在室温25度。c .毛毛虫都单独模仿的孤独的本质p . rapae毛毛虫在野外。在使用前商业植物与蒸馏水冲洗。我们选择b . oleracea和b . juncea代表商业可用主机p . rapae在野外。卡特彼勒的栖息地被每天打扫,储备过多的寄主植物材料,以防止饥饿或时间不吃。监控日常生存的一个星期后,我们每日测量了卡特彼勒质量,直到他们接近蛹化。蛹重和放置在75 L水族馆根据他们的幼虫寄主植物,用人工花蜜和一个产卵基质(玫瑰答:petiolata)。蝴蝶羽化后,被允许自由交配,排卵。当所有蝴蝶死后,鸡蛋的数量和女性的数量统计计算意味着女性数量的卵,一个健康的间接测量。

2.4。统计分析

所有统计分析(25]。我们分离领域食草性数据分为两组:数据单从旅级战斗队和数据从2013年孤独。这些数据是分开的,因为只有一个站点,旅战斗队,采样两年了。两个数据集,我们使用二项模型与logit链接功能,其次是图基HSD测试(multcomp包)仔细观察叶子的数量与位置植物共变(2013年数据,预测)或一年(旅战斗队,预测数据)影响受损的存在与否叶子(反应变量)26]。我们还研究了相同的数据集(2013年数据)和银联信讬的差异百分比叶损失分数。我们删除了所有零,因为我们只有感兴趣破坏植物,对数转换叶损失百分比分数来满足正常的假设,然后使用一个广义线性模型评估数据图基的HSD事后测试在适当的时候。情节是由gplotspackage [27]。

幼虫性能实验中,我们使用kaplan meier生存数据的估计量(生存包)和单向方差分析比较蛹的质量和相对增长率在寄主植物(28]。相对增长率(RGR)被计算为幼虫质量提高(从7天到蛹化)除以初始幼虫质量乘以天数记录的增长。卡方测试之后,与Bonferroni校正卡方测试是用来评估治疗卵的数量之间的差异。

3所示。结果

3.1。直接观察的p . rapae在森林的栖息地

在穆迪和ASP,我们定期观察p . rapae飞行在大量树木繁茂的地区,但没有观察到任何花蜜采集或产卵行为。我们发现一个不明身份的第一龄卡特彼勒2012年在城市相比答:petiolata这可能是p . rapae或p . virginiensis。在买理财产品买,我们观察到p . rapae成年人采集花蜜的林下叶层从一些植物物种,包括Claytonia,夹竹桃,中提琴物种,以及答:petiolata本身。我们还观察到3女p . rapae在排卵Cardamine diphylla和拍摄一个老p . rapae毛毛虫吃答:petiolata(图1)。此外,p . rapae毛虫已经被观察到的喂养答:petiolata莱特州立大学以外的温室(2012 - 1015),答:petiolata莱特州立大学森林,在住宅和公园地区Fairborn Beavercreek,哦(SLD,个人观察)。

3.2。食草性的p . rapae答:petiolata在边缘的栖息地

尽管整体叶损失百分比很低,78.8%的植物在2013年被毛毛虫,表明p . rapae通常使用答:petiolata在北美。2013年,叶子的数量(= 3.475,)和位置()影响植物被攻击的概率。BCT明显不同于NAR (,)和铸造(,),但后两个没有显著不同(,)。跨年旅战斗队,只有叶子的数量的一个重要因素是模型(,),指示植物之间的损害年来没有区别。评估叶损失百分比分数显示类似的结果,与旅级战斗队从NAR(明显不同,)和铸造(,),但NAR和FCP没有显著不同,每个植物叶子的数量并没有与叶损失百分比分数。模型评估叶损失百分比分数影响的日期和数量的叶子的旅级战斗队网站本身并不重要。图2显示了两个站点的平均叶损失百分比分数和年。

3.3。地区rapae幼虫表现

虽然有一个趋势降低生存p . rapae毛毛虫吃开花答:petiolata的生存,我们发现无显著差异p . rapae我们测试了毛毛虫的四个主机上(df = 3,,图3)。蛹的质量没有不同治疗(df = 3,);然而,在蛹化时间有差异(df = 3,)。毛毛虫在长大b . juncea在玫瑰化蛹明显比早些时候提出答:petiolata(,图基HSD)和商业b . oleracea()。治疗之间的相对增长率也有所不同(df = 3,),因为毛毛虫在叶子的b . juncea增长明显快于开花答:petiolata(,图基HSD)。总而言之,p . rapae毛毛虫在长大b . juncea增长速度和化蛹蛹的质量没有显著损失,而毛毛虫长大开花答:petiolata需要更长的时间和增长慢的比b . juncea。每个治疗手段和标准误差在桌子上1。

Eclosed蝴蝶的幼虫性能实验被允许自由交配,玫瑰上产卵答:petiolata。蝴蝶在b . juncea了89.5鸡蛋/女(女性,男性3),那些生长b . oleracea了176.6鸡蛋/女(女性,男性3),那些生长在玫瑰答:petiolata了119.5鸡蛋/女(雌性,雄性4),唯一的女长大开花答:petiolata了147个鸡蛋(女1男)。卡方检验的比例从133年的均值显示显著差异鸡蛋/女(df = 3,)。事后测试表明,当在雌性产卵也显著减少b . juncea比任何其他组,和女性提出b . oleracea把鸡蛋明显多于b . juncea或者玫瑰答:petiolata提高了蝴蝶。

4所示。讨论

我们寻找证据的非本地的蝴蝶,地区rapae,使用答:petiolata在森林和栖息地边缘在北美,也检查了幼虫的性能。先前的作者观察到偶尔森林使用p . rapae(19- - - - - -21),但我们证明p . rapae常常参加森林栖息地,同时使用本地和非本地的花蜜和寄主植物。我们也证实,p . rapae成功地使用答:petiolata以及其在北美更典型的十字花科主机。在森林里与p . virginiensis,p . rapae使用相同的花蜜和产卵资源p . virginiensis,但有一个例外:p . rapae可以成功地使用答:petiolata幼虫的主机,但本机同类不能(22,29日,30.]。

一个可能的关于使用森林栖息地的影响p . rapae是直接竞争的产卵地点(,因此,幼虫食物资源)本地地区物种。如果p . rapae喜欢排卵的主要本地主机p . virginiensis,Cardamine diphylla偶尔,毛毛虫会争夺食物。这种竞争可能会限制附近蛹化当本机短命植物主机正在下降(31日]。然而,栖息地的共享可能受益p . virginiensis如果p . virginiensis避免实践蛋和其他副产品。如果p . rapae喜欢在排卵答:petiolata而不是本地的c . diphylla,p . virginiensis可能不会把鸡蛋放在已经占领了答:petiolata叶子。

的存在p . rapae在森林里可能会产生负面影响成人本机pierids只有花蜜是一种有限资源。花蜜资源驱动鳞翅类的栖息地选择和燃料成功蛋成熟和产卵32- - - - - -34]。在某些情况下,鳞翅目花蜜资源的直接竞争,试图驱逐其他蝴蝶占据理想的花朵35]。最初的入侵p . rapae可能造成严重下降另一个本地的丰富蝴蝶,p . oleracea,在入侵之前答:petiolata(4],尽管最近的作者不同意[20.]。需要做进一步的工作来确定花蜜可用性将是限制本地pierids坚持森林栖息地,以及是否竞争花蜜p . rapae是很重要的。

在北美,答:petiolata是一个理想的主机p . rapae,提供花蜜每年春天,以及植物全年(圆花饰持续到冬天春天开花之前)幼虫发展。虽然p . rapae可以减少健身吗答:petiolata通过食叶动物,任何健身不会大幅减少。埃文斯和兰迪斯(36)发现,小叶片损伤记录在野外观察答:petiolata实际上增加了多产的答:petiolata草,就像放牧可以积极影响。进一步的工作需要检查p . rapae和答:petiolata影响彼此的健康和丰富。

除了作为幼虫主机提供的花蜜资源答:petiolata可以吸引更多的p . rapae附近的农田森林地区和边缘被答:petiolata。赵et al。37)发现,p . rapae更丰富的西兰花套种与nectar-producing比西兰花单一栽培植物。未来的实验应包括考试p . rapae数量字段,没有附近的林地入侵答:petiolata。

可能会有明显的增加竞争enemy-free空间时p . rapae在的栖息地已经被本地使用森林资源地区物种。本森et al。6发现没有证据表明Cotesia glomeratal或c . rubecula会攻击p . virginiensis哨兵毛毛虫附近草地;然而,实验室工作证明没有被这些黄蜂为不同的偏好地区种虫害毛毛虫作为潜在的宿主。尽管目前还没有一个问题,Cotesia未来的一代又一代的可能是一个问题p . virginiensis oleracea页和其他本地pierid蝴蝶如果他们开始跟随p . rapae到附近的森林。

最后,p . rapae可能会干扰本地志愿者保护工作吗地区物种。有很多组织,跟踪p . virginiensis人口随着时间的推移,但一些志愿者估计异常高的密度p . virginiensis(c .黄祖辉,未公开的数据)。这些观察结果可能p . rapae利用森林栖息地的花蜜和产卵的资源。区分这些Pierids距离,通过视觉和行为,是很困难的20.,31日]。志愿者可能高估了人口大小识别错p . rapae作为土生土长的地区种虫害,因此缺少例子的数量却在不断减少或灭绝。

总之,p . rapae存在于北美森林栖息地有或没有cooccurring pierid本土物种,及其使用的吗答:petiolata促进其入住率。地区rapae可能同时逃避竞争和寄生的压力,以及提高食草外来压力芥末吗答:petiolata。在哪里p . rapae与本地Pierids重叠,有竞争的机会。然而,更多的工作需要做调查的原因p . rapae栖息地扩张进入森林栖息地和生态的影响。

利益冲突

作者没有从属关系或参与任何组织有经济利益在本文中讨论的结果。

确认

作者感谢约翰•Stireman Francie咀嚼,杰夫•彼得斯和萨德Tarpey,对他们有用的评论论文准备期间,和Therese波斯顿伍斯特的朋友纪念公园,纽约州立公园系统网站的访问。

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