在Aphidophagous昆虫生殖干涉和利基分区

文摘

猎物物种有很大的不同的范围和质量密切相关的物种之间的捕食者。然而,这个多元化的利基利用率的因素尚不清楚。这是因为捕食和资源竞争并不总是阻止物种共存。在本文中,我们目前的证据来支持生殖干扰司机的利基分区,关注aphidophagous昆虫。首先,我们现在的通才和专业密切相关的物种对aphidophagous草蜻蛉比较生殖干扰假说与另外两个假设被提出,试图解释在草蜻蛉利基分区,通过主机同域物种形成种族形成和性选择。其次,我们提出一个案例研究表明生殖干涉如何驱动利基分区兄弟飘虫物种。第三,我们表明,许多飘虫属包括物种居住在同一地区但有不同的食物和栖息地偏好,提高生殖干涉可能发生在这些团体。最后,我们表明,intraguild捕食不能总是解释aphidophagous昆虫的利基分区包括花虻和拟寄生物。证据的基础上,我们建议未来的研究调查捕食者社区应该考虑生殖干预的作用。

1。介绍

在自然界中,密切相关的物种往往占领细分市场,不同类型和宽度,这样的小众散度不仅在食草动物,也观察到在许多捕食者(1- - - - - -4]。利基市场分化的一个经常提出的解释是权衡假说,根据物种的适应性,使它利用一个资源减少对其他资源的适应性,这平衡会导致不同的利基利用率不同物种(5]。在食肉动物,食物的主要驱动力专业化可能形态和行为适应,提高物种的猎物捕获性能对一个猎物,但同时减少它对另一个6]。然而,权衡假说是不足以解释食物选择的差异有些食肉动物物种密切相关。特别是一些物种具有特征使他们高效的觅食者专注于一个高度为猎物,即使他们可能会利用各种各样的食物,包括减少住宅的猎物(例如,7- - - - - -9])。例如,阔口海洋cottid鱼类已经被证明在实验室环境中具有较高的喂养性能在缓慢移动的猎物(例如,螃蟹,等足类动物和腹足类)和更多的移动,因此更难以捉摸,猎物(例如,鱼和虾),但本质上它们饲料主要是在难以捉摸的猎物10]。这样的例子提出-种间相互作用的可能性,而不是一个物种的资源使用的特征,可以限制其宿主范围。

消极的种间相互作用的例子可能促进捕食者之间的利基分区包括intraguild捕食、寄生物种竞争共享资源也捕食或寄生于另一个11,12]。在捕食者捕食被捕食者已被广泛报道在实验室和自然条件(13,14]。此外,多个物种参与intraguild捕食坚持没有观察到同样的位置领域的研究(参见“Aphidophagous公会”)。因此,认为intraguild捕食,它结合了捕食和资源竞争,就足以驱动利基分区在捕食者仍然是有争议的。因此,我们将提出应该富有成效的考虑替代种间相互作用,可以解释不同的食肉物种的食物选择。

一个报道类型的种间相互作用密切相关的物种捕食者是heterospecific交配交互(例如,15- - - - - -17])。例如,在蜻蜓(Nehalennia),男性经常试图形成一个串联搭配heterospecific女性,可能会浪费时间和精力的行为两个物种即使杂交不发生(18]。此外,在分子研究中,Fitzpatrick et al。19)检测到基因渐渗现象之间的专家和通才花纹蛇,这是间接证据,种间交配发生在自然。事实上,这种生殖干涉是一个通用的机制,适用于各种物种交配组合重叠的信号,无论营养级,如果至少一个物种参与有性生殖(20.,21]。然而,我们认为生殖干预的潜在影响的空间分布和资源使用的食肉动物物种被低估了,可能是因为研究人员专注于特定捕食系统的机制,比如intraguild捕食和强大的资源竞争22]。因此,我们断言生殖干涉应给予更多的考虑在寻找一种机制来解释生态专业化捕食者。

在本文中,我们关注aphidophagous昆虫。首先,我们描述aphidophagous草蜻蛉属食肉物种,包括通才和专家对。在草蜻蛉,它被假定同域物种形成发生在主机种族形成或性选择。相反,我们认为观察到的利基分区之间的密切相关的物种实际上可能是利基市场多样化的结果通过分区物种形成后生殖干涉。接下来,我们现在作为一个案例研究生殖干涉自己的利基分区的研究两种瓢虫(哈耳摩尼亚)在日本。然后,我们考虑是否生殖interference-driven利基分区可以解释在其他捕食性瓢虫利基分区。最后,我们将描述一些aphidophagous intraguild捕食的昆虫群落和讨论发生生殖干涉称为可能的机制,可以驱动利基分区intraguild捕食者。我们希望本文的论点将鼓励研究人员多注意种间交配行为和他们的捕食者社区的生态后果。

2。专家和通才草蜻蛉在北美

在本节中,我们首先检查生殖干涉的可能作用(即两兄弟的生态物种。孤立的物种繁衍后代几乎相同在外表25草蜻蛉的])(脉翅目:Chrysopidae)在北美,属Chrysopa和另一个Chrysoperla。的Chrysopa对包括严格的专家使用奇怪的长毛蚜虫,和Chrysoperla对包括针叶树专家。然后我们比较同域物种形成的生殖干涉模型与模型基于主机种族形成和性选择,这被认为是遗传和栖息地的主要驱动力多元化分布区重叠的草蜻蛉。

2.1。Chrysopa和Chrysoperla种复合物

Chrysopa quadripunctata是一个多面手捕食者猎物在各种蚜虫和其他的软体节肢动物,生活在不同的植物物种,包括苹果、榆树,秋麒麟草属植物,胡桃木,枫木,橡木,玫瑰。相比之下,Chrysopa slossonae是食肉动物的专家,专门利用毛赤杨蚜虫,Prociphilus tessellatus(31日]。有趣的是,毛赤杨蚜虫分泌蜡覆盖了它的身体,它用来吸引蚂蚁保护蚜虫殖民地从食肉动物31日]。蜡也可以作为一种物理防御攻击捕食者(32]。然而,c . slossonae幼虫表现出复杂的行为,他们刮蜡的猎物并将它附加到自己的背,从而防止他们参加检测的蚂蚁31日]。除了这种伪装策略,专业形态(长腿和大下颌骨)c . slossonae幼虫可以使他们有效地使用毛赤杨蚜虫(33]。

我们认为生殖的干涉c . quadripunctata可以负责的限制食品范围吗c . slossonae,原因如下。首先,c . slossonae幼虫可以开发更难以捉摸的猎物,他们不利用自然界中,等Myzus persicae和答:pisum(7,34]。这些观测证据表明的基本定位c . slossonae比意识到更广泛的领域。此外,种间交配,杂交之间发生c . slossonae和c . quadripunctata,至少在实验室条件下(34]。虽然种间对c . slossonae和c . quadripunctata可以产生可行的混合动力车,这样的混合动力车的生态特征显示父母物种之间的中间值(34]。这表明杂交可能会妨碍当地适应每个栖息地。因此,它是可能的c . slossonae被迫在高度专业化为猎物,以避免heterospecific交配交互c . quadripunctata在本质上,利用各种各样的首选猎物。

Chrysoperla carnea栖息地的通才,在夏天住在田野和草地和迁移在秋天落叶乔木。相比之下,其兄弟姐妹的物种,Chrysoperla downesi栖息地,是一个专家,只在针叶树全年,生活在北美东部的地区,这两个物种分布区重叠的(38]。它可以推断出c . downesi专业conifer-associated猎物物品,但信息利用这些猎物物种的种类和质量仍然是稀缺的。然而,每个物种展品表型性状适合它的首选栖息地。首先,两个物种显示神秘成人身体颜色是特定于它们的栖息地:c . carnea明亮的绿色在春天和夏天,红棕色在秋季和冬季,而c . downesi是全年深绿色39]。第二,每个物种生活史特性,如滞育诱导的关键一天长度(例如,40),适合它的结果。Chrysoperla carnea可以利用各种各样的食物来源取决于季节和生产每年几代人,而c . downesi仅限于一代人在春天,可能是因为猎物的可用性在针叶树季节性。就像在Chrysopa种类复杂,之间会发生杂交c . carnea和c . downesi,至少在实验室条件下(39),这表明生殖可能发生干扰。

目前可用的实验室发现种间交配行为是生殖干涉作用的这些不足Chrysopa和Chrysoperla物种评估。混合动力车是实验生产澄清postmating的存在生殖隔离(34,39),检查表型性状的遗传基础(39,40]。然而,所有可能的行为机制,可以减少成年繁殖成功率应该考虑在这两个物种的种群动态调查对。例如,种间性骚扰之前种间交配可以减少雌性的产卵率、寿命(41),和交配成功42),这可能造成种群动态影响,导致随后的生态位分离。因此,这些兄弟姐妹草蜻蛉物种的未来的研究应该不仅检查混合生产还量化一生女性生殖成功评价生殖干预推动生态位分离的可能性。

2.2。通过主机种族形成同域物种形成

生态位宽度的差异之间的同域的草蜻蛉归因于同域物种形成(43,44]。同域物种形成发生在生态适应一个不同的主机(生境)也在同种的人口生产非随机交配,最终导致表型和基因不同的族群,或物种,即使没有地理隔离45]。草蜻蛉、求偶和交配通常也发生在植物作为喂食地点为成年人和他们的后代(46),这表明适应和忠诚到另一个栖息地,每个物种可能导致生殖隔离的发展。

陶贝尔et al。44)认为,比较的证据Chrysopa物种对首次展示了同域物种形成机制在捕食昆虫。他们建议一个多面手的祖先c . slossonae采用专门的觅食行为和形态以及神秘的成人颜色是适合一个特定的栖息地。同时,季节性繁殖周期,不同的祖先,成为建立专门的程序。这个族群成为生殖隔离,两个时空上,从原来的人口,最终导致其成为一个新的专家物种同域物种形成。

我们比较两个进化的场景,同域物种形成和生态专业化通过生殖干扰,提出了解释当前利基分区草蜻蛉的兄弟之间的物种。生态适应和遗传差异的假设顺序这两个模型之间的不同(47)(图1)。在同域物种形成模型中,生境分化基因差异的主要动力是一个原本统一的人口。在这个模型中,因此,生殖隔离是适应一个特定的栖息地的副产品(48)(图1(一))。相比之下,在生态专业化生殖干涉模型,遗传分化(物种形成)发生单独地发生地和生殖干预促进分化已经当两个不同的物种栖息地(二次接触49,50]。在第二的生殖干预机制模型中,因此,物种之间的基因不相容的原因是利基多样化(图1 (b))。因此,两个模型预测相似的生态后果,即利用不同的由两个基因密切的物种栖息地,从而防止种间性相互作用[47]。因此,很难判断哪些模型是适用于一个特定的研究系统通过检查当前的表型性状和健身。

同域物种形成的模型Chrysopa和Chrysoperla草蜻蛉有一些还未解决的问题。最重要的是,通才食肉动物的栖息地已经观察到访问其同胞种专业,尽管不太适合多面手物种栖息地。例如,c . quadripunctata有时发现在赤杨树,在哪里c . slossonae猎物在毛赤杨蚜虫(34]。此外,c . carnea访问不仅草地和树木落叶针叶树,c . downesi发现全年(39]。这种灵活的行为的多面手捕食者可能允许他们添加一个不太合适的猎物菜单时更合适的猎物是有限的可用性由于某种原因(如,[51])。此外,亨利(38)指出,兄弟草蜻蛉物种的繁殖周期大大重叠,尽管c a陶贝尔和m . j .陶贝尔39)认为季节性不匹配是颞生殖隔离的一个重要机制。因此,有可能观察到的生态位重叠在时间和空间上对同域的遗传差异可能不足发生Chrysopa和Chrysoperla系统。然而,因为基因分歧有时发生尽管类群之间交配和基因流(52- - - - - -54),明显的不完整的栖息地隔离并不排除在这些草蜻蛉同域物种形成。这时,因此,它是不可能排除任何特定视图草蜻蛉物种形成的系统。

2.3。物种形成通过性选择

亨利(38求爱歌]提出分歧,而不是栖息地专门化,可能是物种形成的主要动力Chrysoperla草蜻蛉物种,是否分区或分布区重叠的。在Chrysoperla,雄性产生substrate-transmitted呼吁植物通过振动腹部,和女性应对潜在的伴侣相互交配信号根据自己的偏好(55]。亨利(38)提出,基于多元化和近亲之间的复杂的歌曲,分化之间的求偶信号数量应该创建行为性的杂交障碍,从而加速速率可以实现完整的物种形成。

然而,至少有一个问题通过性选择与物种形成。Chrysoperla女性有时应对heterospecific交配调用(55),这表明消极的种间交配会发生相互作用。事实上,在实验室条件下交配,杂交可以发生在人群中(物种)有不同的求爱歌曲39]。这些发现表明,动物行为学障碍可能不能保证premating生殖隔离。

物种形成的这个弱点(即通过性选择模型。,inevitable heterospecific mating interactions), however, supports the reproductive interference model. In general, the maintenance of incomplete species recognition abilities can be interpreted as a consequence of adaptive decision-making in reproductive animals. When the signals of high-quality conspecifics resemble those of heterospecifics, a trade-off is likely to exist between species recognition and mate-quality recognition within a species [56]。在这种情况下,严格的物种歧视技能不太可能保持因为个人也可能失去机会获取高质量的同种的伴侣。因此,滥交交配发生在物种之间。按照这个逻辑,生殖干预可能是常见的同胞种(因为它们的交配信号可能是类似的),和生殖干涉可能驱动利基分区。

3所示。一个案例研究哈耳摩尼亚

3.1。的研究简史哈耳摩尼亚兄弟姐妹的物种

五彩缤纷的亚洲瓢虫哈耳摩尼亚axyridis最初是一种常见的aphidophagous捕食者分布在俄罗斯、中国、朝鲜半岛、日本(24]。因为它的极端多态性对锚纹颜色,h . axyridis已被广泛用于基因研究。提出著名的发现地理变异的频率纹颜色变种在西伯利亚和东亚(57]。随后,广泛调查证实纹颜色改变频率改变沿着地理(纬度)在日本cline,赤色(nonmelanistic)在高纬度地区正逐渐取代由黑(melanistic)变种纬度降低(58]。Hosino,曾在一个农业高中Sanage,日本中部,发现锚纹颜色改变频率略有不同哈耳摩尼亚瓢虫收集从日本红松树(赤松)和那些来自农作物,如小麦、梨和桃子59]。此外,他说,脊翅鞘的尖端,这是一个遗传性状表现出的大约40%h . axyridis个人Sanage人群,很少观察到个人收集从松树59]。几十年,日本昆虫学家都无法解释这些奇怪的模式。

最终,Hiroyuki Sasaji演示了一个神秘的存在哈耳摩尼亚物种。他通过实验证明了一个清晰的postmating生殖障碍之间存在h . axyridis个人和那些松树上发现,尽管他们观察到一起交配,产生卵子(60]。他还表明,幼虫这些团体的个人之间的颜色是不同的(61年)(图2),即使成年人很难区分外部和生殖器形态(60),此外,他表明脊翅鞘尖端的特征h . axyridis成年人永远不会出现在松联营个人(60]。这些研究结果的基础上,他认为松联营个人属于一个神秘的物种,可以明显区分开来h . axyridis生育的隔离和一些表型性状。

然而,当Sasaji命名提出了新的、松联营神秘的物种,他发现Takizawa [62年),在昆虫分类学的黎明在日本,已经描述一种瓢虫收集从松树和命名Ptychanatis yedoensis(Ptychanatis目前未使用的属的同义词吗哈耳摩尼亚)。Takizawa插图的幼虫(图他的新物种2 (c))清楚地显示了幼虫的特征Sasaji神秘物种“发现”。Sasaji [63年),因此,确定了神秘的物种哈耳摩尼亚yedoensisTakizawa。此外,Takizawa深深地感动了的洞察力,Sasaji提议Kurisaki-tento这个物种的日本名字,因为Takizawa采取了“Kurisaki”这个名字时,他成为了佛教的牧师,和十至是瓢虫的日语单词。

3.2。主机的专业化h . yedoensis

这两个物种的存在,h . yedoensis和h . axyridis,住在靠近提出了一些问题;也就是说,他们的栖息地范围决定了什么?怎么两个这样的系统关闭关闭形态相似的物种,至少在成年人,来占领截然不同的细分市场?哈耳摩尼亚axyridis是一个真正的多面手捕食者中发现许多不同的栖息地,包括擦洗、果园、草原、原始和落叶林地(例如,51])。相比之下,h . yedoensis是日本中部专家独家品种的松树,其幼虫被认为在巨大的松树蚜虫主要猎物吗(Cinara扎)(24)(图3(一个))。因为蚜虫种群空间异构和暂时变量方面的质量和数量,一个多面手策略,允许瓢虫利用多个食品补丁已经明显的优势最大化终身健身(51),是为其他多面手昆虫(如,[64年- - - - - -66年])。因此,如何解释主机专业化,这一策略似乎放弃潜在的可用资源,一直是生态学和进化生物学的一个有趣的问题。

很明显从实地调查h . yedoensis更丰富的比吗h . axyridis。这种情况的一个结果是更加努力是必须收集足够的h . yedoensis个人开展的研究项目,而所需h . axyridis。罕见的h . yedoensis可能至少部分原因是低丰度的猎物项松树。虽然黄蛋批h . yedoensis很容易找到死或活松树针,很难找到附近的巨大的松树蚜虫的殖民地,这通常是非常小的(美国已经个人观察),不像其他蚜虫物种倾向于聚集在年轻的宿主植物的芽。Syunsuke Shimamoto初中学生学习的生态h . yedoensis报告的作者之一曾经说过,(已经),“我想知道为什么h . yedoensis幼虫在哪里有食物太少,h . axyridis幼虫在植物上的蚜虫。“我们也问这个简单的问题。

不仅是巨大的松树蚜虫罕见,他们也因此移动,瓢虫似乎很难捕捉他们。与大多数树栖蚜虫,走路很慢,巨大的松树蚜虫的长腿,可以走得快(图3 (b))。因此,我们的猎物捕获性能实验评估h . yedoensis和h . axyridis幼仔在巨大的松树蚜虫和其他蚜虫物种(9]。正如预测的那样,很难h . axyridis小海龟捕捉巨大的松树蚜虫。有趣的是,然而,尽管h . yedoensis显然是巨大的松树蚜虫,这个物种并不是简单的猎物h . yedoensis小海龟。相反,我们发现h . yedoensis幼仔可能捕捉其他蚜虫物种更容易,即使他们从来没有遇到或者捕食它们。这些结果让我们假设h . yedoensis母亲故意选择不适合的主机的猎物捕获活动他们的后代即使其他适合的主机可在该地区。

哈耳摩尼亚yedoensis妈妈帮助孩子应对他们的难以捉摸的蚜虫的猎物,更多的资源投资于每个人工孵化的。aphidophagous瓢虫,蛋的孵化率批通常小于100%和刚孵出的幼虫吃未孵化的兄弟姐妹鸡蛋。这些未孵化的鸡蛋不仅是不可避免的发展副作用;他们是一种自适应产妇策略称为营养鸡蛋供应,因为瓢虫的母亲能够控制的比例未孵化的鸡蛋都放在一个离合器根据食物可用性(67年]。事实上,营养蛋,供应更为严重h . yedoensis比在h . axyridis(26,28]。此外,人工操纵的营养蛋数量提供给每个人工孵化的显示,营养鸡蛋消费提高了猎物捕获的性能h . yedoensis幼仔在巨大的松树蚜虫(9]。此外,h . yedoensis鸡蛋是明显大于h . axyridis鸡蛋(26,28]。因此,产妇每后代资源投资的数量要高得多h . yedoensis比在h . axyridis。然而,重要的是,后代的数量,一位母亲在她的一生中可以产生较低h . yedoensis比在h . axyridis之间的权衡,因为后代同等规模的大小和数量的物种(26]。因此,h . yedoensis母亲显然牺牲繁殖成功率为了供应更多的资源到每个幼虫有义务捕食难以捉摸的蚜虫。

此外,我们通过实验发现巨大的松树蚜虫营养不适合瓢虫的幼虫发展。我们冻结了一些蚜虫,排除猎物移动对幼虫性能的影响,然后喂它们的幼虫h . yedoensis和h . axyridis评估其内在适应性的食物(27]。结果表明,在这两个物种瓢虫幼虫发育性能较低的幼虫美联储巨大的松树蚜虫比美联储其他猎物。虽然我们还没有检查的直接机制发展性能越低,次生化合物来源于中存储的松树和蚜虫的身体(见[68年,69年),或者只是一个营养成分不足,可能是负责任的。

总的来说,这些发现表明巨大的松树蚜虫是两个可怜的猎物h . yedoensis和h . axyridis幼虫对丰富,获取困难,及其内在的适宜性食物。因此,我们得出结论,食品质量本身并不确定的食物范围h . yedoensis。与罕见和细分的专业化h . yedoensis,h . axyridis丰富和利用各种喜欢的猎物。这些差异表明,消极的之间的相互作用h . yedoensis和h . axyridis可能极大地影响了食物的利用率h . yedoensis在自然界中。

3.3。生殖两者之间的干扰哈耳摩尼亚物种

结果总结了部分3所示。2让我们假设生殖的干涉H。axyridis对h . yedoensis负责专业不合适的猎物吗h . yedoensis。当h . yedoensis第一次被确认为一种神秘的哈耳摩尼亚物种,人们已经知道,尽管发生种间交配,postmating生殖障碍之间存在h . yedoensis和h . axyridis(60,70年]。Sasaji [60]还显示,男性生殖器是非常相似的两个物种之间的大小和形态,所以没有种间交配的结构性障碍。检查的可能影响生殖干涉利基分区,有必要量化种间交配行为在繁殖成功率的影响,这可能会影响两个物种的种群动态。

因此,我们进行了一些实验研究种间交配行为及其后续影响繁殖成功率(29日]。这两个h . yedoensis和h . axyridis男性试图与同种的和heterospecific雌性交配,和这些尝试经常导致种间交配持续几小时或更多。雌性的物种种间交配后甚至可以产卵,但没有可行的后代孵化。然而,h . axyridis男性倾向于选择同种的而不是heterospecific女性,而h . yedoensis男性让同种的和heterospecific杂乱地女性。我们无法解释这种不同技能之间的歧视h . yedoensis和h . axyridis,虽然化学信号基于表皮碳氢化合物或视觉线索与身体大小和颜色可能重要的种间通信。但是,可能由于这种差异歧视技能,最多h . yedoensis个人未能与同种个体进行交配,尤其是的密度h . axyridis高在实验领域。相比之下,大多数h . axyridis个人成功与同种个体无论交媾h . yedoensis是现在的29日]。在这里,重要的是要注意,减少健身在交配阶段这两个物种之间是不对称的;也就是说,h . yedoensis不如h . axyridis在生殖方面的干扰。

这些结果支持假设生殖的干扰h . axyridis专业化导致主机h . yedoensis。在自然界中,h . yedoensis减少可能遭受相当大的健身如果他们利用在一片被不那么难以捉摸的蚜虫h . axyridis。通过专业的栖息地巨大松树蚜虫,尤其难以捉摸的猎物h . axyridis,h . yedoensis可以减少生殖干预的成本。因此,我们认为h . yedoensis母亲有义务为后代性能选择低质量的猎物,这些兄弟姐妹物种的范围重叠。

生物地理学分布模式还表明,生殖干预决定的食物范围起着不可忽视的作用h . yedoensis。在琉球群岛,日本南部,在那里h . axyridis没有找到(图4),h . yedoensis经常访问各种落叶树种(71年,72年](s .已经个人观察)。相比之下,在北海道岛,日本北部,h . yedoensis不发生,h . axyridis是一个多面手的捕食者,就像在日本中部地区的两个物种分布区重叠的。这些模式建议h . axyridis利用各种各样的首选猎物不考虑的存在h . yedoensis的负面影响,而生殖的干涉h . axyridis在h . yedoensis迫使后者成为专家捕食者少的首选猎物两个物种共存的地方。

的比较哈耳摩尼亚(瓢虫)和Chrysopa(草蜻蛉)(表1揭示了许多相似之处这些物种同域的兄弟姐妹对之间的关系。这两个专家物种可以开发各种食物来源,在本质上是利用专门的多面手。此外,专家物种形态、行为和生理适应,使他们处理不合适的猎物。此外,种间交配每对成员之间可以发生,至少在实验室条件下。鉴于这些观测,这将是有趣的探索生态专业化/利基分化的机制是否相同的这两个aphidophagous类群。

当然,替代种间相互作用,与生殖干预不一定是相互排斥的,也必须被视为生态专业化的可能机制h . yedoensis。特别是,intraguild捕食可能驱动主机专业化h . yedoensis,因为h . axyridis是一个强大的intraguild瓢虫捕食者对其他物种。然而,实验室实验的结果表明,在幼虫阶段h . axyridis可能不占主导地位h . yedoensis作为一个intraguild捕食者(73年]。可能个人的体型幼虫,而不是他们的物种的身份,主要在这两个之间的相互作用决定了冠军的幼虫,因为两个物种的最后一龄幼虫饲料在其他物种的早龄期幼虫放在一起时在培养皿中(73年]。我们认为很可能intraguild捕食和生殖干涉这两个瓢虫之间共同贡献利基分区物种,因为可以在本地破坏物种共存机制。然而,食品专业的方向,h . yedoensis喂养更难以捉摸h . axyridis吃更少的难以捉摸的猎物,可能是由不对称的生殖干涉。然而,捕食和竞争的综合效应对个人健康和物种共存是预测的数学模型来产生复杂的结果(74年,75年]。因此,我们认为这将是非常有趣的,看看生殖干涉的合并营养模块以及intraguild捕食会改变种群动态和群落结构。

现在,大约100年之后Takizawa首先描述一个新的哈耳摩尼亚瓢虫种类和几十年Sasaji发现以来,人们越来越清楚的认识到生态专业化和泛化的机制h . yedoensis和h . axyridis包括消极的种间相互作用。这个案例研究说明了集成的分类、生态、进化可以深化我们对自然的理解历史和伟大的原则,巩固生物群落。

4所示。其他专家瓢虫

生殖干扰可能导致利基分区不仅在哈耳摩尼亚属于其他物种也在捕食性瓢虫属。因此,我们选择同类的已知物种对显示不同的食物(生境)范围或类型在同一地理区域和检查的发病率在这些同类的对种间交配交互。然后我们调查了针叶树(松树)相关专家瓢虫在英国和日本评估的一般性假设生殖干预会导致利基分区密切相关的物种。

4.1。利基分区之间同类的瓢虫种类对

检查其他瓢虫利基分区,我们选择属包含至少两种不同的食物(生境)类型在同一地区的英国或日本(表2)。在这两个国家,瓢虫的自然历史已经被专业和业余研究昆虫学家。因为,在本文中,我们重点是aphidophagous昆虫,我们排除食植物的表中的mycophagous瓢虫从列表中,但这排斥并不意味着生殖干涉这些官能团可能不是重要的47]。我们确定了无数的密切相关的物种在展出的各种瓢虫属利基分区(表2)。例如,Pseudoscymnus sylvaticus母亲产卵的某些五倍子蚜虫物种(Tuberocephalus sasakii樱桃树的叶子,形成虫瘿,或者Ceratovacuna nekoashi,形成虫瘿在日本雪铃的果实,苏合香粳稻),孵化幼虫饲料只蚜虫的胆量。相比之下,同域的同类,Pseudoscymnus pilicrepus,利用群居蚜虫Colophina arma在半灌木铁线莲施坦斯(24]。目前,司机的利基分区区域共存的捕食性瓢虫不是很好理解。在这里,我们关注的焦点Adalia和胭脂虫物种对,因为这些物种属包含通才和专家对分布式sympatrically在英国和欧洲和其他地区的大量的信息关于他们的生态。

Adalia bipunctata在欧洲是最常见的一种瓢虫物种,它占据了一个各种各样的栖息地,包括林地、灌丛和草地。相比之下,其兄弟姐妹的物种,Adalia decempunctata更habitat-specific;发现主要在落叶乔木和灌木篱墙[76年- - - - - -78年]。因为在答:decempunctata幼虫可以开发和饲料各种蚜虫物种(79年)和母亲产生更多的鸡蛋当美联储在蚜虫,不经常使用的字段(80年),这栖息地的限制无法解释完全由食品适用性。此外,Sloggett和Majerus [78年)表明,拟寄生物的患病率之间的相似答:bipunctata和答:decempunctata,这表明后者的栖息地专业化不是由较低的需要一个栖息地捕食风险(即。,一个enemy-free空间81年])。

在实验室条件下,种间交配之间发生答:bipunctata和答:decempunctata偶尔,由此引起的不育杂种发展成成人(82年]。因此,种间交配交互时应减少其繁殖成功两个物种占据相同的本地补丁。在田野调查在荷兰,Brakefield [76年)重要的是观察到的主要春天交配的栖息地答:bipunctata灌木,而他发现几乎所有交配吗答:decempunctata在树上。这个用不同的交配栖息地表明过去的负交互作用可能造成small-spatial-scale交配繁殖的散度网站在这些物种。这将是有趣的经验探索这种可能性的未来。

胭脂虫除了在花园和农业生态系统也很常见,但也发现在灌木丛,灌丛、针叶林和落叶林地使用权。相比之下,其他四个胭脂虫物种在英国专门从事不同的利基(表2)。特别是,胭脂虫华丽号是一个只生活在适蚁蚁巢捕食蚜虫,蚂蚁(参加的83年]。显然,觅食ant-attended蚜虫是昂贵的c .华丽号成人和幼虫,因为蚂蚁经常攻击觅食瓢虫(84年,85年),这表明蚂蚁出席本身无法解释之间的生态位分化c .除了和c .华丽号。重要的是,c .华丽号可以成功地饲养在实验室从成人成人喂nonattended蚜虫物种如Acyrthosiphon pisum和蚜虫fabae(即。,alternative foods). Thus, its potential dietary breadth appears to be similar to that of its generalist congenerc .除了(83年]。即使没有彻底研究种间交配行为这两个瓢虫物种,成人的身体大小和颜色模式非常相似。可能是照明,因此,考虑种间交配交互在未来调查的利基分区胭脂虫物种。例如,测试假设生殖干涉阻止一个物种占据小生境和限制窄意识到利基,实验应该执行检查是否生殖干涉发生在这些物种和互动的成本是否发生更多c .华丽号比c .除了。

4.2。针叶树专家

众所周知,一些种类的捕食性瓢虫利用专门的栖息地在松树和其他针叶树(表3),这个特定的专业化多次独立进化的瓢虫血统(86年]。并不是所有conifer-specialist物种和平共处在同一地区同类的相对(表3),这表明,假设生殖干预主要是可能发生在过去的近的物种,这些专门化可能通过非生殖机制发生干涉。然而,一些针叶树专家有sympatrically分布式多面手副产品(表3)。在英国,栖息地Scymnus nigrinus和Scymnus suturalis仅限于针叶树树木,而一个同类,Scymnus schmidti,利用各种各样的栖息地类型(35]。类似的模式已被观察到在日本专家和通才物种属于属Oenopia(24]。因此,我们可以假设,如哈耳摩尼亚物种在日本,这种专业化松柏类可能是由生殖干涉分布区重叠的副产品。为了测试这个假说,它将需要量化的成本以及种间交配交互针叶树栖息地的质量对幼虫和成虫的发展。这将是有趣的知道生殖干涉导致一些物种专门松柏不止一次在瓢虫发展史。

5。Aphidophagous公会

在本节中,我们考虑intraguild捕食作为替代机制aphidophagous利基分区的昆虫。aphidophagous昆虫捕食者的多个物种,以及拟寄生物,攻击蚜虫,常常共存尽管intraguild捕食的发生。大泽生(87年),例如,研究aphidophagous瓢虫和花虻掠夺八种蚜虫感染七种落叶乔木在京都大学的植物园,日本中部。他收集了五aphidophagous瓢虫种类和八种食蚜蝇(参见[88年])。值得注意的是,这两个字段(89年和实验室研究90年,91年)表明,四个瓢虫种类(除了收集Scymnus posticalis)从事intraguild捕食。哈耳摩尼亚axyridis,特别是,是一个intraguild捕食者猎物主要在其他飘虫物种(89年,92年,93年]。然而,大量的h . axyridis不是负相关与其他四个瓢虫的丰富物种在这个区域(88年]。因此,一些必须存在,允许这些瓢虫物种共存机制在同一个补丁。

同样,在食蚜蝇社区多面手捕食者经常使用许多相同的猎物(94年,95年]。此外,aphidophagous瓢虫和花虻常常共存,他们的分布重叠88年,89年,96年),即使捕食性瓢虫经常与他们争夺共享攻击花虻蚜虫资源(看过的97年])。因此,在aphidophagous社区、捕食和资源耗竭不一定导致严格的利基分区。

如果拟寄生物,攻击蚜虫一样被认为属于公会aphidophagous昆虫(13),然后aphidophagous社区变得更加丰富和复杂。在这种情况下,intraguild捕食包括捕食者如瓢虫食寄生蚜虫(例如,蚜虫已经木乃伊化的),以及不同的拟寄生物物种,当寄生于相同的蚜虫,攻击对方。尽管如此复杂的食物网结构,多个拟寄生物物种同时使用同一个蚜虫殖民地。例如,穆勒et al。98年)报道,在Silwood公园,英格兰南部,一些种类的蚜虫与多个天敌物种被感染。此外,大泽生(87年)确定各种主要和次要拟寄生物对蚜虫捕食性瓢虫和花虻集中采摘。这些观察表明,某些因素必须存在,允许多个物种的共存aphidophagous社区与多个复杂的捕食者-食饵链接。

稳定共存的条件,允许一个捕食者和猎物,一起共享猎物物种,都进行了广泛的分析数学模型,以及一些实证研究。一个经典的模式12)预测,稳定共存应该是可能的如果一个权衡之间存在资源消耗和捕食能力,但只有在有限范围内的环境条件。此外,临时避难所的猎物(等机制99年),最优捕食者觅食行为(One hundred.,101年],和强烈的种内相互作用[102年)提出了允许物种共存尽管intraguild捕食的发生。这些机制可能解释许多天然的看似矛盾的健壮的持久性intraguild捕食系统。

本地系统密切相关的物种的共存,然而,仍有可能抑制。在日本,两个兄弟aphidophagous瓢虫,Propylea粳稻和Propylea quatuordecimpunctataparapatrically分布;前者生活在低海拔,后者在高海拔,但在他们共存(狭窄的区域24]。在英国,胭脂虫除了利用广泛的猎物类型和栖息地,而胭脂虫hieroglyphica主要是在希瑟,饲草heather蚜虫,蚜虫callunae,在希瑟叶甲虫的幼虫,Lochmaea suturalis(35]。它经常被证明在当地动物和植物群落组合往往是由过去的遥远的物种(例如,103年- - - - - -105年),可能由于独家密切相关的物种之间的交互。因此,要理解aphidophagous昆虫的观察到的空间分布,除了intraguild捕食,有些因素是紧密相连的,应考虑系统发生亲密关系。

种间交配行为更可能发生在系统中关闭物种因为他们经常分享相似的交配信号(56,106年]。结果,往往昂贵的交配的相互作用会导致当地物种灭绝,这反过来会导致利基使用和资源利用的多样化特征(49]。相比之下,过去遥远的物种,通常有独特,容易歧视交配信号,它们的交配努力关注高质量的同种个体即使很大程度上他们的生态位重叠。因此,远亲物种可以在一个补丁(稳定共存49]。这些观察结果表明,生殖干预可能是一个利基多元化机制密切相关的物种。

6。结论

我们已经表明,生殖干涉当地种群动态的影响可能被低估了,与intraguild捕食机制,这是特定于捕食者的社区。因此,评估的有效性和通用性生殖干预机制,更多的实证研究,已发表的研究和扩展,各种食肉动物物种是必要的。我们建议一些可能的方法本文前面。此外,捕食的相对重要性和协同效应,剥削的竞争,和生殖干预在很大程度上是未知的。因为这些物种排斥机制并不是相互排斥的,每个单独的影响,和他们的相互作用,在利基分区需要量化。生殖干涉的理论研究的首要任务是加入到intraguild捕食模型研究它如何改变种群动态。在一起,这样的实证和理论的努力将使我们能够评估利基分区是否在捕食者是可以解释的主要是由生殖干扰,发生在多个官能团的机制,包括食草动物(42,50)和植物(107年),或通过特定的机制,独特的intraguild等食肉动物捕食。

目前,它不能最终决定是否观察到利基分区系统关闭物种之间由于同域物种形成或生殖干涉分区物种形成后,由于很难区分这两个进化场景通过检查当前的表型性状和健身。因此,一个卓有成效的方法可以识别物种的起源的地方适当的技术,如phylogeography和基因组学。同域物种形成是经常假设来解释利基分区系统中类似的亲戚等神秘物种复合物(108年),但令人信服的证据表明两种sympatrically分布式(种族)分化依然缺乏(109年]。现在出现了一个理论基础通过生殖生态角色位移干扰(49]。生殖干预整合到现有的模型应该能够设计更严格的测试和进一步完善模型,从而提高他们的技能在改造自然世界。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢Yasuko Kawakami信息作为日本瓢虫和有用的评论手稿。这项研究是由日本的支持促进社会科学铃木已经(没有。24 - 3112,没有。26840137,没有。大泽生(26650154)和直。20405047也没有。24255013)。

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