卵巢发育和卵黄蛋白原基因表达在热应力下蚕,家蚕

文摘

本研究观察卵巢发展热应力的影响,繁殖力,和卵黄蛋白原蚕基因的表达情况,家蚕。结果表明,热休克治疗旋转幼虫和蛹在39°C (1 h和2 h)没有造成任何不利影响的繁殖性能森。然而,热休克治疗42°C以上导致生育力下降。第二天蛹的热休克治疗2 h在45°C的发展引起了剧烈的影响卵巢gonadosomatic指数来衡量。这样的研究表明,一个简短的暴露以下物质幼虫和蛹的温度42°C或更高,多流行于热带印度这样的国家,极大地影响了卵巢发育和生殖性能这个商业上重要的昆虫。进一步研究显示发育,体内脂肪组织卵黄蛋白mRNA的表达,对热休克卵巢。当热休克治疗做了39°C和42°C到旋转的幼虫,卵巢显示upregulation卵黄蛋白mRNA的表达,而脂肪体未能这样做。然而,在45°C,脂肪体和卵巢。差别显示对这些热休克治疗,第二天蛹显示卵黄蛋白原的upregulation mRNA表达在脂肪体和卵巢,即使在45°C。的upregulation卵黄蛋白原的表达热休克后表明其在热保护的作用以下物质幼虫和蛹。

1。介绍

全球变暖的一个主要挑战许多生命形式包括昆虫的生存和繁殖。全球平均地表温度的增加可能是0.3 - -4.8°C到21世纪相对于1986 - 2005年(1]。警告说,热浪会出现更高的频率和持续时间更长(1]。研究表明,气候变暖与气候变化有关可能影响昆虫的种群动态直接通过影响生存,世代时间,繁殖力,和传播2,3]。昆虫是冷血动物生物,很可能迅速应对增加的温度(4]。然而单个昆虫的响应将取决于他们的地理范围,营养水平,和自然历史3]。大多数温带昆虫物种,增加温度将允许他们扩展他们的地理范围和提高人口健康(2]。热带昆虫,然而,增加温度是最有害的后果可能是热带昆虫对温度变化比较敏感,目前生活非常接近他们的最佳温度5]。温度高于最适温度被认为是所有生命体的热应力。

在印度这样的热带国家环境因素如温度和湿度的成功中扮演重要的角色养蚕产业。因为广泛而谨慎驯养几个世纪以来,蚕,家蚕,很容易受到突然的温度变化。研究表明,细胞的所有已知的生物,包括b .森应对压力温度等的合成增加热休克蛋白质或压力(休克)6- - - - - -10]。积累这些压力蛋白质接触引起的轻微压力结果的瞬态压力阻力。指出热诱导热休克是重要的热诱导毒物兴奋效应的寿命和耐热应力果蝇(11]。毒物兴奋效应是一种温和的现象暴露在一个不利因素如热、杀虫剂,辐射变得有利于许多生物和生活史特征(12- - - - - -15]。在果蝇,女性寿命显著增加,反复暴露于轻度热应力通过毒物兴奋效应,提出了Hercus et al。16]。在东方水果蛾,Grapholita molesta,女性一个热事件的曝光在38°C 4 h导致增加寿命和产卵期的长度,导致终身繁殖力和建议增加潜在的毒物兴奋效应(17]。然而,《福布斯》(18]表明,并不是所有的生物性能可以同时激效和生活史特征之间可能有一个能量平衡。由于生存和繁殖都需要能源和能源是有限的,预计将会有一个权衡这两个健身组件之间(19]。

在b .森虽然文献可用热应力对生存的影响和热休克蛋白的表达8,20.- - - - - -25),小的信息可以在热应力的作用对其生殖健康。建议虽然温和的热应力下增加热休克蛋白的表达起着重要的作用在帮助昆虫为了生存,通常在生物体带来负面的生理影响的高水平(26]。降低成本的改善耐热性繁殖性能等许多昆虫的观察Bicyclus anynana和Helicoverpa armigera(27- - - - - -30.]。在Spodoptera litura和Neoseiulus巴氏细菌,温和的热应力增加耐热性但对生育和繁殖能力带来了不利的影响26,31日]。

发展中卵巢以下物质由四个广食性的meroistic卵巢管,每一个都包含一个长线性阵列的发展中卵泡逐渐推进的发展阶段。每个卵泡周围是一层卵泡细胞和细胞包含一个卵母细胞和相互联系的护士。卵黄蛋白原,主要蛋黄蛋白的前体,扮演着一个重要的角色在促进发展中卵母细胞的生长和分化。卵黄蛋白原的规定直接荷尔蒙的控制下在转录水平(32]。在以下物质性,其生物合成调控转录——和stage-dependent方式33]。卵黄蛋白原功能不仅作为一个能源储备发展中胚胎还在先天免疫反应(34]。辛格et al。35]表明卵黄蛋白原的抗菌活性,发现受感染的蚕幼虫处理纯化卵黄蛋白原,在全生命周期与未经处理的动物。卵黄蛋白表达增加秀丽隐杆线虫有效力地增加他们的抵抗病原菌和热36]。最近Ihle et al。37)表明,蜜蜂的衰老和寿命受到卵黄蛋白原的影响。这种蛋白质影响工人寿命作为监管机构的行为成熟并通过抗氧化和免疫功能实验卵黄蛋白原表达的减少导致寿命减短,对氧化损伤的易感性增加。

由于开发时间和昆虫的繁殖输出是一样重要的人口增长个人的生存,本研究进行了探讨热应力在卵巢发育和繁殖力的后果以及卵黄蛋白原的基因表达b .森。

2。材料和方法

2.1。昆虫

蚕(家蚕二化的种族)l . (CSR 18日)是用于本研究。无病建筑控制区内埋设蚕品种的CSR 18得到从中央养蚕的种质资源中心,CSB Hosur,泰米尔纳德邦,饲养,新鲜的桑叶在实验室控制条件下(温度、°C;湿度,60 - 90%,光周期,12 l: 12 d)。幼虫和蛹蜕皮后上演了根据天可用的形态标记,如喷丝头色素和肠道清洗。

2.2。热休克治疗

热休克治疗,第二天第三天旋转的幼虫和蛹分别被放置在玻璃试管插入棉花,被淹没在水浴39°C, 42°C,和45°C 1 h和2 h,分别描述(38]。治疗后,幼虫和蛹回到实验室条件控制。雌性幼虫和蛹被认为是热休克治疗。雄蚕幼虫和蛹受到热休克治疗只交配的目的。

2.3。Gonadosomatic指数测定

热休克给第二天雌蛹和发展中卵巢解剖后48 h(第四天),96 h(6天),和144 h(8天)的热休克治疗。孤立的卵巢与昆虫铃声溶液清洗,涂抹干燥滤纸,并使用数字重平衡重量测定。Gonadosomatic指数(GSI)计算使用方程GSI =卵巢湿重(g) /体重(g)×100 [39]。实验重复2 - 3次,计算平均值的GSI每个实验组从获得的数据从6 - 8个人。

2.4。估计的繁殖力

第二天第三天旋转幼虫和蛹(男性和女性)受到热休克治疗和成人飞蛾收集交配。飞蛾被允许交配5 h,然后飞蛾是解耦和产卵的雌性保持和男性被处理掉,繁殖力是下蛋的数量计算通过计算每个女性在24小时时间。实验重复3次和繁殖力的平均值计算获得的数据从10 - 12个人。

2.5。RNA隔离和半定量rt - pcr

脂肪体和卵巢解剖从5日龄幼虫和蛹在寒冷的昆虫铃声立即解决方案和均质试剂盒试剂(表达载体)和存储在−70°C。总RNA分离根据制造商的协议。核糖核酸的浓度测量spectrophotometrically 260海里。总RNA是评估使用的纯度一个_260/280比率。变性琼脂糖凝胶电泳进行确定孤立的RNA的完整性。

总RNA的互补脱氧核糖核酸合成使用M-MLV逆转录酶(表达载体)和低聚糖dT 18个引物(集成DNA技术,Inc .)制造商的协议。互补脱氧核糖核酸随后用于放大目标DNA聚合酶链反应(PCR)使用基因特定的正向和反向引物。正向和反向引物对卵黄蛋白原和核糖体蛋白(rp49)设计基于序列数据可用的基因库。卵黄蛋白原(加入数量:NM_001043844)远期底漆和反向引物5′-GCTTTGCCTAGGACCCTACG-3′, 5′-GCAGCGGACTTAAAAGCAACC-3′和rp49(加入号:AB048205)正向引物和反向引物5′-GCATCAATCGGATCGCTATGAC-3′, 5′-CAAGAAGACCCGTCATATGCT-3′。短暂,样本加热在95°C 10分钟紧随其后30放大周期(95°C的30年代,60°C 30年代和72°C 45 s),最后10分钟伸展期在72°C。放大产品受到3.5%琼脂糖凝胶电泳和DNA分子大小通过运行确认标准。图像的rt - pcr ethidium bromide-stained凝胶是乐队的收购和量化密度使用Image-J程序执行。实验重复2 - 3次,每次2 - 3独立的生物复制实验。对于数据归一化,rp49被用作参考基因。卵黄蛋白原基因的转录水平是相对于计算rp49为每个样本通过比较乐队密度表达式。卵黄蛋白原的归一化值mRNA表达水平在一个控制样本被指定为1,然后剩下的相对表达水平控制样品和实验样本计算。均值和扫描电镜得到使用相对表达水平值控制和所有实验群体。

2.6。统计分析

学生的以及进行数据的分析利用GraphPad棱镜6软件。

3所示。结果

3.1。热应力对卵巢癌的影响发展和助教

Gonadosomatic指数是一个重要的指标显示进展性腺的发育和成熟。在目前的研究中,以下物质卵巢显示增加GSI卵巢的进步发展在蛹的阶段。的助教增加来从每天4 - 6的蛹的生活(图1)。8天,GSI增加到。温和的热休克治疗第二天蛹在39°C (1 h和2 h)未能显示对助教的任何不利影响。然而,热休克治疗42°C和45°C对大规模集成造成了严重的影响。热休克暴露在42°C (1 h和2 h)造成明显降低(-0.01)在助教,观察每天6和8的蛹的生活(图1)。热休克治疗45°C表现出更严重的影响甚至比42°C和第四天蛹显示减少GSI(图1)。用1 h暴露在45°C,减少GSI和分别观察6天,第八天(图1)。随着热休克的增加持续时间为2 h在45°C,大幅降低GSI和观察蛹的生活每天6和8,分别(图1)。

3.2。热应力对生育能力的影响

热休克治疗第二天旋转的幼虫或蛹在39°C未能带来任何不利影响繁殖力的成年雌蛾(图2)。然而,热休克治疗42°C导致繁殖力明显降低。第二天蛹的热休克暴露1 h 42°C导致生育力下降从,观察治疗成人蛾(图2)。2 h暴露在这个温度进一步降低繁殖力。旋转的幼虫,热休克治疗42°C 1 h没有任何明显的变化成人的繁殖力幸存下来。然而,暴露在旋转的幼虫在这个温度为2 h导致繁殖力明显降低(图2)。繁殖力的数据无法测量为实验组,热强调在45°C,这个治疗导致死亡的大部分热量强调个体,虽然热强调蛹可以存活几天,明显的像触摸对刺激作出反应25]。

3.3。热应力对卵黄蛋白mRNA表达的影响

热休克疗法旋转幼虫和蛹发育和组织脂肪的身体和卵巢卵黄蛋白mRNA的表达。旋转的幼虫在温和热休克治疗轻微到严重热应力状态(39°C和42°C)显示,卵黄蛋白原mRNA表达水平显著增加,但只有在卵巢(图3 (b)),而不是在脂肪体(图3(一个))。然而,在severe-to-lethal热应力状态(45°C),卵巢明显下降(图卵黄蛋白原表达式3 (b))。脂肪体组织也表明卵黄蛋白表达减少在这个温度只有2 h曝光(图3(一个))。

热休克治疗第二天蛹显示一个意想不到的但是非常有前途的卵黄蛋白mRNA表达水平。在脂肪体和卵巢,增加在观察卵黄蛋白mRNA表达热休克治疗即使在severe-to-lethal热应力状态(45°C)(数据4(一)和4 (b))。应该注意的是,热强调蛹在45°C可以存活几天后热休克治疗,尽管他们不能成为成年人。然而,在第四天蛹,卵黄蛋白原表达式在脂肪体和卵巢组织几乎下降到控制水平,除了在45°C,在卵黄蛋白原表达式差别2 h,对这些观察(图4 (c))。

4所示。讨论

我们之前的研究(25]显示增加表达热休克蛋白90(一半)以下物质幼虫和蛹在温和热休克治疗39°C。研究进一步表明,upregulation一半在特定温度与热休克动物生存在热应力的能力。目前的研究表明,热休克完全幼虫和蛹在温和的温度(39°C)没有任何不利影响卵巢发育和繁殖力。因此,蚕幼虫和蛹的能力能够承受热应力在温和的温度明显没有生殖成本似乎正相关的表达增加一半。Sarup et al。40]表明,轻度热休克治疗可能引起激效反应这种治疗移植的合成热休克和延长果蝇的寿命。

热休克治疗以下物质幼虫和蛹的温度42°不是致命的生存,其中多数热休克治疗后进入正常的发展计划(25]。也在这个温度的热休克诱导表达的一半(25]。目前的研究表明,热休克接触完全幼虫和蛹在这个温度影响的卵巢发育和繁殖性能明显降低gonadosomatic指数和繁殖力。因此“权衡”之间存在热阻和繁殖b .森。在d .腹,重复温和热应力的增加导致了耐热性也带来了不利影响生育和繁殖能力16]。在d . virilis,热应力导致卵母细胞成熟延迟,退化早期卵黄的卵室和卵黄蛋白基因表达的抑制卵泡细胞和积累成熟的卵母细胞(41]。热休克对卵巢发育也有有害的影响种有害castaneum(42),在多产Trialeurodes vaporariorum和Liriomyza huidobrensis(27,43的分化,apyrene精子以下物质(44]。

卵黄蛋白原mRNA显示一个组织——和developmental-specific表达热休克治疗在旋转幼虫和蛹的阶段。在幼虫卵巢,热休克在39°C和42°C引起的卵黄蛋白mRNA表达的增加,但增加的热休克温度45°C,在其差别一个对这些基因的表达被观察到。这种模式upregulation卵黄蛋白mRNA表达的幼虫卵巢都遵循着相同的趋势被观察到一半mRNA表达(25]。卵黄蛋白原mRNA表达的诱导幼虫卵巢在幼虫时轻微的热应力可以生存和不毛之地蛹表明卵黄蛋白原在的生存可能有保护作用b .森从而表明它在像毒物兴奋效应中的作用。卵黄蛋白原的表达增加可能有助于区分组织像卵巢在纺丝阶段应对挑战的情况下,提出了由于热休克治疗。

上的数据增加了卵黄蛋白mRNA的表达在热休克治疗甚至在45°C在蛹的阶段进一步支持其防护措施。必须指出的是,当热休克的温度在45°C,蛹可以生存了许多天,尽管它不能eclose。的upregulation卵黄蛋白的表达增加大小的热休克治疗很难解释,但详细的机械的研究在未来可以解释卵黄蛋白原在热休克的微分表达式。也很难假设卵黄蛋白原的感应热休克治疗涉及昆虫激素,虽然很知道昆虫包括卵黄形成b .森昆虫激素的直接监管下像保幼激素和蜕皮激素。因此,可能仍然是热休克可能扰乱了正常的激素环境以下物质从而改变了卵黄蛋白原表达式在脂肪体和卵巢。特谢拉和polavarapu45)表明,热应力抑制的滞育蛹的完成Rhagoletis mendax和建议,未能完成开发的损坏是由于内分泌系统由热应力的应用外源性20-hydroxyecdysone这些蛹使他们发展到成人阶段。

数据进一步表明卵黄蛋白原的表达依赖于温度在蛹,在第一次显著增加1 h内的观察热休克治疗,其表情恢复正常表达水平在热休克治疗48 h,除了在45°C,在其差别,对这些基因的表达被观察到。因此,与温度有关的卵黄蛋白的表达变化表明它在热保护作用蚕幼虫和蛹除了其经典角色蛋黄蛋白的前体。尽管信息可用的其他功能方面的卵黄蛋白原不是很多但有限的文献显示其红血球凝聚和抗菌活性34]。已经证明了卵黄蛋白原的抗菌活性以下物质蚕的幼虫,它表明,感染,治疗与卵黄蛋白原,在全生命周期与未经处理的动物(35]。卵黄蛋白原也对氧化应激保护作用。合成在蜜蜂皇后和丰富的高水平长期工作者,保护无菌蜜蜂工人从氧化应激(46]。卵黄蛋白表达增加秀丽隐杆线虫有效力地增加他们的抵抗热36]。Ihle et al。37]表明卵黄蛋白原表达的实验减少蜜蜂导致寿命减短,对氧化损伤的易感性增加。

总之,研究推测,卵黄蛋白原蚕在生存可能有保护作用。此外,短暂接触以下物质幼虫和蛹的温度42°C或更高(这是很常见的在热带国家)极大地影响卵巢发育和繁殖性能的商业上重要的昆虫。进一步的研究可以知道卵黄蛋白原的监管机制进行表达式在热应力下b .森和其他有机体及其保护作用通过干扰其合成。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突。

确认

本研究由科技部(DST),印度政府,一个项目在国家快速跟踪计划(SR /英尺/ LS-026/2008)对贝拉克山年轻科学家认可。谢谢主任,中央养蚕的种质资源中心(CSGRC)、CSB, Hosur,泰米尔纳德邦,印度为提供作者无病蚕建筑控制区内埋设(研究对象)。

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