突然地理沫蝉警戒色的颜色之间的过渡形式Prosapia ignipectus(Fitch)(半翅类:沫蝉科)

文摘

在大部分范围内人口沫蝉Prosapia ignipectus(Fitch)(半翅类:沫蝉科)是单型的黑色背颜色。在遥远的东北边缘物种范围在缅因州,一群人口是遍历的橙色单型的背线在一个黑色的背景下。狭窄的间隙分离单型的黑色和单型的数量小于10公里宽,没有证据显示混合区,并没有相应的物理屏障或生态破坏。这张锐利的和意想不到的颜色形式似乎已经持续了至少90年。它似乎是有史以来最大的鸿沟之间地理上邻近种群单型的形式替代警戒色的颜色。西南约45公里的分界线,三个密切位于人口,黑人人口单型的包围,两个颜色多态形式。这些观察结果的方差与几个预期警戒色的物种:(1),当地居民将单型的警戒色,(2)相邻的人群单型的不同地方色彩形式将有关人口与混合或混合形式,和(3)之间的地理界限对比警戒色的颜色形式应该暂时不稳定。

1。介绍

许多生物明显颜色,警告潜在的强大防御捕食者,如有毒化合物,强有力的毒液输送系统,或特别有效逃避机制(1,2]。或警告,这种警戒色的颜色信号潜在的捕食者,一个特定的物种并不是一个理想的追求。个人通过学习避免警戒色的猎物初始遇到不愉快或不结果实的,保留随后遇到个人与捕食类似的警戒色。这导致积极的频率相关选择引人注目的颜色。因此,当地居民应该成为一个单型的颜色形式(1- - - - - -3),通过扩展紧密相邻的人群应该为相同的颜色随着时间的推移变得单型的形式通过位移的一种形式,另一种4- - - - - -6]。这里我们详细沫蝉的本地人口的存在Prosapia ignipectus(Fitch)违反这些期望。

属Prosapia有14个物种分布从美国东北部(加拿大安大略省南部和远)哥伦比亚(7- - - - - -9]。它属于家庭沫蝉科(半翅类:Cercopoidea),一个大型的、以热带为主的集团与世界大约475个新物种(9,10]。只有两种沫蝉科在美国被发现(图1):Prosapia ignipectus(Fitch)(数据2(一个)和2 (b)),最北的代表家庭在新世界Prosapia bicincta(说)(数据3(一个)和3 (b)),一个牧场害虫在美国东南部[11]。两个物种形态相似。p . ignipectus最初被惠誉(12]Monecphora ignipecta。这是作为一个多种词性不同Monecphora bicincta通过货车Duzee [13]。Fennah指定p . bicincta新创建的类型物种属Prosapia(14),后来包括表单ignipecta作为一个地理亚种p . bicincta(15]。汉密尔顿恢复p . ignipectus作为一个不同的物种7]。

p . ignipectus来自明尼苏达州的是分布在美国东北部缅因州和安大略省最南端的一部分,加拿大。p . bicincta分布在美国从俄克拉荷马到佛罗里达东南部(图1)。这两个物种的地理分布,通过对男性生殖器的细微差别(7),由不同的寄主植物协会。p . ignipectus单食性赛季末C4多年生草地上吗Schizachyrium scoparium(Michx)。纳什,小须芒草[16,17]。仙女住在小须芒草的根源。成人出现在7月底或8月初和饲料茎的主机上(18,19]。虽然小须芒草的范围大致重叠的范围p . bicincta(比较图1与(20.]),p . bicincta从来没有报道小须芒草,似乎是缺席在新泽西小须芒草观测(VT)和北卡罗莱纳(j .城市。通讯)。p . bicincta是杂食性的各种各样的C4草本[11,17]。仙女住在主机的根草和成人相同主机上的部分。成年男性的p . bicincta以观赏一起(冬青属植物spp)。除了C4草本[21]。

成年人的物种表现出反射出血([22)和数字4(一)和4 (b))。当骚扰他们发布一个防黄色液体从睑板。这种行为会阻止一些捕食者和可能是彩色模式的主要基础普遍沫蝉科(22)(见例子的引人注目的颜色(9,10])。与这种行为一致,两者兼而有之p . bicincta和p . ignipectus有背颜色明显在自然环境中。p . bicincta个人有一个黑色背表面穿过一个狭窄的侧橙色线在最宽的部分前背板和一双窄橙线穿过翅鞘(图3(一个))。下面描述的异常,p . ignipectus个人统一黑色背着色(图2(一个))。两个物种的草茎坚决反对他们典型坐在突出暴露(数字5(一个)和5 (b))。的腹部p . ignipectus在飞行中,它是可见的,主要是红色或桔红色(数字2 (b)和5 (b)),腿,虽然有变化的强度结合的红色和暗色调的腿和红色和黑色的腹侧表面。相比之下,红色标记的腹部和腿上p . bicincta更柔和(图3 (b))。

1920年,收集在准备一份报告在缅因州的直翅目,阿尔伯特·莫尔斯偶然发现了一个Prosapia人口Norridgewock,缅因州,完全由个人的p . bicincta——背颜色(18,23]。莫尔斯解释这些标本分离的新英格兰发生的p . bicincta。除了一个当代作品(19莫尔斯的观察着Prosapia在缅因州被无视,几十年来被知晓。许多人,包括作者,认为该报告的标本在缅因州,东北方向大约500公里的范围p . bicincta在错误。然而,复审缅因州人口已经证实了莫尔斯最初的观察,虽然不是他的解释,和披露一个不寻常的多态匹敌的警戒作用,规模较小,一些典型病例观察到热带地区(24]。

2。材料和方法

2003年9月,VT寻求莫尔斯的原始位置,发现人口排列Prosapia生活在小须芒草Norridgewock以北6公里,缅因州。第二排的人口被发现附近的梭伦中心以北3.5公里,缅因州。2004年VT重新审视这些位置和排列Prosapia在附近的地方,以及大样本的黑色标本在新葡萄园附近,缅因州。检查三个历史Norridgewock莫尔斯和收集的标本保存在博物馆比较动物学(MCZ)哈佛大学的证实,一个人在2003年和2004年收集的那些莫尔斯收集在同一地区80多年前。

2006年VT系统性调查地区的南部,东部和东北部Norridgewock。这些观察证实了附近的人群Norridgewock代表的最东北的人群p . ignipectus。2012年VT和GC密集调查缅因州路边的小须芒草从西伯特利,在新罕布什尔州的边境附近,东到Norridgewock,特别努力确定的北部边界Prosapia分布和排列之间的边界的位置和无衬里的人群。小须芒草是一个特别容易处理衬底的集合。它生长在路边容易聚集的公共道路和容易被收藏。标本保存在95%的乙醇或安装干燥。凭证标本已经存入美国自然历史博物馆的美国国家历史博物馆的)(MCZ。

在2013年和2014年VT横扫小须芒草在新泽西和纽约附近的东部p . bicincta-P。ignipectus物种的边界。此外,GC和VT检查纽约市地区的历史Prosapia美国国家历史博物馆的和标本采集的标本收集的詹姆斯·贝丝在印第安纳州和密歇根州在当地附近p . bicincta-P。ignipectus物种的边界。

3所示。结果

3.1。排和黑色缅因州形式p . ignipectus,这是截然不同的p . bicincta

莫尔斯认为他的Norridgewock标本代表了人口在地理上分离的p . bicincta,判断显然完全基于着橙色的存在模式的特点p . bicincta。GC分析南方代表男性的生殖器p . bicincta缅因州和黑色,标本的人口问题。男性生殖器的黑人,缅因州的形式是没有区别的。两个不同的生殖器p . bicincta符合风格的顶端的微妙的种间差异说明了汉密尔顿[7]。我们得出这样的结论:两种颜色属于形式p . ignipectus,在合作与汉密尔顿(7),p . ignipectus明显不同于p . bicincta。具体的区别还支持通过物种之间的细微差别的形状(p . ignipectus更苗条,p . bicincta更健壮的),寄主植物协会的一致的差异上面所提到的,和分区分布的类群(图1)。DNA条形码的分析,基于单个线粒体基因序列,表明该物种密切相关[25),可能反映了最近的物种形成。

3.2。人口单型的排列形式的集群在东北独有的物种优势和分开人群单型的黑色形成的不到10公里

表1报告的颜色形式中遇到32p . ignipectus收集了2003年,2004年、2006年和2012年之间的边界和Norridgewock新罕布什尔州。这些人代表了最东北的物种范围的一部分。Norridgewock之间的直接的南部,大西洋沿岸,小须芒草似乎是缺席。在一些地区东部和东北部Norridgewock,例如,佩诺布斯科特的河谷地区,小须芒草丰富但是p . ignipectus不在。相比之下,p . ignipectus是常见的小须芒草Norridgewock北几乎宾厄姆在肯纳贝克河河谷,沿着它的一些支流西以及在山谷的一部分安德罗斯科金河则围绕拉姆福德。这些人群的西部和北部,偶尔小须芒草补丁p . ignipectus小河谷延伸到朗费罗山脉。缺席的情况下p . ignipectus在北部和东部小须芒草表明寄主植物分布限制其范围之外的其他因素影响。

人口单型的排列形式(数据5(一个)和5 (b)东北部)躺在一个离散的集群在极端的物种分布(图的边缘6)。他们包括一个面积约675公里²有界大致Norridgewock的城镇,宾汉,Carrabassett,新的波特兰。不到10公里,西南新葡萄园被人群基本上单型的黑色的形式(除了一个雄性个体在2004年新葡萄园,部分被遮挡的单一橙色线穿过前背板)(图6和表1)。这些数量都与其他黑人人口单型的西南的单型的黑人在威尔顿。集合被不同的地区在海拔75到250米,由森林覆盖率低,破碎的沼泽,溪流,人类的住处,农田。没有重大的障碍p . ignipectus传播和路边的栖息地p . ignipectus发生在整个区域是相似的。所有的单型的人口排躺在肯纳贝克河排水,但这排水系统还包括单型的黑人人口在新葡萄园和威尔顿。单型的黑人人口的直接躺在西南安德罗斯科金河则排水(图6)。

3.3。拉姆福德附近有限地理区域人口与混合颜色形式

沿着安德罗斯科金河则大部分的人口及其支流是黑色的单型的形式,但三聚集的人群,一个在拉姆福德中心和两个在附近的南拉姆福德在河的对面,表现出黑色的混合物,排列,部分个体(图6和表1)。这些数量是45公里距离最近的单型的人口东北部。在每个案例中,个体的表型变量:一些完全排列,部分衬里,大部分的线状标本前背板与一行。所有人群抽样在缅因州南部和西南中心拉姆福德以及邻近地区的新罕布什尔州单型的黑色表单(图1和VT未发表的观察),符合莫尔斯的观察在缅因州几乎一个世纪前(18]。

3.4。几个附近的人群p . bicincta-P。ignipectus物种边界展览形式混合颜色

美国国家历史博物馆的收藏品包括一个黑色的样品和一个排的标本(两个锚纹线,但没有pronotal线)p . ignipectus中收集的燕尾服公园,纽约,1928年。它还包括两个排标本(一男一女)以及两个黑标本收集(一男一女)在史泰登岛,纽约,1970年。横扫小须芒草20公里从燕尾服公园VT 2014年8月取得了42p . ignipectus标本,全黑。史泰登岛网站似乎是由住宅开发了。美国国家历史博物馆的历史从新泽西北部和其他几个长岛纽约,由完全黑色的标本形式。

在1993 - 2000年詹姆斯·贝丝短系列收集p . ignipectus标本,一些排列和黑色,从沼泽小须芒草Michigan-Indiana边境附近,接近似乎之间的边界p . ignipectus和p . bicincta分布在中央中西部(见[26为背景的栖息地和昆虫协会)。在杰克逊有限公司自由沼泽,MI,贝丝收集了男性和黑人男性。在锯木厂分拉格朗日有限公司,他收集了一个男性和黑人女性。在印度碗沼泽和附近Berrien有限公司MI,他收集了一个男性和一个黑人男性。在黑雁路分在奥克兰有限公司MI,他收集了男性。

3.5。额外的自然历史观察

小须芒草,草缺乏营养的土壤,是一个有吸引力的主机沫蝉,可能因为它展品联合固氮作用[17]。在我们抽样我们寻找和发现Prosapia ignipectus小仙女住略低于地面水平须芒草,证实了猜测的莫尔斯(18和无聊的19和汉密尔顿发表声明16),仙女是根喂食器。

同时,测量小须芒草数量记录在表相关联1,我们收集了其他四个沫蝉物种,所有的家庭Aphrophoridae:Philaenus spumarius和Neophilaenus lineatus(包括引进欧亚大陆)和本地沫蝉Lepyronia quadrangularis和Philaenarcys基。只有l . quadrangularis发生在相当数量在多个站点。显然与小须芒草[17),但有一个更广泛的宿主范围(16]。p .基相比之下,是一个小须芒草专家(17]。在这项研究中cooccurredp . ignipectus只有在西伯特利,最西面的缅因州现场取样。它经常cooccursp . ignipectus在中部的小须芒草新罕布什尔州(VT观察)。p . spumarius主要发生在丘陵山地草本植物(16),很可能与草本双子叶植物小须芒草混杂在一起。n lineatus主要生活在凉爽的季节C3草(17),很可能与C3小须芒草草地物种交织在一起。

4所示。讨论

的观察p . ignipectus急剧人口单型的替代警戒色的颜色形式只相隔几公里多态中似乎是独一无二的警戒色的生物。最接近的相似之处,我们注意形式的一部分复杂缪氏拟态系统涉及千足虫属Apheloria和Brachoria在美国的阿巴拉契亚山脉。Marek和债券(27]目前详细的数据表明,在三个物种调查,人口单型的或几乎单型的明暗对比的颜色形式发生在地理上相近。的分类单元Apheloria支系B一系列显然单型的“国际象棋”颜色形成人口分开一个明显单型的“条纹”颜色形成人口只有大约20公里。同样,在Brachoria曼德特一系列的人群,似乎“尾灯”颜色的单型的形式分离从人口仅8 - 10公里,似乎单型的对比形式“谨慎/路”颜色。这些病例包括分离的主要山脉,但高脊单独一个人口Brachoria dentata单型的“大灯”颜色形成的数量显然单型的对比“谨慎/路”的颜色形式大约10公里远。这些地方的样品尺寸小,但在每种情况下的分布显示大幅边界不到10 - 20公里分离人口单型的或近单型的对比警戒色的形式。

在其他报告的病例中,人口单型的替代警告颜色形式显然是联系在一起的混合种群在其间的领土。例如,在大黄蜂Bombus melanopygus加州人口单型的红腹颜色分开华盛顿州人口单型的黑人腹部颜色的600公里cline种群的多态(28,29日]。在秘鲁,箭毒蛙的数量Ranitomeya模仿者说谎只是相隔15公里单型的替代警戒色的颜色形式但链接通过中间混合种群(30.,31日]。在充分研究缪氏拟态系统涉及热带蝴蝶邮差埃拉托和邮差墨尔波墨,每个物种的数量单型的并行模拟形式是联系在一起的混合克莱因(4,32]。在秘鲁的一个位置,人口单型的“邮差”和“雷”形式的这些蝴蝶由区域一样狭窄10公里(3),但在这个和类似情况下混合连接数量规则(见图(33])。

锋利的接触区域意味着强大的自然选择;选择区域越窄越强(3]。缅因持续了至少90年分离的排列和黑人人口接近表明强烈的自然选择是选择颜色保持同质性形式。尽管没有直接数据计算在传播能力,p . ignipectus成年人是强大的传单,使大量的基因流动在短的距离单型的黑色和单型的人口不仅可能,而且可能。此外,有迹象表明之间的接触区警戒色的形式可能是暂时的不稳定,受到的一种形式,另一种(4- - - - - -6]。这引发了两个问题关于缅因州人群:特殊的选择性力量,如果有的话,保持排列形式和颜色之间的分工形式为何如此锋利,显然,稳定吗?我们说显然认识到莫尔斯似乎已经稳定取样位置只有一个覆盖面积在这项研究中。他说观察黑标本未指明的挪威之间的位置,缅因州,Norridgewock [18),这表明1920年的分离,最多,短于80公里的分离位置。

部分原因可能在于迁徙鸟类捕食者p . ignipectus遇到在缅因州的栖息地。食虫鸟类迁徙的美国东南部将会遇到p . bicincta在许多丰富的栖息地,包括牛牧场。同样,鸟类迁徙,从墨西哥和中美洲遇到热带牧草沫蝉与衬里的颜色模式,包括表型相似的物种Prosapia simulans,Aeneolamia contigua,Aeneolamia albofasciata(34,35],它的构成部分假定缪氏拟态环在牧场和甘蔗种植园从墨西哥到哥斯达黎加(VT观察)。

很可能遇到的一些鸟类的捕食者p . ignipectus在缅因州已经学会了讨厌的颜色模式分南方和倾向于选择衬的颜色模式在缅因州。然而,这本身并不能解释为什么排列形式取得了单射在一个小的地理区域持续一段时间。使用arctiid蛾Parasemia plantaginis在芬兰表明当地鸟类捕食者社区的构成会影响多态的相对健康警戒色的颜色形式(36)和当地居民相同的鸟类捕食者可以在他们的反应不同的警戒色的猎物(37]。这表明,详细研究缅因州食虫鸟类的觅食和迁移模式可能阐明p . ignipectus颜色选择形式。有迹象表明在文献中,一些热带食虫鸟类专攻跳半翅类,包括沫蝉科(38,39),尽管研究的物种迁徙到缅因州。

独立的选择性因素可能保持近距离的两个截然不同的警戒色的色彩形式,锋利的边界,显然没有中间多态人口本身带来了有趣的进化问题。怎么可能维持这样一个锋利的边界地区强大的飞行员没有明显的传播障碍吗?一种可能性是,非警戒色的因素选择增强种群的分离。例如,Lis et al。40)表明,细菌内共生体沃尔巴克氏体属可能发挥作用在维持线粒体排列之间的遗传障碍在接触区沫蝉吗Philaenus spumarius在东欧。同样,由于缺乏明确的遗传证据相反,排列和缅因州单种群可能代表着未被发现的神秘物种形成。如果是这样的话,类似的问题缺乏长期选择单一颜色的形式将仍然适用,但在两个物种的背景下,而不是一个。

的存在三个拉姆福德地区人口多态警戒色的形式违反当地居民的期望将单型的警戒色的生物,但有足够的先例沫蝉科的多态警戒色。例如,p . simulans丰富、广泛的牧草害虫在墨西哥和中美洲,女性多态排列形式和黑暗的形式(34,35]。色多态也出现在人口哥斯达黎加牧场的害虫Prosapia plagiata和苏利亚vilior(35),哥斯达黎加海里康属植物沫蝉Mahanarva costaricensis(41),南美甘蔗病虫害Mahanarva bipars(42),等等。因此,是否拉姆福德地区当地的多态性是稳定或短暂的,它的观察是一致的沫蝉科作为一个群体容易受到颜色多态性(10]。

有趣的是,当地的多态性警戒色的色彩形式也发生在许多其他类群,尽管有充足的理论预期,他们应该罕见和瞬态1,2,6,36,43- - - - - -46]。这些“频繁得令人尴尬”出现的多态性(6,47)可能是由于同时多个捕食者选择警戒色和罕见48];在复杂的空间不同的选择压力缪氏拟态系统(6];捕食者抽样策略的复杂性(47];平衡选择警戒色,性信号和热黑变病(2];或混色的因素(43,49]。此外,它已经表明,相对较弱的防御(43,50- - - - - -52)或防御效果对不同混合捕食者(53)可能是特别有利于多态性警戒色的形式。这个假设可能适用于沫蝉作为一个群体,包括一些物种Aphrophoridae和Clastopteridae缺乏反射出血沫蝉科的特征(见[54和图7和使16])。

罕见的黑色和排列形式的共存p . ignipectus在人口接近bicincta-ignipectus物种界限提出了另一组问题,不太可能解决在缺乏分子遗传分析。这些人群可能反映了通过杂交渐渗现象,类似于并行形式的颜色之间的混合区邮差埃拉托和h·墨尔波墨(3]。或者,他们可能反映了不完整的选择黑色的同质性形成早期的物种形成事件p . bicincta引发了p . ignipectus;遗传回归的表现型最近才失去了所建议的无聊(19];或改变鸟类选择政权由于更接近p . bicincta南方的人口。

在他最初的报告缅因州沫蝉,莫尔斯(18简洁地提出这个问题:“为什么独自带状形式应该发现Norridgewock局部性和只有北部边界的…物种的分布…还一个尚未解决的问题。“问题仍未解决的但也许现在触手可及的解决方案,鉴于问题识别,颜色形式是警戒色的和不断发展的全面的分析工具选择警戒色[1,6,44,47]。因为他们涉及单个物种,没有复杂的地方缪氏模仿,缅因州p . ignipectus人群可能存在一个特别容易处理的案例进行分析原因和上下文的警戒色的多态性。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突有关的出版。

确认

作者感谢Paul Marek分享未发表的警戒色的阿巴拉契亚千足虫种群的地理坐标,菲利普·珀金斯比较动物学博物馆的定位和出借原始莫尔斯Norridgewock标本,詹姆斯·贝丝出借的独特系列p . ignipectus收集到的小须芒草Michigan-Indiana沼泽,朱莉城市分享未观测的缺失p . bicincta在北卡罗莱纳小须芒草和露丝以及寻求帮助大多数字段集合。作者感谢汤姆穆雷,布兰登吸引,萨姆。休斯顿许可发布自己的照片。作者给特别感谢罗伯特·威廉姆斯复苏,给他们许可发布的独特反射性流血的照片在他已故的哥哥安迪威廉姆斯的行动。

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