北美虫属的系统发育分析Trichiotinus(鞘翅目:金龟子科:Trichiinae)

文摘

北美流行的假设的进化历史trichiine圣甲虫属Trichiotinus提出了包括所有八个物种和三个群外类群。数据从19形态特征和CO1和28 s基因序列被用来构造发展史同时使用吝啬和贝叶斯算法。所有结果表明Trichiotinus是单元。最好的支持拓扑显示基底的物种t . lunulatus姐姐剩下的分类单元,形成两个演化支,四和三个物种。北部一个血统的分布是相对而另一方通常是更多的南部。祖先Trichiotinus血统源自23.8 - -14.9米娅,东西方地理分区的祖先种群可能导致分枝进化和创造新物种,早在10.6 - -6.2米娅开始,就在1.2 - -0.7米娅。形态性状进化还简要地讨论了。有限的分布t . rufobrunneus在佛罗里达和t .草绿色在中西部地区主要是由于城市发展和普遍的农业保护关心的这两个物种。

1。介绍

属Trichiotinus凯西,1915年,由一群八个物种通常被称为毛花甲虫由于同名特征的刚毛。属放在部落Trichiini弗莱明,1821年,和亚Cetoniinae浸出,18151]。目前Trichiini包括43属全球近发现除了澳大利亚和马达加斯加(2,3十三的这些类群位于新世界。在新北区的领域包括中美洲,包括9个属存在Apeltastes豪顿,1968,Archedinus白痴和Krikken, 1990,Dialithus帕里,1842,Giesbertiolus豪顿,1988,Gnorimella凯西,1915,Iridisoma1991年Delgado-Castillo和白痴,Paragnorimus1910年贝克,TrigonopeltastesBurmeister、1840和Trichiotinus凯西,19154,5]。

Trichiotinus普遍存在在北美(图1)和物种分布从佛罗里达到德克萨斯加拿大南部包括东部新斯科舍省,北至西北地区西部[3,6]。虽然几个种类广泛,其他人则相对限制主要包括一个物种在德克萨斯州,一个特有佛罗里达州中部的一部分,发现三分之一的一小部分中西部到安大略省南部[7]。成年人还漂亮的花纹和颜色被认为是有害的鲜花,因为他们吃花粉和花瓣8]。但由于他们多毛的身体,他们当然可以作为成功的传粉者6]。众所周知,幼虫饲料在各种类型的硬木。

最明显的形态特征结合的物种包括身体背和罕见多刚毛的,下面的锚纹边缘向下鞠躬肱角的背后,用间隔翅鞘,两个横向白垩纪(白垩白色)乐队在大多数但不是所有物种(3]。类群中,似乎有一些形态变化可以帮助假设属内的进化历史。使用尽可能多的形态特征进行了系统的分析,可以发现,从两个基因以及分子数据。此外,我们简要探索人物进化和群体的生物地理学和假设基于CO1分枝进化分歧的日期。

2。材料和方法

2.1。抽样

标本收集在不同的地方在美国和加拿大(表内1)。分子分析使用的碎片从CO1和28 s基因DNA序列数据(ca 800个基点的片段mtDNA细胞色素氧化酶亚基1 (COI)和ca 560 bp的D2循环核28 s rRNA)。虽然CO1基因是一个标准的用于系统发育研究、核28 s rRNA基因是高度保守的和可变的马赛克区域(9),也为解决关系被证明是有用的在众多昆虫组织(例如,10,11),包括甲虫的研究(例如,12,13])。

2.2。DNA测序

DNA提取使用ωBio-Tek E.Z.N.A.昆虫工具包。肌肉组织被撤pro -和mesothoracic地区和地面提高DNA的提取。序列被发表引物的PCR使用组合(放大14)和5 '主放大过程中混合使用。COI的典型PCR循环由最初的变性在95°C 2分钟,其次是40 95°C的周期为30秒,30秒46°C, 72°C, 1分钟,紧随其后的是最后一个在72°C扩展了5分钟。28 s PCR反应是相似的除了一个退火温度55°C。放大16 s基因的尝试,但结果很差在早期的测试中,这个基因是停止工作。

PCR产品纯化之前使用ABI dye-terminator v3.1反应和测序,序列ABI3130测序仪的标准协议。7.1.4 DNA序列编辑在Geneious版本。用加入数字序列存入基因库中列出的表1。

2.3。形态数据

形态数据被浸泡标本收购乳酸解剖前浸渍组织。各种单独的身体部位进行幻灯片在甘油或干发现角色和状态。口器检查,发现是如此相似,没有有用的字符从他们被发现。一些字符用于定义等属两个protibial牙齿被发现是不提供信息的和被排除在外。两个字符是不提供信息的,但各有三个州(char。10 - 14),包括在分析中。角色和状态表列出了每一个分类单元2从头部被发现,前背板,翅鞘,尾板,和ventrites描述如下:(1)纹第三和第五间隔:强烈凸(0);无力地凸平(1)。(2)头和前背板颜色:明亮的金属绿色(0)(1)。(3)翅鞘颜色:(0)明亮的金属绿色;(1)浅棕色;(2)结合黑色和棕色(可能有些绿色反射);(3)黑色;(4)深棕色。(注意,虽然t . bibens出现褐色下面一个明亮的金属绿色,物种划分状态0。)(4)纹侧缘低于肱骨角度:突然向下弯曲的下来,向外(0)或顺利圆(1)。(5)纹第四区间:稀疏点状的(0);明显puntate (1)。(注意,Osmoderma和Gnorimella翅鞘缺乏明显的间隔,编码为不适用)。(6)尾板形状:大约轮宽度~等于长度(0);横向,更广泛的比长(1);窄,长于宽(2)。(7)翅鞘:间接横向比较窄的白条纹(0);乐队(1)缺席。(注意,Trigonopeltastesδ没有带礼物但至少一个物种(t . sallaei)。因此该分类单元编码为两种状态存在。)(8)尾板白垩纪补丁:覆盖面(0);在横向边缘只有(1);(2)缺席。(这角色Gnorimella是二态的女性有补丁覆盖表面和男性有横向和纵向中部的补丁。此外,一些男性似乎没有白垩纪补丁。这个字符编码为女性。一些种类的Trigonopeltastes有补丁类似的吗Trichiotinus但被编码的t .δ通常覆盖整个表面。)(9)横向Ventrite白垩纪乐队:5号(0);(1)缺席;覆盖整个表面1 st-5th (2);1 st-5th覆盖侧面(3)。(10)Pronotal刚毛:现在,竖立,密集(0);(1)缺席;刚毛伏卧在外缘线在三角模式(2)。(11)翅鞘:乏味或不透明区域横向倾斜的部分:缺席(0);目前后2/3 (1);(2)在整个表面。(12)男性paramere牙齿:2牙齿在先端(0);1齿在先端(1);没有牙齿,先端锥形(2);没有牙齿,先端突然扩大和圆(3);没有牙齿,先端逐渐扩大,(4);1颗牙~内侧(5);没有牙齿和广泛的弯曲的先端(6);没有牙齿和狭窄弯曲的先端(7)。(13)短白垩纪(即。,chalky white) longitudinal band just posterior of scutellum: present (0); absent (1).(14)盾片形状:拉长三角形和侧面略圆(0);大致三角形的边圆角(1);延长三角和侧面(2)。(15)女性生殖器,背视图:笔伸长和横向(0)或更广泛的,生硬的,和/或间接定位(1)。(16)女性生殖器,背视图:顶端齿短和小(0)(1)。(17)跖骨长度:明显长于metatibia(0)或短于metatibia (1)。(18)纹细沟:(0);(1)缺席。(19)纹表面:在光滑和闪亮的一部分(0);(1)velvet-like整个表面。

2.4。分析

所有序列都是组装和使用程序Geneious眼睛,编辑版本7.1.4 (Genecodes Corp .,安阿伯市,MI)。对齐CO1和28个年代的数据集使用肌肉,版本3.8.425 [15),使用默认参数包括8迭代,马克斯。数量的树木建造= 1,和优化=锚。

第一次使用WinClada[构造数据矩阵16]。吝啬分析使用诺娜和TNT (17,18]。所有字符编码为无序,并与平等权重矩阵进行了分析。搜索使用以下参数实现,例如,在TNT: 000,持有/ 50,(随机序列,1000复制和为分支交换)。性格和节点支持使用WinClada完成进化。

2.1.7 JModelTest版本(19)是用来确定最好的模型使用贝叶斯分析。28年代序列数据最佳模型确定HKY +我虽然CO1 TIM2 + G .最好的模型,后者在贝叶斯先生不是一个模型,下一个最好的,GTR + G模型核苷酸替换使用。

贝叶斯分析是在程序执行RB是的,3.1版本20.]。贝叶斯分析,相对老化的25.0%和1000000代以及其他使用默认值。28年代分析,命令lset望远镜= 6和利率= propinv使用而CO1分析使用lset望远镜= 6和利率=γ。形态分析与lset标准形态模型使用利率=γ,编码=变量,prset symdirihyperpr =固定(∞)和ratepr =变量。这些相同的命令中使用的证据分区数据分析。标准差之间的分裂频率两个同时分析低于0.01在330000年有所下降,265000年,505000年和10000代CO1、28 s,形态、和连接全部数据,分别和视觉跟踪的情节可能采样分析树也检查确定何时获得链达到了平稳性。

进化枝支持基于多数决定原则的价值被发现在奥贝叶斯节点支持在WinClada评估。引导和重叠值计算使用1000复制和10搜索复制每复制一开始树,没有树bisection-reconnection(创业)。每个数据集探讨了单独和组合总吝啬和贝叶斯分析证据。树扎根和派系之间的三个外围集团。

2.5。分子的约会

全球分子钟的应用方法和哲学两个层面已被证明是困难的(22,23]。此外,它的适用性是难以评估。然而,COI地区广泛应用是由于其相对一致的变化率在血统(24),最好是有一个可能是可怜的估计,而不是任何估计。因此这部分CO1序列差异本用于约会分支。

最常用的校准在昆虫假定序列散度每一百万年2.3%的速度25,26]。根据其他组的发表率的甲虫27- - - - - -31日]时钟与0.0075和0.012的利率(野兽1.4.8 [32])是用来计算时间最近的共同祖先(MRCA)为每一个进化枝。占率之间的异构性网站,使用伽马分布。圣诞物种形成模型生成树使用对数正态轻松的时钟。两个独立运行的五百万代的密度(每5000代抽样)为每个时钟频率进行。老化设置为10%。示踪剂1.3 [33)是用来评估运行链的收敛性。

3所示。结果

我们成功地获得了两个目标基因区域的DNA序列12的小集团,所有群外类群包括在这项研究中。CO1数据范围从799年到801年基地与147的字符长度。28个年代序列数据通常是关于560基地,36的字符。两个类群明显短28 s由于质量差测序和序列包括在内Gnorimella(346基地)和t . assimilis(368基地)。

Trichiotinus作为一个单元属强烈支持使用吝啬或贝叶斯分析(数据吗2- - - - - -4)。基于包括外围集团,最可能的妹妹属中看到两个分析Trigonopeltastes;在贝叶斯CO1分析Gnorimella是妹妹进化枝(图3(一个)),而吝啬28年代分析两棵树节目之一Gnorimella+Trigonopeltastes妹妹进化枝(严格的共识在图3 (d))。内部的派系,Trichiotinus lunulatus是妹妹另七种吝啬和贝叶斯证据分析总以及拓扑仅使用CO1数据。演化支支持在大多数分析包括(t .猪+t . rufobrunnea)+t . texanus),通常+t . bibens(图2进化枝1)以及(t .亲近种+t .草绿色),通常+t . assimilis(图2中所有演化支,进化枝2)。Trichiotinus总有强烈的支持证据分析(图2在这个假设的进化)给一个信心。所有支持水平大于89%贝叶斯拓扑在吝啬分析上面的支持是92/95的引导和重叠值,分别除了进化枝1(图2支持这个节点)值的52/50。吝啬总数据分析产生一个609步之树和CI = 71 RI = 57。

吝啬形态数据的分析仅生产单一40-step树(CI = 90, RI = 87),类似于总拓扑除了证据t . bibens+t . lunulatus在一起形成一个进化枝姐姐的Trichiotinus物种,而不是t . lunulatus所有剩余的物种(图的姐姐4)。此外,t .猪是妹妹t . texanus而不是t . rufobrunneus。吝啬相比,贝叶斯形态拓扑相对与hexatomy悬而未决;内唯一的演化支Trichiotinus出现的是组成的三分法t . texanus rufobrunneus,t .猪和第二个进化枝组成的t . lunulatus+t . bibens。

CO1数据分析使用吝啬(图3 (b))是相同的,总发现分析。相比之下,贝叶斯拓扑相似但不解决,并且创建了一个三分法通过未解决的位置t . bibens(图3(一个))。28年代的拓扑数据的贝叶斯(图3 (c))或吝啬分析(两棵树发现,严格的共识在图3 (d))强烈支持进化枝1,但进化枝2是中断部分的不同寻常的位置t . assimilis。这可能是由于这个物种的序列长度减少由于质量差和更大的编辑的必要性;而其他物种通常有540个碱基,t . assimilis只有368基地包括在分析中。还应该注意,只有36个基地之一是这个序列的完整信息。另一个不寻常的方面这单基因分析转变的基础地位t .亲近种和t .草绿色形成了鲜明的对比,他们的位置在所有其他分析。

4所示。讨论

属Trichiotinus,基于证据拓扑结构,由三个主要的血统;一个物种,t . lunulatus妹妹,所有其他物种,这些反过来形成两个妹妹演化支(标记为1和2)见图2。形态学,属内的八种Trichiotinus非常相似,只有可能是细微的差别。但至少在北美,属是独一无二的,不同于其他属的存在一个纹侧缘低于肱骨向下弯曲的角,明显向外投射(字符4、状态0)。其他特征用于定义密切相关的属类群不那么有用,只包括白垩纪尾板片侧边缘(字符8,状态1)。虽然这是不同的Trigonopeltastesδ,其他物种属以及其他属也有类似形状的臀板的补丁(见[3])。

的妹妹关系t . bibens+t . lunulatus见树基于形态学树(图4)是基于国家使用明亮的金属头的绿色+前背板和翅鞘。因此这种关系应考虑弱支持和进一步在分子或全部未见证据拓扑。这种进化枝姐姐支持单个字符的血统,间接的存在横向白人乐队的翅鞘(字符7,状态0)。基于总证据树,这种状态要么进化两次在进化枝1和分化枝2(图2)选择压力可能由于形态相似的蜜蜂或失去了(不太可能)t . bibens。

4.1。分布

所有种类的Trichiotinus发现主要在北美中部和东部地区虽然一个物种(t . assimilis)扩展到西方国家在山地时区和北到西北加拿大的领土(图1)。物种似乎分为两个主要地理模式可能反映出某种程度的温度范围偏好或宽容,不存在明显的地理障碍。进化枝2 (Trichiotinus assimilis,t .草绿色,t .亲近种)主要分布在美国北部和中部的一部分,似乎有一个较低的温度公差。所有其他物种(t . lunulatus和分化枝1)仅限于中部和南部的美国东部和中西部的部分地区反映更高的耐热性。

成年人是良好的传单和饲料各种鲜花当幼虫饲料在不同种类的腐烂的硬木。因此,限制一些物种分布有些令人费解。特别是,t .草绿色有一个奇怪的分布在中西部地区,但可能反映一个协会的北半部中西部oak-savanna栖息地(见[34]oak-savanna分配图)。Trichiotinus rufobrunneus佛罗里达和内也有一个非常小的分布又很可能局限于橡木擦洗的栖息地。

4.2。进化的属

虽然有时间估计使用CO1数据的问题,我们的保守的方法支持这个属的起源在中新世早期(14.9 - -23.8米娅(图)5)。妹妹的进化枝最常出现在这项研究中,Trigonopeltastes主要是墨西哥和中美洲热带属。然而,没有旧世界的代表包括外围集团,可能妹妹进化枝来自该地区。豪顿(3)推测Trichius可能是姐姐血统,但也许不同的亚洲分支,他只知道从描述,可能也是可能的。如果属有进化与亚洲血统的关系,亚洲和北美之间有着很强的联系从晚古新世到渐新世中晚期,当北美和亚洲之间出现脱节35]。因此,共同祖先的分裂为两个血统,与一个祖先Trichiotinus物种,可能与中间中新世气候过渡(MMCT)地球上气温开始快速下降(36]。更完整的系统发育研究将需要更好的假设妹妹进化枝,但超出了本研究的范围。

最早的分裂Trichiotinus进化枝发生在中新世末10.6 - -6.2米娅(图5)。从这个事件是由一个家族产生的t . lunulatus而第二个包括其余七个物种。基于图2(进化枝1和分化枝2),下一个cladogenic事件导致了两个主要的血统。尽管只有进化枝2出现在分子时钟单元拓扑(图5),进化枝1原点是估计为6.3 - -3.6米娅,反映最大的时代t . bibens剩余的进化枝1分6个类群和其余三个类群的进化枝的最低年龄1进化枝分开2。

进化枝1包括所有种类更南部分布与进化枝2相比,虽然t .猪混淆这有点分布北延伸到加拿大南部。尽管如此,可能由于气候冷却,这个家族可能是孤立在西南当前范围的一部分。相比之下,进化枝2可能是孤立的东南部。没有能力将进一步南佛罗里达半岛由于可能的分布(即使大陆架暴露在最大冰川作用事件),这个家族可能成为冷温度的必要性更加宽容,可能反映在今天更北部分布的所有物种在进化枝1。所有三个物种(t .亲近种,t . assimilis,t .草绿色)目前没有发现南部比北部约北纬34°阿拉巴马州。t . assimilis特别是似乎比任何其他物种更寒冷宽容就是明证分布北至加拿大的领土(图1)。

4.3。进一步的分枝进化

属内的所有剩余的散度和物种形成发生的时间不早于四百万年就在700000年前(图5)。在上新世末期约3.6米娅气候恶化,成为更多的变量通过,进入更新世冰期/间冰期循环(37]。大约3米娅,大冰原之间出现在北半球的高纬度地区,继续迅速增长,数百万年。此外,气候变得更加变量如41000年倾斜周期由于轴向倾斜地球的转变。因此额外分枝进化的原因Trichiotinus是最容易将再次连续冰期事件将祖先群体划分为西部和东部块足够物种形成和生殖隔离。

至少有一些证据表明,有一个温暖的宽带混合(温带)森林/林地中部北美在中新世中期(38]。冰川可能会破坏栖息地和转移这些森林比它们目前存在(图南部6)。和冰扩展最远的中西部地区相比,美国东部和西部地区,所需的硬木树种Trichiotinus可能是分为西部和东部的人口。

Trichiotinus取决于腐烂的硬木幼虫食物包括橡木(6]。杰克逊et al。39]目前证据分裂在橡树的分布(Quercusspp)。在最近的冰川最大的密西西比河水系两侧和可能暗示早期冰川最大值的影响。p . a . Delcourt和h . r . Delcourt [40,41还假定云杉的存在(云杉glauca森林在低密西西比河谷。这个扩展这些更酷的适应南部森林到墨西哥湾沿岸,硬木森林分为东部和西部块被认为是由于冰川融水流动创造一个凉爽气候本地(42]。

在Pre-Illinoian阶段,一个间冰期事件高海平面可能孤立的人口t .猪在佛罗里达州,扩展到了t . rufobrunneus1.2和2.0米娅之间的某个时候。也许类似于佛罗里达灌丛鸦,两个物种似乎很大程度上局限于干旱的橡树在佛罗里达灌木和矮松低洼树林的栖息地。最后,内布拉斯加的冰期发生的事件从780000年到900000年前43与过时的分枝进化事件密切相关Trichiotinus700000 1.2米娅。西方人口演变成t .草绿色而东部人口现在是公认的t .亲近种。

4.4。保护

未来的研究应该考虑或者某种程度的人口监测解决潜在的保护问题t . rufobrunneus由于其有限的分布在佛罗里达t .草绿色发现,只有在中西部的“玉米和大豆沙漠”,不幸的是小地方自然栖息地。分配记录,很大程度上都是基于数据从1935年(6),很可能减少这些和其他物种的分布发生以来。未来的研究可以映射出当前分布以及丰度;至少在肯塔基州,甲虫很难找到,这似乎是良好的森林栖息地幼虫和花用于成人喂,原因不明(飞利浦,未发表)。

信息披露

m·卡拉汉的当前地址是生物学系,加州州立大学,蒙特利湾海滨,CA 93955,美国。

相互竞争的利益

作者宣称没有利益冲突。

确认

这项工作是由美国国家科学基金会支持本科生研究经历(NSF活)授予dbi - 1004665。WKU赞助提供的额外的财政支持项目办公室,奥格登学院院长办公室,WKU应用研究和技术程序。作者也承认WKU生物系和WKU生物技术中心的技术支持。他们尤其感激埃德·莱利(德州农工大学学院站)和保罗·Skelley(佛罗里达州立部门的节肢动物,盖恩斯维尔)提供本研究的关键类群。他们的感恩是由于希拉里·琼斯,米歇尔笑脸,凯尔西Willen帮助收集标本在伊利诺斯州和肯塔基州和卡尔迪克博士寻求帮助。劳伦斯爱丽丝慷慨地帮助与培训的一些技术用于分子分析。

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